Adaptation des grandes fonctions physiologiques au cours de l

Physiologie
Chapitre 1 :
Adaptation des grandes
fonctions physiologiques au
cours de l'exercice
Docteur Bernard WUYAM
PCEM1 - Année universitaire 2006/2007
Faculté de Médecine de Grenoble - Tous droits réservés.
Système Musculaire a un rôle essentiel
• Contractions musculaires = mouvement.
• Coordination : SNC
– Exemple : coordination ventilation / locomotion
– ‘Geste’ sportif.
• Régulation entre activation musculaire et
fourniture d’énergie pour la contraction.
• Adaptation cardio-circulatoire et ventilatoire
associée à l’exercice.
Organisation fonctionnelle
musculaire
(Reproduit de Exercice
Physiology, WD McArdle
Edtr, Williams &
Wilkins, 4° édition)
(Reproduit de Exercice Physiology, WD McArdle Edtr, Williams & Wilkins, 4° édition)
La contraction musculaire
•
Libération d’ACh à l’extrémité de la fibre nerveuse.
•
Potentiel d’action musculaire dépolarise les tubules transverses à la
jonction des zones A et I du sarcomère.
•
Libération du Ca++ à partir des sacs latéraux du REG.
•
Le Ca ++ se fixe au complexe troponine-tropomyosine des filaments fins
d’actine. Ceci libère l’inhibition qui prévenait l’actine de se fixer avec la
myosine.
•
Il se produit une interaction moléculaire complexe permettant le glissement
des filaments fins et épais et le raccourcissement de la fibre.
•
Lorsque la stimulation cesse (tube transverse) la concentration de Ca++
diminue rapidement et le Ca ++ rejoint les sacs latéraux du REG
(processus actif).
Propriétés fonctionnelles du
muscle (1)
Deux grands types de Fibres selon leurs propriété
contractiles et biochimiques
– Type I :
• Type de chaine lourde de Myosine (MHC I)
• ‘Lentes’ : temps de développement de la tension ‘pic’ lente = 80
ms
• Activité myosine ATPase faible
• Peu fatigables (stimulations répétées n’entraîneent pas de perte
de tension développée).
• Riches en enzymes oxydatifs
Propriétés fonctionnelle du
muscle (2)
– Type II
•
•
•
•
Rapides (temps de développement de la tension ‘pic’ rapide = 30 ms)
Type de chaine lourde de Myosine (MHC II : IIa, IIx, …)
Activité myosine ATPase élevée
Fatigables (stimulations répétées entraînent une perte de tension
développée).
• Riches en enzymes glycolitiques.
– Entraînement modifie le contenu enzymatique de chacun de
ces types (une fibre II d’un sportif endurant a plus
d’enzymes oxydatives que le type I d’un sédentaire) et, peutêtre la transition d’un type de fibre à l’autre.
(Reproduit de Exercice Physiology, WD McArdle Edtr, Williams & Wilkins, 4° édition)
Composition en type de fibres
• Détermination du type
de fibre I ou II
(marquage après
incubation à pH acide)
• Type I : marquées, II
non marquées
• Composition différente
selon le type de sports
(Reproduit de Exercice Physiology, WD McArdle Edtr, Williams & Wilkins, 4° édition)
Fibres musculaires
sous la dépendance de fibres
nerveuses :
•
un neurone moteur donné innerve plusieurs fibres musculaires
•
Les fibres innervées sous la dépendance du même motoneurone
– s’appellent « unité motrice »
– Les fibres d’une même unité motrice sont du même type (I ou II)
– Les fibres nerveuse elles-mêmes ont des caractéristiques de transmission de
l’influx nerveux propres.
– Expériences d’innervation croisée chez le chat.
•
Dans un muscle donnée il y a une association d’unité motrices :
– La proportion varie avec le muscle déterminé
• Diaphragme : type I +++
• Quadricpes 50% type I & II
• Soléaire (posture +++) type I (80%) > gastrocnémien (50%).
Variations des types de
fibres
– Les facteurs influençant le type de fibres au sein
d’un muscle ont pour partie une base génétique,
alors que la partie liée à l’entraînement concerne la
transition II : IIa, IIx, IIb.
– Recrutement progressif au cours de la contraction :
• Fibres I à faibles intensités contractiles
• Fibres de type II sont recrutées de façon préférentielle à
des nivaux de contraction plus intenses ( 70-80% de la
puissance maximale aérobie).
Énergie nécessaire à la
contraction
• Travail mécanique :
– Glissement actif des filaments d’actine sous la
dépendance de l’ATP. Conversion directe d’une
énergie chimique en énergie mécanique .
• Travail de transport actif d’ions :
– dépolarisation sous la dépendance de la
libération active de Ca++ à travers le REG,
– avec au cours de a récuération un processus de
capture du Ca ++ par le REG.
– ces processus associés à la contraction
musculaire nécessitent de l’énergie.
Énergie nécessaire à la contraction
musculaire dans l’organisme est
d’origine chimique
• Intensité de l’exercice va déterminer le débit
(taux) auquel l’énergie chimique doit se
mobiliser.
• Cette énergie :
– provient chez l’homme de l’alimentation et des
nutriments stockés
– va être extraite (du contenu alimentaire),
– conservée sous différentes formes de stockage
– et transféré pour la mobilisation des éléments
contractiles du muscle squelettique grâce à des
processus biologiques intracellulaires.
Fourniture d’énergie
• La vitesse de course d’un marathonien à près de 80% de
sa capacité aérobie maximale, ou la course rapide d’un
sprinteur résulte directement de la capacité de l’organisme
à transformer de l’énergie chimique en énergie mécanique.
• De nombreuses réactions et mécanismes vont contribuer à
ce processus (extraction/stockage/mise à disposition
d’énergie au niveau du muscle).
–
–
–
–
–
Enzymes : protéines facilitant une réaction chimique ;
Substrat
Co-enzymes non protéique, joint au substrat
Localisation cellulaire : cytosolique ou mitochondriale.
Mécanismes de transfert de l’énergie au sein de la cellule
Energie provenant du
Métabolisme aérobie :
3 composants essentiels
• Transport d’électrons (chaîne
respiratoire).
• Oxydation phosphorylante.
• Cycle de Krebs.
Potentiel énergétique élevé
NADH + H+
ATP
FADH 2
NAD
Cytochrome Q
ATP
FAD
Cytochrome B
Cytochrome c
ATP
Chaîne
Cytochrome
c1
respiratoire
Cytochrome a a3
O2
Potentiel énergétique bas
H2O
Oxydation phosphorylante
• ATP synthétisé au cours du transfert
d’électrons du NADH et FADH jusqu’à
l’oxygène moléculaire.
• Le flux de proton à travers la membrane interne
de la mitochondrie fournit l’énergie nécessaire
au mécanisme de couplage qui associe l’ADP
au Pi pour former l’ATP.
• Rapport P/O : 3 si NADH est le substart oxydé,
2 si FAD H (niveau énergétique inférieur).
3 conditions pour la synthèse
d’ATP
• Disponibilité d’un donneur d’électrons (agent
réducteur) sous la forme de NADH ou FADH.
• Concentration enzymatique et ‘machinerie
cellulaire’ en concentration suffisante.
• Disponibilité en O2 (bien que de nombreux
intermédiaires participent (en amont de l’O2) au
processus métabolique.
L’énergie est apportée par
les nutriments
• Énergie extraite des nutriments d’origine variés :
glucidiques, lipidiques, protéiques.
• L’énergie est extraite des réserves par une série
d’étapes, au sein desquelles l’extraction par
petites étapes des atomes d’hydrogène constitue
un élément fondamental,
• et son transport que nous venons de décrire
jusqu’à l’O2 moléculaire permet la conservation
de la majeure partie de l’énergie sous la forme
d’ATP.
Production énergétique
d’origine glucidique
•molécule de glucose initialement
phosphorylée
Phosphorylation ‘au niveau du substrat’
•Sans o2 (anaérobie)
• appelée glycolyse anérobie
•5% du total ATP produit
•Fourniture rapide (activité
enzymatique élevée, vitesse des
réactions).
•+++ important pour l’activité
physique courte et intense.
Production énergétique d’origine
glucidique
•Libération d’hydrogène au cours de la
glycolyse :
•2 paires d’électrons extraites.
•NADH cytosolique (mitochondrie
imperméable).
•Transféré dans la mitochondrie (navette )
•Formation de 3 ou 2 ATP.
Production de lactate
• Glycolyse : voie normale = production
d’électrons (hydrogènes) oxydés dans la
mitochondrie (navettes).
• Si demande d’énergie excessive supérieure à
sa vitesse de production, ou si apport d’O2
insuffisant : glycolyse anaérobie.
• Électrons se combinent au pyruvate pour
former lactate et protons.
Devenir du lactate musculaire
•lactate diffuse dans le sang
•transporté vers les sites actifs sur le plan du
métabolisme énergétique (autres msucles actifs)
•ou vers le foie (substrat néo-glucoformateur, cycle
de Cori).
Production énergétique d’origine
lipidique
• Source quasi-inépuisable
• Adulte jeune : 90 – 110 000 kcal de lipides
vs 2000 kcal de glucides (2%).
• Sources essentiels triglicérides :
– Muscle lui-même (+++ fibres oxydatives)
– Circulant dans des complexes lipoprotéiques
provnant de l’alimentation
– Circulant comme AG L (tissus adipeux +++)
Production énergétique d’origine
lipidique
En conclusion
Transfert de l’énergie
au cours de l’exercice
• Stockage d’ATP limité dans la cellule.
• Énergie immédiate ; le système ATP – CP :
– 5 mmoles ATP et 15 mmoles CP / kg de muscle
– Quantités suffisantes pour
• 1 minute de marche rapide
• 20 – 30 s de course (cross country)
• 5-6 s de sprint ou nage ‘all-out’ (épuisant).
Autres sources énergétiques
dans le muscle : PCr
• Re-synthèse d’ATP nécessaire.
• Augmentation de l’utilisation de l’ATP
augmente la concentration d’ADP, qui est
stimulant de la synthèse d’ATP.
Ceci fournit un mécanisme d’adaptation du
métabolisme énergétique puissant.
Transfert de l’énergie au cours de
l’exercice
• Energie à court-terme : la glycolyse
– Exercice intense
– Formation rapide d’ATP
– O2 non obligatoire
Conclusion (2)
Glycogène
musculaire
PCr
anaérobie
aérobie
100 m
50
50
200 m
25
65
400 m
12.5
62.5
800 m
6
50
44
1500 m
25
75
5000 m
12.5
87.5
3
97
10 000 m
Marathon
Course de 24 h
Glucose
sanguin
Triglycérides
(glycogène
hépatique)
(Acides gras libres)
75
5
20
10
2
88
Accumulation du lactate
sanguin
• Exponentielle.
ƒDépendance
Exercice intense
de la glycolyse.
ƒActivation des
fibres rapides
ălimination du lactate
Exercice modéré
• 55% VO2 max
chez le
sédentaire.
Exercice léger
Sujets sédentaires
• 80% chez le
sujet entraîné
en endurance
Sujets entraînés
Consommation d’oxygène à
l’état stable
Définition & Mesure de la
VO2
• VO2 = VE (FIO2 – FEO2)
• VE (l/min) :
– ventilation externe :
– air mobilisé à l’ouverture des voies aériennes).
– Mesure par un pneumotachographe.
• FIO2 :
– fraction inspiré d’ O2 : 20,93 %
• FEO2 :
– Fraction expirée de CO2
– Mesurée par analyseur rapide d’oxygène.
Notion de VO2max
VO2max
• Capacité
fonctionnelle
maximale.
• Intégration des
systèmes
permettant
– l’apport,
– le transport &
– l’utilisation de
l’oxygène.
Ventilation / diffusion
Métabolisme aérobie
Système de transport
de l’oxygène
Débit sanguin périphérique
Hb
concentration
Volume sanguin &
débit cardique
Exploration des réponses
adaptatives au cours de l’exercice
• Adaptation concerne l’ensemble des
systèmes
– ventilatoires,
– cardio-vasculaires,
– musculaires,
– & bio-énergétiques.
• Ces facteurs sont-ils limitatif du VO2max et
dans quelles circonstances ?
Adaptation de la ventilation
(1)
• VE repos : 8 – 12
l/min.
• Exercice : ventilation
augmente (état
stable) :
– immédiat (neurale)
– lentement progressive
– plateau
Adaptation de la ventilation (2)
• Points
remarquables :
– Forte
augmentation
– ‘Seuil
ventilatoire’
• SV1
• SV2
Limitation ventilatoire (4)
• Habituellement NON.
• Parfois :
– VE élevée des athlètes endurants
– Sujets âgés &
– maladies respiratoires.
Mécanismes de l’hyperpnée de
l’exercice
• Commande centrale (proactivateur) :
– Krogh & Lindhard : ‘irradiation’ des
centres respiratoires.
– ‘faiblesse musculaire’ =
augmentation de la commande
ventilatoire.
– Activité cérébrale en PET : activation
ventilatoire et locomotrice
coordonnée
Mécanismes de l’hyperpnée de l’exercice (2)
• Réflexes
– Chémoréflexes :
• Possibles sur le plan physiologique (addition d’O2 sur un
cycle fait chuter VE, test de Dejours)
• Mais Ondine ; pas d’influx chémoréflexe, mais VE exercice
correct.
– Reflexes à partir de récepteurs articulations, des
tendons : ES; ou sujets paraplégiques…
– Réflexes d’origine musculaire
• Métaboréflexes
• Autres …
Adaptation à l’exercice
du système cardio-vasculaire
• Cœur : pompe; 2 circulations D et G
• Système artériel : conduction du
sang, paroie musculaire épaisse, pas
d’échanges gazeux.
• Capillaires
– 5% du sang
– 7-10 mm
– Densité : 2 – 3000 / mm2 de tissus
– Sphincter précapillaire régulateur +++
Adaptation cardiaque à l’exercice
• Rythme endogène : nœud sinusal, nœud AV,
fx de Hiss.
• SN autonome :
– Sympathique :
• Adrénergique
• Cardio-accélérateur
• Vasoconstriction.
– Parasympathique
• Cholinergiques / Nerfs vagues
• Cardio-modérateur
Adaptation cardiaque à l’exercice
• Modulation rapide de l’influx neural issus des centre cardiovasculaires du bulbe par la commande centrale à visée
(loco)motrice.
• Réponse dès début de l’exercice (voire même anticipatoire)
– Rapide
– Coordonnée
– Activation de la fréquence cardiaque / vasoconstriction des territoires
non actifs / inhibition du parasympathique.
• Action complémentaire autre récepteurs : ergorécepteurs du
muscle squelettique (métabo et mécano-réflexe),
baroréflexe,mécano réflexe cardiaque.
Capacité fonctionnelle du système capillaire :
rôle dans l’adaptation à l’exercice
• Repos :
– 5 ml de sang / 100 g de tissus / min
– 600 g de muscle : 30 ml de sang / min/
• Exercice intense : même muscle
– 450-600 ml/min (*15 à 20)
– Ouverture des sphincters pré-capillaires
(zones capillaires non utilisées)
– Augmentation de la pression artérielle
(force motrice) + contrôle neural
intrinsèque + facteurs métaboliques
locaux.
Capacité fonctionnelle du système capillaire :
rôle dans l’adaptation à l’exercice
• La surface de section capillaire est élevée,
notamment par comparaison avec le lit artériel.
• Ralentissement de la vitesse de circulation.
• 0,5 à 1 mm / s au repos, diminue à l’exercice.
• Favorise les échanges d’O2 et CO2, & substrats
utiles à la contraction musculaire.
• Régulation du débit sanguin musculaire élément
fondamental de l’adaptation à l’exercice +++.
Modification de la pression
artérielle
• Augmentation de la PA systolique & diastolique
• Exercice isométrique (contraction ininterrompue, pas de
mouvement)
– Compression mécanique des vaisseaux artériels par la contraction
• Diminution de la perfusion
• Proportionnelle à la contraction
• Activation du SN sympathique (commande centrale et activation
réflexe).
• Effet proportionnel à l’intensité de la contraction
– Exercice rythmique
•
•
•
•
Dilatation et diminution des résistances artérielles
Alternance contraction / relâchement facilite le retour veineux
Vasodilatation augmente au début puis en plateau
Parfois dilatation se poursuit et baisse de la PA. Malais vasoplégique
en fin d’effort extrême.
En conclusion
•
•
•
•
Muscle
Régulation énergétique
Système ventilatoire
Cardiovasculaire
• Mais aussi…
– Rénale (eau, sels, TA…)
– Endocrinienne (catécholamines, contrôle
de la glycémie, bio-énergétique,…)
– Élimination de chaleur
L'ensemble de ce document relève des législations française et internationale sur le droit
d'auteur et la propriété intellectuelle. Tous les droits de reproduction de tout ou partie sont
réservés pour les textes ainsi que pour l'ensemble des documents iconographiques,
photographiques, vidéos et sonores.
Ce document est interdit à la vente ou à la location. Sa diffusion, duplication, mise à
disposition du public (sous quelque forme ou support que ce soit), mise en réseau,
partielles ou totales, sont strictement réservées à l’université Joseph Fourier de Grenoble.
L’utilisation de ce document est strictement réservée à l’usage privé des étudiants inscrits à
l’UFR de médecine de l’université Joseph Fourier de Grenoble, et non destinée à une
utilisation collective, gratuite ou payante.
Ce document a été réalisé par la Cellule TICE Médecine de la Faculté de Médecine de
Grenoble / Université Joseph Fourier – Grenoble 1.
PCEM1 - Année universitaire 2006/2007
Faculté de Médecine de Grenoble - Tous droits réservés.