CNPP Commission Environnement et Biologie Sub-aquatique Saison 2005 - 2006 Les Mollusques Les Mollusques CNPoissy Plongée Commission Environnement et Biologie Sub-aquatique Sommaire I Introduction....................................................................................................................3 II Morphologie...................................................................................................................3 II – 1 Structure.............................................................................................................3 II – 2 La nutrition .........................................................................................................4 II – 3 La reproduction..................................................................................................4 III Classification ..............................................................................................................4 III – 1 Les polyplacophores ........................................................................................5 III – 1 – 1 Structure spécifique.............................................................................5 III – 1 – 2 Quelques exemples ...............................................................................5 III – 2 Les gastéropodes ............................................................................................6 III – 2 – 1 Structure spécifique ............................................................................6 III – 2 – 2 Quelques exemples...............................................................................7 III – 2 – 2 – 1 Les Prosobranches......................................................................7 III – 2 – 2 – 2 Les Opistobranches...................................................................8 III – 2 – 2 – 2 – 1 Les tectibranches ............................................................8 III – 2 – 2 – 2 – 2 Les nudibranches.............................................................8 III – 3 Les bivalves (ou lamellibranches) .............................................................. 10 III – 3 – 1 Structure spécifique .......................................................................... 10 III – 3 – 2 Quelques exemples..............................................................................11 III – 4 Les scaphopodes ............................................................................................ 12 III – 4 – 1 Structure spécifique .......................................................................... 12 III – 4 – 2 Quelques exemples............................................................................. 12 III – 5 Les céphalopodes........................................................................................... 13 III – 5 – 1 Structure spécifique .......................................................................... 13 III – 5 – 2 Quelques exemples............................................................................. 14 III – 5 – 2 – 1 Les tétrabranchiaux ................................................................ 14 III – 5 – 2 – 2 Les dibranchiaux ...................................................................... 14 III – 5 – 2 – 2 – 1 Les décapodes................................................................. 14 III – 5 – 2 – 2 – 2 Les octopodes................................................................. 14 IV Les Mollusques et l’homme ...................................................................................... 14 V Remerciements et références.................................................................................. 14 -2– Stéphanie B. et Patrick M. le 03-03-06 Les Mollusques CNPoissy Plongée Commission Environnement et Biologie Sub-aquatique (Mollis = mou) I Introduction Le groupe des mollusques (animaux à corps mou) compte environ 150 000 espèces. C’est le 2ème groupe le plus représenté après les arthropodes (embranchement des crustacés). Ils sont apparues il y a 600 millions d’années. 3/4 de ses espèces sont marines. On peut les rencontrer de la surface jusqu’aux profondeurs abyssales et sur tout type de substrats, cachés ou non, fixés ou non. 1/4 de ses espèces se trouvent en eau douce ou sur la terre (ex : les escargots). Le plus grand des invertébrés est un mollusque : le calmar géant peut atteindre 18m de long. II Morphologie II – 1 Structure Cet embranchement comporte 5 classes d’apparence très différentes. On retrouve pourtant dans chacune d’elles une anatomie similaire : Le pied (1) : Suivant la classe, il a pour rôle la locomotion, la capture de proies, un moyen pour s’enfouir ou un moyen pour se fixer aux rochers. La tête (2) : Chez certaines espèces, la tête est bien séparée du reste du corps. On retrouve dans la tête la bouche (avec une radula, langue en forme de râpe, ou/et un bec crochu), les yeux et les organes gustatifs. On y retrouve aussi un cerveau et un système nerveux bien développé. Le manteau (3) : C’est une couche qui recouvre l’animal et qui sécrète la coquille. La coquille (4) : Elle peut être interne (on parle alors d’os (8)), externe ou absente ; unique ou double ; enroulée en hélice ou lisse. Sa couche interne est nacrée et sa couche externe est recouverte de stries qui symbolisent son accroissement. Elle est constituée d’une ou plusieurs pièces. Cavité palléale et branchies (5) : On y trouve les organes reproducteurs, l’anus et les organes de la respiration (branchies). C’est une cavité recouverte par le manteau. -3– Stéphanie B. et Patrick M. le 03-03-06 Les Mollusques CNPoissy Plongée Commission Environnement et Biologie Sub-aquatique La circulation sanguine est assurée par 1 cœur, parfois 2. Le sang des mollusques peut transporter beaucoup plus d’oxygène que le sang des vertébrés. II – 2 La nutrition La majorité des mollusques est herbivore. Les autres sont carnivores, charognards ou filtreurs de planctons. Leur système digestif est complet. II – 3 La reproduction Elle est uniquement sexuée. On trouve chez les mollusques des hermaphrodites. Certaines espèces changent de sexe au cours de leur vie : ils sont ambisexuels. La fécondation peut être interne ou externe. III Classification -4– Stéphanie B. et Patrick M. le 03-03-06 Les Mollusques CNPoissy Plongée Commission Environnement et Biologie Sub-aquatique III – 1 Les polyplacophores (poly=plusieurs, placo=plaques, phores=porteur) Cette classe, vieille de 510 millions d’années, compte environ 900 espèces. Ils sont tous marins et vivent sur les substrats durs. On peut les trouver de la zone de balancement des marées jusqu’à 3000m, dans toutes les mers. Ils sont communément appelés «chitons» III – 1 – 1 Structure spécifique Ces mollusques ont une coquille aplatie formée de 8 plaques calcaires. Leur taille varie de quelques millimètres à environ 40cm. Il est capable de se rouler en boule lorsqu’il est menacé. Les chitons vivent souvent sur les rochers où ils sont difficiles à déloger. Ils sont principalement herbivores. Toutefois, certaines espèces se nourrissent de vers ou de petits crustacés en adoptant une technique particulière : ils se dressent, attendent leur proie pour se rabattre sur elle et l’ingérer. Ils peuvent ainsi se nourrir de proies plus rapides qu’eux. La tête est dépourvue d’yeux mais les plaques sont munies de papilles sensorielles (tactiles, olfactifs) ou d’organes photo-récepteurs. Ils possèdent de nombreuses paires de branchies, entre 6 et 88 selon les espèces. III – 1 – 2 Quelques exemples Chiton cendré Chiton gris -5– Stéphanie B. et Patrick M. le 03-03-06 Les Mollusques CNPoissy Plongée Commission Environnement et Biologie Sub-aquatique III – 2 Les gastéropodes (gastéro=estomac, pode=pied) Le groupe des gastéropodes est celui qui comprend le plus grand nombre d’espèces (70 000). On les retrouve à toutes les profondeurs, dans toutes les mers (y compris polaires), en eau douce et en milieu terrestre. Ils datent de 510 millions d’années. III – 2 – 1 Structure spécifique Comme leur nom l’indique, ils ont l’estomac sur leur pied. Ce dernier leur sert à la locomotion et à l’adhérence. Ils possèdent une coquille unique qui peut-être enroulée en hélice. Dans ce cas, elle lui sert de refuge et peut en refermer l’entrée par un opercule pour empêcher les prédateurs de s’y introduire. Ils ont une mauvaise vision mais un très bon odorat En fonction de la position des branchies par rapport à la tête, on distinguera les prosobranches (branchies vers l’avant) et les opistobranches (branchies vers l’arrière). Une autre sous-classe, appelée les pulmonés, regroupe les gastéropodes dont les branchies se sont transformées en poumon pendant leur croissance. Nous n’en parlerons pas dans ce cours car elles vivent en eau douce ou sur terre (comme les escargots et les limaces). -6– Stéphanie B. et Patrick M. le 03-03-06 Les Mollusques CNPoissy Plongée Commission Environnement et Biologie Sub-aquatique III – 2 – 2 Quelques exemples III – 2 – 2 – 1 Les Prosobranches (proso=en avant, branch=branchies) Ce sont des animaux marins à coquille externe. Elle peut avoir une forme d’hélice (qui s’enroule souvent dans le sens des aiguilles d’une montre) ou être lisse. On peut les retrouver à toutes les profondeurs, dans tous les milieux et dans toutes les mers du monde. Cône textile A toucher, avec les yeux. Son dard extrêmement venimeux peut causer la mort du plongeur imprudent Porcelaine Les Porcelaines font partie des espèces protégées. On compte environ 160 espèces dont cinq peuvent être rencontrées en Méditerranée, les autres étant essentiellement tropicales. Lorsque le gastéropode est en activité, le manteau recouvre une bonne partie de la coquille. Ormeau ou oreille de mer Un alignement de perforations caractéristiques permet à coup sûr d’identifier l’animal. L’extérieur de la coquille est gris ou brun et l’intérieur nacré. Il se nourrit d’algues. On le retrouvera donc uniquement aux profondeurs où se développent les algues comme les laminaires, jusqu’à environ 20m. Son prédateur est l’étoile de mer -7– Stéphanie B. et Patrick M. le 03-03-06 Les Mollusques CNPoissy Plongée Commission Environnement et Biologie Sub-aquatique III – 2 – 2 – 2 Les Opistobranches (opisto=en arrière, branch=branchies) Ces gastéropodes marins possèdent en temps normal une seule branchie située à l’arrière du cœur. Ils sont hermaphrodites. Ils se nourrissent principalement d’éponges et de coraux. Ils sont souvent de petite taille. Cette sous-classe peut être encore divisée en 2 : Les tectibranches qui ont une coquille réduite qui peut être entièrement recouverte par le manteau (ce dernier couvre aussi les branchies) Les nudibranches qui sont dépourvus de coquille et sur lesquels les branchies sont bien visibles. III – 2 – 2 – 2 – 1 Les tectibranches Aplysie tachetée Son corps peut avoir une coloration variant du brun au violet. Les rhinophores sont repliés à leurs extrémités comme des oreilles de lièvre. Les tentacules buccaux sont largement développés et renferment des organes sensoriels. Leur taille moyenne adulte est d’environ 15cm. Aplysie ou lièvre de mer Son corps peut dépasser 30cm. Le corps est brun violacé et souvent frangé de rouge. On en trouve au moins jusqu’à 20m III – 2 – 2 – 2 – 2 Les nudibranches Doris mauve Les doris mauves ou tachetés vivent dans les roches colonisées d’invertébrés et d’éponges dont ils sont friands. Le corps peut mesurer jusqu’à 5cm. La tête possède 2 rhinophores qui ont un rôle olfactif. -8– Stéphanie B. et Patrick M. le 03-03-06 Les Mollusques CNPoissy Plongée Commission Environnement et Biologie Sub-aquatique Hypselodoris Elle peut atteindre 19cm de long. Elle est de couleur gris-verdâtre claire ou divers tons de gris-bleus avec des lignes, points et petits anneaux jaunes. C’est la plus grande espèce du groupe en méditerranée. Elle se nourrit d’éponges Antiopelle Elle se nourrit de bryozoaires. Elle peut atteindre 7 à 8cm et vit sur des fonds rocheux jusqu’à 60m Hervia Ils se montrent lorsque la température de l’eau dépasse les 18°C. Ils sont souvent sur les parois rocheuses pour se nourrir d’hydraires. Leur taille adulte avoisine le 45mm. Leur corps est blanc laiteux. La tête possède 2 rhinophores sensibles à la lumière et 2 tentacules qui lui servent à détecter la nourriture Doris Dalmatien Qui n’a jamais vu de doris dalmatien en plongée ? Ils se nourrissent d’éponges. On peut les rencontrer de 5 à 40m -9– Stéphanie B. et Patrick M. le 03-03-06 Les Mollusques CNPoissy Plongée Commission Environnement et Biologie Sub-aquatique Danseuse espagnole Ce nudibranche peut atteindre une taille de 60 cm. C'est en la voyant nager que son nom prend toute sa mesure. Et sa ponte Chaque nudibranche a une ponte spécifique III – 3 Les bivalves (ou lamellibranches) (bi=double, valvae=battant de portes) Ces mollusques aquatiques sont munis d’une coquille à 2 valves. On a recensé 8000 espèces dont la plus vieille date d’il y a 530 millions d’années. On les retrouve sur tous les substrats, dans toutes les mers du globe et en eau douce. III – 3 – 1 Structure spécifique Ils n’ont pas de tête. Leurs branchies sont formées de lamelles. Ne possédant pas de radula, la plupart des bivalves sont des mollusques filtreurs. D’autres sont fouisseurs : les valves s’ouvrent pour laisser passer le pied qui pénètre dans le sol, puis le reste de l’animal. En cas de danger, ou pour résister au dessèchement, les valves se referment grâce aux muscles adducteurs. Pour se nourrir et se charger en oxygène, l’eau rentre dans l’animal par un siphon inhalant pour ressortir, chargée des excréments, par le siphon exhalant. Les bivalves peuvent être hermaphrodites. La fécondation est généralement externe. Ils sont sensibles à la pollution. - 10 – Stéphanie B. et Patrick M. le 03-03-06 Les Mollusques CNPoissy Plongée Commission Environnement et Biologie Sub-aquatique III – 3 – 2 Quelques exemples Nacre C’est le plus grand coquillage de méditerranée. Il peut atteindre 1m. Il vit dans les fonds sableux ou dans les prairies de posidonies, entre 3 et 30m de profondeur. Spondyle Cette espèce est caractérisée par une valve supérieure hémisphérique, l'inférieure plus plate est souvent fixée au substrat. Le manteau est bigarré et le bord ondulé est orange à jaune. Bénitier Il est reconnaissable par sa coquille ondulé et son manteau coloré. Cette couleur vient des algues microscopiques (les zooxanthelles) qu’il élève avant de s’en nourrir. En anglais, ils s’appellent aussi «killer clams» car les espèces les plus grosses (des espèces de 250kg ont été trouvées dans les océans indiens et pacifique) ont parfois été accusées d’avoir causé la noyade de pêcheurs de perles qui avaient posé un pieds entre les 2 valves. Coquille Saint Jacques Elle possède une dizaine d’yeux. A l’approche de son principal prédateur, l’étoile de mer, elle bat violement des 2 valves et se met à nager. Elle est hermaphrodite. On la trouve depuis quelques mètres de profondeur et jusqu’à près de 100m - 11 – Stéphanie B. et Patrick M. le 03-03-06 Les Mollusques CNPoissy Plongée Commission Environnement et Biologie Sub-aquatique III – 4 Les scaphopodes (scapho=qui creuse, pode=pied) On peut rencontrer cet animal depuis la zone littorale et jusqu’à 4000m. On en connaît 400 espèces. III – 4 – 1 Structure spécifique Les scaphopodes (représenté par les dentales) sont des animaux dont la coquille est en forme de cornet ouvert aux 2 extrémités. Ils sont fouisseurs. Ils vivent enfoncés dans la vase, seule l’extrémité la plus petite de la coquille étant en contact avec l’eau. Les tentacules de l’animal, appelées captacules, sont munies de glandes adhésives. Elles fouillent dans le sable à la recherche de microorganismes qui vivent entre les grains de sable. Ceux-ci sont ensuite ramenés à la bouche. Les sexes sont séparés, la fécondation a lieu en pleine eau. La larve a la particularité de présenter une coquille bivalve qui va normalement ensuite se souder lors du développement. III – 4 – 2 Quelques exemples Coquilles de dentales - 12 – Stéphanie B. et Patrick M. le 03-03-06 Les Mollusques CNPoissy Plongée Commission Environnement et Biologie Sub-aquatique III – 5 Les céphalopodes (céphalo=tête, pode=pied) C’est un groupe d’environ 700 espèces dont les premiers datent d’il y a 500 millions d’années. Ce sont des animaux exclusivement marins et on les retrouve dans toutes les mers du monde, sauf en Mer Noire où la salinité n’est pas assez importante. Ce sont les plus évolués des mollusques et ils sont connus pour leur intelligence et leurs capacités d’apprentissage. III – 5 – 1 Structure spécifique Ces animaux ont les pieds autour de la tête. On appellera ces pieds les tentacules. Ils ont un œil très évolué ressemblant aux nôtres (iris et cristallin). Pour se déplacer rapidement, ils disposent d’un entonnoir qu’ils remplissent d’eau puis qu’ils vident brusquement. Le manteau recouvre tout le corps à l’exception de la tête et des tentacules. Ils sont doués d’un formidable mimétisme pour se fondre dans le paysage. Ils peuvent également changer de couleur en fonction de leur humeur. Pour troubler le prédateur dans leur fuite, ils peuvent jeter de l’encre et créer un nuage opaque. Leurs proies préférées sont les crustacés, les bivalves et certains poissons. Pour les aider dans cette tâche, les puissantes tentacules saisissent la nourriture pour l’amener ensuite à la bouche munie d’un bec. Ils sont quant à eux les proies des requins et des thons, pour ce qui est du monde marin. - 13 – Stéphanie B. et Patrick M. le 03-03-06 Les Mollusques CNPoissy Plongée Commission Environnement et Biologie Sub-aquatique III – 5 – 2 Quelques exemples III – 5 – 2 – 1 Les tétrabranchiaux Le seul représentant de cette classe est le nautile qui date de l’ère primaire. Il n’en existe aujourd’hui plus que 6 espèces que l’on peut trouver dans les grandes profondeurs dans l’océan indien et le pacifique. C’est le seul céphalopode à posséder une coquille. Il n’utilise que la première portion de cette coquille. Le reste, divisé en loges remplies d’air n’est là que pour faciliter sa flottabilité. Le Nautile III – 5 – 2 – 2 Les dibranchiaux La coquille de ces animaux est interne. III – 5 – 2 – 2 – 1 Les décapodes La coquille des décapodes, entièrement recouverte par le manteau, se présente sous la forme d’un os qui a pour but de rigidifier le corps de l’animal et de l’aider dans sa flottabilité. Sur ses 10 tentacules, 2 sont plus longues que les autres pour attraper les proies et les amener vers la bouche. Chez le mâle, l’une de ces 2 grandes tentacules est modifiée en gouttière pour acheminer son sperme vers les ovules de la femelle. La seiche Ou sepia officinalis Son corps seul peut mesurer jusqu’à 40cm. Elle peut être benthique ou pélagique. Elle se nourrit de crabes, de crevettes et de petits poissons. Elle se reproduit entre février et octobre. Ses œufs sont déposés en grappes sur des supports durs ou sur des végétaux, sans surveillance. - 14 – Stéphanie B. et Patrick M. le 03-03-06 Les Mollusques CNPoissy Plongée Commission Environnement et Biologie Sub-aquatique Le calmar C’est chez cet animal qu’on retrouve le plus grands des invertébré : le calmar géant dont le plus grand spécimen a été retrouvé échoué et mesurant 22m (tentacules comprises) pour 4 tonnes. Sa taille «normale» peut aller jusqu’à 50cm. Il possède 2 nageoires triangulaires. C’est un animal pélagique que l’on peut trouver jusqu’à 100m de fond. Il se reproduit au début de l’été Et sa ponte III – 5 – 2 – 2 – 2 Les octopodes Le poulpe On le retrouve souvent à l’abris des fonds rocheux, dans les herbiers de posidonie ou sous des pierres qu’il aura placées sur lui pour se cacher. En hiver, il s’éloigne des côtes et descend jusqu'à 100 mètres de profondeur. L'aptitude au mimétisme des Poulpes est exceptionnelle. Le développement des cellules chromatiques "chromatophores" leur permet de changer de couleurs ou de s'adapter rapidement à celles du support. Il se reproduit au printemps. La femelle dépose jusqu'à 500 000 œufs sous une cavité de roche qu'elle protège et ventile jusqu'à l'éclosion. Elle les protège tellement qu’elle peut en oublier de se nourrir et mourir. C’est toujours amusant de s’amuser avec un poulpe mais le poulpe n'apprécie pas vraiment qu'on le tourne dans tous les sens et qu'on l'empêche de regagner tranquillement le fond. Le poulpe se fatigue très vite et il est possible de l'épuiser en pensant simplement "jouer" avec. Au bout de deux ou trois minutes, l'animal ne reste pas sur soi parce qu'il s'est habitué à nous, mais tout simplement parce qu'il n'a plus la force de repartir. N'abusez donc pas de ces moments de plaisir (non partagés) et laissez plutôt le poulpe décider s'il a envie de rester avec vous ou pas ! - 15 – Stéphanie B. et Patrick M. le 03-03-06 Les Mollusques CNPoissy Plongée Commission Environnement et Biologie Sub-aquatique IV Les Mollusques et l’homme Gastéropodes Ormeau consommé par l’homme, sur-exploité -> chasse réglementée Tous les gastéropodes -> collections (conchyliophilie) -> souvenirs Bivalves Coquille St jacques très appréciée en cuisine Moule très appréciée en cuisine Nacre -> espèce protégée Coquille de bénitier -> décoration Huitre culture de perles (perliculture) - naturelles : c’est à partir d’un grain de sable (gênant pour l’huitre) que l’huitre va créer une perle de nacre (conchyoline+calcaire) - «artificielles» : une bille de nacre (nucleus) est placée dans la coquille du naissain. Après 18 mois, ce nucléus se retrouve recouvert d’au moins 0,8mm de nacre (de cette manière, sur 100 huitres, seulement 30 donnent des perles vendables, 25 donnent des perles invendables, 20 rejettent la bille et 25 meurent) Céphalopodes Seiche os récupéré pour les oiseaux Calmar très apprécié en cuisine = calamar ou encornet Poulpe très apprécié en cuisine V Remerciements et références Chantal et l’équipe Bio du HGC Le site de Jean-Louis Etienne sur l’expédition Clipperton : http://www.jeanlouisetienne.fr Des photographes du club : Marc et Fabien Christian Coudre et son site internet www.cotebleue.org Le site « Mer et littoral » à l’adresse www.mer-littoral.org Le site de la direction régionale de l’environnement de Martinique et ses livrets de biologie du moniteur - 16 – Stéphanie B. et Patrick M. le 03-03-06