niche fondamentale
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La niche Concepts, théories et modélisation Isabelle CHUINE CEFE, CNRS [email protected] Plan du cours 1. Le concept de niche 2. Théories de la niche • Théorie de la niche écologique • Théorie neutraliste 3. La niche peut-elle évoluer ? 4. Pourquoi et comment modéliser la niche potentielle ? • Les différents modèles d’aire de répartition d’espèces • Les projections pour le 21e siècle 5. Comment modéliser la niche réalisée 1. Le concept de niche Les différentes définitions du concept de niche : 100 ans d’histoire Deux premières apparitions indépendantes du terme «niche» Grinnell 1917 : Niche as a description of the habitat -> «l’adresse de l’espèce» Elton 1927 : The niche is the species‘ place in the biological environment - its relationship to food and enemies -> «la profession de l’espèce» Les différentes définitions du concept de niche: 100 ans d’histoire Redéfinition du terme niche par Hutchinson en 1957 : un tournant décisif pour la biogéographie moderne (puis Mc Arthur et Levins 1967) La niche est l’ensemble des conditions environnementales permettant aux individus d’une espèce de survivre et se reproduire indéfiniment. La niche d’Hutchinson <Optimal range> Upper limit of tolerance Species performance Lower limit of tolerance low Range of environnemental variable high L’hypervolume d’Hutchinson La niche est un « hypervolume à n dimensions dans lequel chaque point représente une combinaison de conditions environnementales pour laquelle l’espèce a un taux d’accroissement supérieur ou égal à un. » Hutchinson 1957 Cold Spring Harbor Symposium on Quantitative Ecology Niche et aire de répartition La répartition potentielle d’une espèce est la représentation géographique de sa niche fondamentale. D’après Sax et al. 2013 TREE Les concepts de niche fondamentale et niche réalisée d’Hutchinson La niche réalisée est la partie de la niche potentielle limitée par toute interaction biotique (compétition interspécifique, infection, parasitisme, …) et les perturbations aléatoires du milieu. Le concept de niche réalisée d’Hutchinson Niche fondamentale de l’espèce A Abiotic Biotic Niche fondamentale de l’espèce B Niche réalisée de l’espèce A Le concept de niche réalisée d’Hutchinson BAM diagram of Soberon 2007, 2009 Niche fondamentale de l’espèce A Abiotic Biotic Niche fondamentale de l’espèce B Mouvement Espaces disponibles à l’espèce A du fait de ses capacités de dispersion Le concept de niche réalisée d’Hutchinson Niche fondamentale de l’espèce A Niche fondamentale de l’espèce B Niche réalisée de l’espèce A si interactions négatives (e.g. compétition, prédation) avec espèce B Espaces disponibles à l’espèce A du fait de ses capacités de dispersion Le concept de niche réalisée d’Hutchinson Niche fondamentale de l’espèce A Niche fondamentale de l’espèce B Niche réalisée de l’espèce A si interactions positives (e.g. commensalisme) avec espèce B Espaces disponibles à l’espèce A du fait de ses capacités de dispersion Le concept de niche réalisée d’Hutchinson Niche fondamentale de l’espèce A Niche fondamentale de l’espèce B Niche réalisée de l’espèce A si interactions positives (e.g. mutualisme, symbiose) avec espèce B Espaces disponibles à l’espèce A du fait de ses capacités de dispersion Le concept de niche réalisée d’Hutchinson exemple Ma définition de la niche Inspirée des travaux de Rosenzweig, M. L. La niche est l’ensemble des valeurs de traits permettant aux individus d’une espèce de survivre et se reproduire indéfiniment dans des conditions environnementales données. 2. Les théories de la niche 2.1 Les théories de la niche écologique La théorie de la niche écologique Gause law (1934) or competitive exclusion principle : Competing species must differ in their respective ecological niche; without differentiation, one species will eliminate or exclude the other through competition. Lack (1947) : Niche relationships could provide a basis for evolutionary diversification of species. La théorie de la niche écologique -> Competitive exclusion : two species cannot have strictly the same niche. -> Niche differentiation (or niche segregation, niche partitioning) refers to the process by which natural selection drives competing species into different patterns of resource use or different niches. -> Character displacement refers to the process by which natural selection drives a change in the phenotype a species when it co-occurs with a similar species, that is lost where the species’ distributions do not overlap. La théorie de la niche écologique Les pinsons de Darwin -> Niche partitioning La théorie de la niche écologique Les parulines de Mc Arthur -> Niche partitioning Des espèces qui semblaient avoir la même écologie (vivent dans les forêts d’épicea, se nourrissent principalement d’insectes, ont la même taille) ont une niche différente car n’exploitent pas les mêmes zones des arbres pour se nourrir. La théorie de la niche écologique Example of character displacement….. Average length (± SD) of two species of mud snails at various sites (Fenchel 1975) Length (mm) 5 4 3 H.ventrosa H.ulvae 2 1 allopatry sympatry Sites Hydrobia ulvae Hydrobia ventrosa Fenchel 1975 La théorie de la niche écologique … which drives niche differentiation H.ventrosa H.ulvae Percentage of diet Distribution of food particle sizes eaten by Hydrobia Sympatry H.ulvae alone H.ventrosa alone 60 60 60 40 40 40 20 20 20 4 16 64 256 4 16 64 256 Food particule diameter (m) 4 16 64 256 2. Les théories de la niche 2.2 La théorie neutraliste de la niche Les théorie neutraliste de la niche Hubbell 2001 La théorie neutre de la niche postule que toutes les espèce sont équivalentes en termes de pouvoir compétitif ou d’exigences environnementales; et que les similarités de niche n’entravent pas la coexistence du fait des processus démographiques et de dispersion aléatoires. Issue de la théorie neutraliste de la génétique des populations de Kimura et des nombreux travaux sur la dynamique des communautés tropicales. Les théorie neutraliste de la niche Théorie qui se vérifie en milieux non contraignants (régions tropicales et équatoriales) et qui permet de prédire les patrons d’abondances relatives dans ces milieux mais ne permet pas de prédire la composition exacte des communautés Conclusions Théorie neutraliste de la niche et théorie de la niche écologique ne sont pas antinomiques. Les processus déterminant la distribution des espèces dans l’espace, et donc leur niche réalisée, agissent à différentes échelles. Ces processus sont déterministes (physiologiques, écologiques, démographiques) mais aussi aléatoires (démographiques), et doivent composer avec les contingences historiques. Un système peut donc apparaitre totalement neutre à une certaine échelle (locale) ou dans certaines conditions (non contraignantes) mais déterminé à une autre échelle (régionale et globale) ou dans d’autres conditions (contraignantes). 3. La niche évolue-t-elle ? Pourquoi se pose-t-on la question ? Science 2001 Ecology 2005 La niche évolue-t-elle ? Niche conservatism? P. zarhynchus 37 pairs of sister-species isolated since 2-10x106 years apart from the Tehuantepec isthmus, Mexico Peromyscus melanocarpus P. c. nigricans A. ellioti Atthis heloisa Peterson et al. Science 1999 Pereute charops charops La niche évolue-t-elle ? Rapid evolution of the niche? Evans et al. Am. Nat 2011 Oenothera 19 taxa Western USA Node height (my) La niche évolue-t-elle ? Mosquito Wyeomyia smithii niche evolved in a few years Latitude (°) Bradshaw & Holzapfel 2001 L’évolution génétique des traits définissant la niche fondamentale Les traits qui définissent la niche fondamentale peuvent évoluer sur des pas de temps relativement courts. Questions : Cette micro-évolution peut-elle permettre un maintien des populations en marge sud ? Ou accélérer la colonisation de nouvelles régions plus au nord ? Difficulté : Intégrer l’évolution génétique des caractères dans les modèles d’aire de répartition d’espèces. obs-saisons.fr Que faut-il pour faire évoluer les traits composant la niche fondamentale (donc la niche) ? L’évolution sera d’autant plus rapide que : - Forte pression de sélection, - Forte variabilité génétique dans les populations et entre populations (que la sélection va pouvoir trier), - Forte héritabilité des traits sélectionnés, - Temps de génération courts, - Corrélations génétiques positives entre traits sélectionnés What makes the niche evolve? Climate is a strong selective pressure Pinus sylvestris Southern Finland critical date of bud onset Northern Finland ~30 d +100 yrs latitude South Finland Savolainen et al. For. Ecol.Man.2004 North Finland Qu’est ce qui fait évoluer la niche ? Genetic variability between populations Growth optimal temperature Pinus sylvestris Rehfeldt et al. GCB 2002 Qu’est ce qui fait évoluer la niche ? Genetic variability within populations Response to artificial selection in beet 10 generations of selection Critical photoperiod for flowering initiation Van Dijk & Hautekee 2007 2 h 2 g2 0.56 p Qu’est ce qui ralentit l’évolution de la niche ? Northern Finland Southern Finland Bud set date Long generation time Evolution of the optimal trait Evolution of the trait h2=0.67 2100 2000 2100 2000 h2=0.33 South Finland Savolainen et al. For. Ecol.Man.2004 North Finland Qu’est ce qui ralentit l’évolution de la niche ? Genetic correlations Reinforcing selection Antagonistic selection Chamaecrista fasciculata * * Etterson et Shaw Science 2001 * in mid-summer 4. Pourquoi et comment modéliser la niche ? 4.1. Pourquoi ? Species distributions shift and contract due to climate change 1915-1939 1940-1969 1970-1997 Pararge aegeria Argynnis paphia Carterocephalus palaemon Parmesan et al. Nature 1999 Species distributions are changing 171 plant species Paris qudrifolia Orthilia secunda Sorbus aria Galium rotundifolium Lenoir et al. 2007 Species distributions are changing Great variability of response within taxonomic groups Small mammals in Yosemite National park, US species Moritz et al. Science 2008 Species distributions are changing Great variability of response within taxonomic groups Telestes souffia Salmo truta Tinca tinca Habitat loss Habitat gain (1970-2010) Upward shift Northward shift Gymnocephalus cernua Upward and northward shift Expansion L. Comte (PhD thesis) 2013 Species distributions are changing Great variability of response within taxonomic groups Telestes souffia Salmo truta Tinca tinca Gymnocephalus cernua Over 42 species, 12 are regressing (up to -30% of the range), 30 are expanding (up to 52% of the range). Habitat loss Habitat gain (1970-2010) Upward shift Northward shift Upward and northward shift Expansion L. Comte (PhD thesis) 2013 Species distributions are changing Great variability of response among taxonomic groups latitude/altitude latitude/altitude Comte & Grenouillet Ecography 2013 Why so many different responses? Species distribution change depends on: 1. the rate of environmental change species are exposed to, 2. species sensitivity to this change which mainly depends on their physiology, 3. species ability to adapt by phenotypic plasticity, micro-evolution and migration. In addition, land use change, habitat fragmentation, pollution, biotic interactions are also modifying species distribution. 4.2. Les différents types de modèles d’aire de répartition d’espèce Environmental factors driving species distribution: a matter of scale Scale global regional local temperature soil water Factor climat sol Fundamental niche Realised niche biotic interactions + perturbations Levins model building theory Generality Theoretical models Mechanistic models Realism Statistical models Precision C. Levins. The strategy of model building in population biology. 1966. American Scientist Theoretical SD models Example: Niche evolution models (Kirkpatrick & Barton 1997; Polechova et al 2009; Duputié et al. 2012; Chevin et al. 2013) Chevin et al PTB 2013 2.1 Modeling species distribution Correlative SD Models (niche-based models, habitat model, envelop models) Niche definition: Hutchinson 1957, set of env. var. in which a species can persist Main objective: Predict species distribution Principal: Relate species presence/absence to environmental variables using different kinds of statistical models (GAM, GLM, Random Forest, etc) Advantages: Can be applied to any species Easy and quick Drawbacks: Methodological difficulties 2.1 Modeling species distribution Correlative SD models j (longitude) i (latitude) Yij = species distribution (presence/absence) Xkij = Environmental variables (temperature evapotranspiration annual precipitation land use soil ph, etc…) Y = f (Xi) f: general linear model, general additive model, neural networks, classification tree analysis, etc… 2.1 Modeling species distribution Correlative SD models Example 1 Perméabilité (cm/h) Pente (%) Température (°C) Iverson & Prasad 1991 Populus tremuloïdes Précipitation (mm) Altitude maximale (m) pH Correlative SD models Example 1 Iverson & Prasad 1991 Populus tremuloïdes Observed density Simulated density 2.1 Modeling species distribution Correlative SD models Example 2 Badeau et al. 2004 Fagus sylvatica (P-ETP) juin + (P-ETP) juillet IFN Actuel 2.1 Modeling species distribution Correlative SD models Example 3 Thuiller et al. 2009 Quercus robur Kappa Variables 0.82 (ANN) 1. Temp. moy. annuelle 2. AET/PET Pinus nigra sp. 0.63 (GAM) 1. AET/PET 2. precipitation 2.1 Modeling species distribution Process-based SD models Niche definition: Set of trait values allowing a species to persist in particular env. conditions Main objective: Understand species distribution Principal: Simulate the species biology as a function of environmental variables Advantages: Robustness & explanatory power Drawbacks: Requires lots of data and knowledge on the species biology 2.1 Modeling species distribution Process-based SD models Example 1 PHENOFIT, a process-based SDM for trees Probability of presence survival reproductive sucess frost damaged flowers fruit maturation probability frost damaged leaves survival to extreme temperature Survival to drought thermal energy resistance to frost Phenological models parameters leafing flowering fruit ripening leaf senescence observations Chuine & Beaubien Ecol. Let.2001 2.1 Modeling species distribution Process-based SD models Example 1 Quercus robur Atlas Flora Europeae Probability of presence simulated by PHENOFIT Gritti et al. in revision 2.1 Modeling species distribution Process-based SD models Example 2 Gipsy moth potential distribution Climate Climate + host presence Regnière et al. Biol. Inv. 2011 2.1 Modeling species distribution Process-based SD models Example 3 Niche Mapper, a mechanistic SMD for vertebrates Energy, mass and water balance as a function of thermoregulatory and activity costs (Porter & Mitchell 2006) Example of the Greater Glider model Model parameters: • Fur properties (density, depth, …) • Mass • Shape • Body temperature • Flesh thermal conductivity • Oxygen extraction efficiency • Nest properties • Food properties • Digestive system (feeding rate, digestive efficiency, …) • Metabolism (basal metabolic rate, heat increment, ..) • Milk composition and growth efficiency Greater glider (possum) Kearney et al. 2010 Cons. Letters 2.1 Modeling species distribution Process-based SD models Example 3 Greater glider (possum) Niche Mapper prediction Positive water & energy balance is converted to milk itself converted to grams of offspring that can be fed Kearney et al. 2010 Cons. Letters 4.3. Les prédictions des modèles pour le 21e siècle Model projections for 2100 Distribution of Populus tremuloides 2000 2100 Iverson & Prasad 1999 Model projections for 2100 Distribution of Fagus sylvatica (P-ETP) juin juin ++ (P-ETP) (P-ETP) juillet juillet (P-ETP) Actuel IFN 2100 Badeau et al. 2004 Model projections for 2100 Distribution of Quercus robur predicted by BIOMOD A1Fi Hadcm3 2080 +2.6°C W.Otto B2 Hadcm3 2080 +1.6°C BIOMOD Kappa=0.82 Present distribution Distribution unchanged in the future Distribution potentially colonized Distribution potentially lost Thuiller 2004 Model projections for 2100 Distribution of Pinus sylvestris predicted by BIOMOD A1Fi Hadcm3 2080 +2.6°C W.Otto B2 Hadcm3 2080 +1.6°C BIOMOD Kappa=0.81 Present distribution Distribution unchanged in the future Distribution potentially colonized Distribution potentially lost Thuiller 2004 Model projections for 2100 Distribution of Fraxinus americana predicted by PHENOFIT Fitness 0 B2 HadCM3 2100 +2.2°C 1 Suitable area Colonized area Higher fitness Lower fitness Extinction Morin et al. 2007, 2008 Model projections for 2100 Potential distribution of Fagus sylvatica predicted by PHENOFIT 2000 2100 (A1Fi) 0 1 Saltré et al. in prep 4.4. Les prédictions des modèles convergent-elles? Comparison of a process-based model and a correlative model Comparison of Niche Mapper and Maxent predictions of Greater glider distribution Total range contraction: 95% with Maxent 76% with Niche Mapper Kearney et al. 2010 Cons. Letters Comparison of a process-based model and a correlative model Log(%Extinctions) BIOMOD A2 PHENOFIT PHENOFIT B2 16 species obs-saisons.fr BIOMOD Acer saccharum 2100 HadCM3 Scenario A2 Morin et Thuiller 2007 Comparison of a several models Potential distribution of Quercus robur Cheaib et al. 2012 Ecol Let Comparison of a several models Process and hybrid models Correlative models Potential distribution of Quercus robur Cheaib et al. 2012 Ecol Let Comparison of a several models Probability of presence in 2050 vs present Temperate broadleaf Quercus robur Fagus sylvatica 0 0 0 -0.2 -0.2 -0.2 -0.4 -0.4 -0.4 -0.6 -0.6 -0.6 -0.8 -0.8 -0.8 -1 -1 -1 TSS Q. robur/BLD DGVMs Process-based SDMs Correlative SDMs 0.53 0.56 0.27 0.66 0.31 0.60 0.71 0.74 - Cheaib et al. submitted Comparaison des modèles Convergence dans les conditions climatiques actuelles Divergence dans les conditions climatiques futures Pourquoi ? 5. Comment modéliser la niche réalisée ? Comment passer d’une aire potentielle à une aire réalisée ? Modèle de niche fondamentale + − Modèle de migration − Modèle de compétition interspécifique − Modèle de perturbation − Modèle démographique − Modèle d’évolution des traits… Comment passer d’une aire potentielle à une aire réalisée ? Modèle de niche fondamentale + − Modèle de migration − Modèle de compétition interspécifique − Modèle de perturbation − Modèle démographique − Modèle d’évolution des traits… Modélisation de la migration No dispersion Limited dispersion: cellular automata with constant migration rate of 2 pixels per decade Ilimited dispersion Distribution of Leucospermum rodolentum in the Cape region obs-saisons.fr Modèles d’automates cellulaires -> difficile de les déployer à grande échelle spatiale Midgley et al. 2006 Modelisation de la migration à grande échelle 12 ky BP Fagus sylvatica 1 ky BP 4 ky BP 8 ky BP 0 1 Pollen >2% Saltré et al. Ecol Model 2008 Saltré et al. GEB 2013 De l’aire potentielle à l’aire réalisée Aire potentielle Aire réalisée A1Fi Aire réalisée A1Fi/GRAS Répartition du hêtre en 2100 Saltré et al. soumis Extinction Colonisation En sursis Aire colonisable Baisse de densité de population Hausse de densité de population Comment estimer les paysages adaptatifs ? À l’aide d’un modèle d’aire de répartition basé sur les processus Chêne pédonculé Fitness si date débourrement = 80 (21 mars) 110 (20 avril) 150 (30 mai) Distribution des dates de débourrement observées en France Gels de printemps Longueur de la saison de croissance Sélection stabilisante asymétrique Date de débourrement Duputié et al. unpub. F.Bonne Comment estimer les paysages adaptatifs ? À l’aide d’un modèle d’aire de répartition basé sur les processus Date de débourrement Chêne pédonculé 80 (21 mars) 110 (20 avril) 150 (30 mai) Distribution des dates de débourrement observées en France Fitness moyenne (1986-2000) Paris Berlin Zagreb La valeur du trait optimale et la force de la sélection varient dans l’espace. Ils varient aussi dans le temps… Date de débourrement Duputié et al. unpub. F.Bonne Estimer la sélection sur l’ensemble de l’aire de répartition dans le futur Gradients de sélection sur la date de débourrement du hêtre 2000 2020 Dates sélectionnées plus tardives plus précoces F.Bonne Duputié et al. unpub. Quelle est la sélection à l’échelle de l’aire de répartition ? Gradients de sélection sur la date de débourrement du hêtre 2000 2040 Dates sélectionnées plus tardives plus précoces F.Bonne Duputié et al. unpub. Quelle est la sélection à l’échelle de l’aire de répartition ? Gradients de sélection sur la date de débourrement du hêtre 2000 2060 Dates sélectionnées plus tardives plus précoces F.Bonne Duputié et al. unpub. Quelle est la sélection à l’échelle de l’aire de répartition ? Gradients de sélection sur la date de débourrement du hêtre 2000 2080 Dates sélectionnées plus tardives plus précoces F.Bonne Duputié et al. unpub. Quelle est la sélection à l’échelle de l’aire de répartition ? Gradients de sélection sur la date de débourrement du hêtre 2000 2100 Dates sélectionnées plus tardives plus précoces F.Bonne Duputié et al. unpub. Un peu de lecture sur le sujet
