Notes diverses en neurologie

1
Notes
diverses
en
neurologie
1 Description
(externe, interne, Le neurone)
2 Le cerveau
(les hémisphères, cortex et substance blanche, régions corticales, région centrale)
3 Tronc cérébral
(description, voies et nerfs, le cervelet)
4 Moelle épinière
(voies, racines, dermatomes)
5 Traitements
(comportement, traitements, sommeil - rêve)
6 Morphologie
(survol)
2
1.1
Description externe
Le système nerveux est constitué de deux parties :
Le système nerveux central (SNC),
situé dans la cavité crânienne :
(cerveau, tronc cérébral et cervelet)
et le canal rachidien (moelle épinière).
Le système nerveux périphérique (SNP), ensemble des
circuits innervant la totalité du corps et raccordé au
S.N.C. par les nerfs crâniens et rachidiens.
Le S.N.P. collecte les informations corporelles pour le
S.N.C. qui les traite et achemine les "ordres" du S.N.C.
vers les différentes parties du corps.
La partie centrale (S.N.C.) du système nerveux,
formée de quatre parties :
Le cerveau
Le tronc cérébral
Le cervelet
La moelle épinière
est située dans une triple loge :
Osseuse
Fibreuse
Liquidienne
Le cerveau, situé dans la boîte crânienne,
est formé des hémisphères droit et gauche,
séparés par la scissure inter-hémisphérique
et reliés par leurs parties centrales.
Le tronc cérébral constitue la "tige",
émergeant sous la partie centrale du cerveau.
Il comporte, de haut en bas, trois parties :
Les pédoncules cérébraux
La protubérance annulaire
(pont de varole)
Le bulbe rachidien
Le cervelet, occupant la fosse postérieure,
est relié à l’arrière du tronc par trois paires de
pédoncules.
La moelle, prolongeant le tronc vers le bas,
occupe le canal rachidien jusque vers la première vertèbre
lombaire.
Les nerfs crâniens émergent du tronc et de la moelle.
Les nerfs rachidiens sortent sous forme de
racines antérieures et postérieures. Ils
constituent la limite du système nerveux
périphérique.
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La loge osseuse (cavité crânienne et canal rachidien),
n’est pas en contact avec le système nerveux,
ils sont séparés par :
une membrane fibreuse, la dure mère ou méninge dure qui
enveloppe complètement le S.N.C.
un coussin liquidien, situé entre les deux feuillets de
la méninge molle.
La dure mère, blanchâtre, épaisse d’environ 2mm, nacrée sur
sa face interne, émet des prolongements :
- externes accompagnant à chaque étage, de chaque côté,
les départs de nerfs crâniens et rachidiens.
- internes formant des cloisons qui délimitent des loges.
La tente du cervelet est la principale
de ces cloisons, transversale et à peu
près horizontale, elle sépare la
partie postérieure de la cavité
crânienne en deux étages :
- la loge cérébrale contenant les deux hémisphères à l’étage supérieur
- la fosse postérieure contenant le cervelet et le tronc à l’étage inférieur.
- La faux du cerveau, cloison médiane verticale et sagittale, sépare les deux hémisphères.
- La tente de l’hypophyse qui isole ce dernier dans sa loge, d’oû n’émerge que sa tige.
La loge liquidienne, par sa partie péri-cérébro-spinale dans l’espace sous-arachnoidien, entoure
le S.N.C.
L’espace sous-arachnoidien est limité par les deux feuillets de méninge molle (lepto-méninge) :
- l’arachnoide qui double la face profonde de la dure-mère,
- la pie mère recouvrant exactement le cerveau et la moelle.
La partie intra-cérébro-spinale du liquide est contenue dans les cavités représentant
embriologiquement le canal épendymaire.
Au cours du développement du cerveau, des parties de ce canal ont formé des ventricules :
- Latéraux au niveau de chaque hémisphère,
- Troisième ventricule au niveau de la partie centrale
du cerveau,
- Quatrième ventricule au niveau du tronc cérébral,
- Simple canal de l’épendyme dans sa portion
médullaire.
Le système nerveux périphérique est tout le réseau
nerveux disséminé dans le corps, connectant les
centres aux appareils et organes pour l’acheminement
des signaux centripètes et centrifuges.
Ces nerfs abordent le S.N.C. au niveau du tronc pour
la face et aux différents étages de la moelle pour le
reste.
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1.2
Description interne
Le système nerveux central (S.N.C.) est constitué de zones teintées :
- La substance blanche, colorée par la myéline des fibres,
- La substance grise, colorée par les corps cellulaires.
Ces deux éléments sont les partie d’une même entité :
le neurone, élément de base du système nerveux.
Au niveau du cerveau :
Une couche de substance grise recouvre la surface externe des hémisphères,
c’est l’écorce cérébrale.
Le corps des hémisphères est empli de substance blanche, c’est le centre ovale.
La partie centrale est faite de :
- formations commissurales qui sont des faisceaux unissant les deux hémisphères,
- cavités liquidiennes qui sont les ventricules,
- amas de substance grise formant les noyaux gris centraux,
- faisceaux blancs reliant ces noyaux gris.
Au niveau du tronc cérébral, la substance grise se groupe en amas qui sont :
les noyaux des nerfs crâniens,
et des formations spécifiques.
Au niveau du cervelet, la substance grise forme l’écorce cérébelleuse sous laquelle se trouvent :
la substance blanche,
les noyaux gris centraux.
Au niveau de la moelle, la substance forme un axe médian sur toute la hauteur de la moelle,
dessinant, sur une coupe transversale, un H ou un papillon entouré par la substance blanche.
Le système nerveux périphérique (S.N.P.) est surtout constitué de fibres,
reliées à un corps cellulaire :
- dans les ganglions rachidiens postérieurs pour les fibres sensitives,
- dans la corne antérieure de la moelle pour les fibres motrices.
1.3
Le neurone
Le corps cellulaire du neurone peut prendre des formes variées,
il mesure de 4 à 120 µ de diamètre.
Son noyau renferme un nucléole et son cytoplasme comprend des éléments communs aux autres
cellules : centrosome, chondriosome, appareil de golgi, etc,
ainsi que des formations spéciales :
le corps de Nissl (substance tigroïde)
des neurofibrilles.
Les prolongements des neurones sont :
- Les dendrites aux extrémités en massue ou en épines,
conduisant les influx au corps cellulaire,
- les axones souvent longs, démunis de corps de Nissl et
conduisant les influx vers leur extrémité.
La gaine de l’axone (axolemne), est recouverte d’une gaine :
Les fibres myéliniques ont leur cylindraxe recouverts de myéline et
présentent des étranglements (de Ranvier) régulièrement espacés;
cette gaine est entourée de cellules gliales de Schwann,
elles mêmes entourées d’une membrane (de Schwann)
Les fibres amyéliniques, nues (ou de Remak),
sont recouvertes directement de cellules de Schwann.
L’extrémité d’une fibre forme le bouton terminal,
pouvant entrer en contact avec :
un autre neurone par une synapse inter-neuronale
pour un échange uni ou bi-directionnel,
un effecteur (muscle par ex. par une synapse
neuro-musculaire) pour lui transmettre l’information,
un récepteur pour prélever l’information.
5
6
le neurone est accompagné d’autres types de cellules,
servant entre autre au soutien et à l’alimentation; les cellules gliales,
formant les diverses catégories de glie, principalement :
la névroglie composée :
d’astrocytes, volumineux et granuleux, formant la macroglie, aux ramifications nombreuses,
fixées aux vaisseaux et à la pie-mère :
Les astrocytes protoplasmiques,
entre capillaires et neurones,
au rôle nourricier.
Les astrocytes fibrillaires,
aux prolongements filamenteux
longs et rectilignes, de soutien.
d’oligodendrocytes satellites des neurones,
petites et peu ramifiées,
responsables de la myélinogenèse.
de la microglie, formée de petites cellules
d’origine mésodermique, assurant la phagocytose.
des cellules épendymaires, cylindriques ou cubiques, au noyau volumineux,
recouvrant les cavités du cerveau et de la moelle.
Dans le S.N.C., les astrocytes protoplasmiques sont surtout dans la matière grise, les astrocytes
fibrillaires se trouvant surtout dans la substance blanche,
les oligodendrocytes sont dans la substance blanche autour des neurones et fibres, les cellules
de la microglie sont dans les deux substances et satellisent les capillaires, les cellules
épithéliales recouvrent les cavités du cerveau et de la moelle.
Dans les nerfs périphériques, les cellules de la gaine de schwann sont analogues aux
oligodendrocytes.
Développement
7
La mise en place du neurone est caractérisé par trois phases,
prolifération -> migration -> implantation.
Sa transformation s’effectue en fin de migration pour une spécialisation en cellule parallèle,
en grain, en neurone moteur, etc.
La migration est mécaniquement guidée, au stade embrionnaire, par des cellules gliales.
Un guidage chimique utilise un gradient de concentration, à partir de la cible.
La fixation est produite par des liants de cellules voisines.
La tendance du cône de croissance est de suivre des sillons naturels en guidage grossier,
puis des guidages locaux.
Il se met ainsi en place une surabondance de connexions, suivie aux stades ultérieurs
d’éliminations, entre autre par apprentissage, des éléments superflus comme les neurones n’ayant
pas abouti. L’ajustage du nombre de cellules est lié au nombre de cibles. Ainsi, par exemple,
existent des connexions entre régions sensitives et motrices disparaissant après.
Au stade précoce, chaque cellule a le potentiel nécessaire à n’importe quelle cellule de
l’organisme. Elle subit une spécialisation progressive vers son type de destination.
Ceci est lié à des facteurs intrinsèques (génétique) et extrinsèques voisinage, facteur de
croissance, signaux sensoriels, etc).
Initialement, dans le tube neural, prolifèrent par divisions symétriques, les neuroblastes.
On peut observer un épaississsement de la partie antérieure (futur cerveau).
Les neuroblastes quittent la zone germinale (face interne du tube neural), vers la paroi externe
en traversant la future substance blanche vers l’ébauche de cortex (plaque corticale).
Les neurones précoces se retrouvent sous la plaque corticale,
les neurones suivants migrent au delà vers la surface du cortex.
Le cortex croît ainsi par couches successives.
Les neurones de même moment semblent réaliser des connexions de même type avec d’autres régions
en fonction de la couche en cours.
La position future d’un neurone est influencée après sa dèrnière division par, entre autres,
des messages des cellules germinales ou des prolongements de cellules de la zone cible.
Dès le début, des signaux sensoriels sont reçus par le cortex, via le thalamus, en couche 4.
Dans la formation de la couche 4, la sous-plaque envoie des fibres vers le thalamus,
qui en renvoie vers la couche 4 puis la croissance du cortex continue.
Il existe également des connexions exhubérantes entre hémisphères au stade immature.
Au cours du développement, des fibres de la couche 5 croissent vers la moelle épinière,
elles ne subsisteront, pratiquement que dans les aires motrices.
Dans le cortex somesthésique (toucher), les motifs de zones de sensibilité s’adaptent à la zone
cutanée à partir de la croissance de fibres du thalamus vers le cortex.
Le calendrier des entrées sensorielles est variable selon les espèces, plus précoce chez les
primates.
Dans un cerveau immature existent des interactions entre signaux sensoriels différents
(vue, ouïe,..) qui seront éliminés par la suite, encore plus chez les espèces supérieures.
Soma
Les canaux de passage des ions à travers la paroi du neurone dépendent de leur localisation,
la soma effectue les sommations des signaux de canaux chimio-dépendants,
l’axone transporte le potentiel d’action par l’action des canaux voltage-dépendants.
La sommation des stimulations locales simultanées est spatiale,
la sommation des stimulations répétées est temporelle.
La réponse du neurone est apériodique avec des potentiels isolés,
ou rythmiques par l’envoi de trains d’impulsions,
de fréquence liée à l’amplitude de stimulation..
Neuro-médiateurs
Les messages nerveux chimiques passent par les neuromédiateurs, ils sont de divers types selon
leur usage:
-
Acétylcholine, pour les mouvements "simples" et les jonctions neuro-musculaires.
Dopamine, pour les mouvements complexes (locus niger, noyaux striés.)
Gaba, pour l’inhibition des mouvements "parasites".
Sérotonine, pour le déclenchement du sommeil.
Noradrénaline, pour l’éveil et la régulation d’humeur.
8
Synapses
Les synapses peuvent être chimiques comme la plupart, avec un temps d’action d’environ 0.5 mS,
ou électrique donc bidirectionnelles avec action instantanée.
Les synapses chimiques se trouvent sous trois modalités :
axo-dendritiques 94.5%
axo-somatiques
5%
(excitation chaine ortho-sympathique)
axo-axoniques
< 1%
(inhibition pré-synaptique, voies douloureuses)
Plus un cas particulier, les synapses dendro-dendritiques des cellules pyramidales.
Le poids synaptique d’un récepteur est lié au nombre de synapses qui y sont attachées,
celles-çi pouvant être excitatrices ou inhibitrices selon le bouton et le récepteur.
Des influences pré- ou post-synaptiques sont induites par la présence de neuro-modulateurs,
sur les récepteurs, les médiateurs ou les canaux ioniques, en facilitation ou inhibition.
La jonction neuro-musculaire est toujours excitatrice (acétylcholine), chaque motoneurone peut
innerver de 5..7 fibres (muscles oculo-moteurs) à 1500..2000 fibres (mollet) selon
l’approximativité requise. On peut observer environ 1000 synapses par motoneurone médullaire
jusqu’à plus de 200000 par neurone cortical.
Axones
La période réfractaire absolue est de l’ordre de la milliseconde, la période réfractaire relative
est de l’ordre de 15 mS avant de revenir au seuil de repos.
Pour un axone donné, la fréquence de l’influx est une fonction sigmoïde du stimulus. A partir
d’un seuil minimum, la pente augmente puis diminue vers une limite en fréquence par effet de
saturation, alors que l’amplitude des influx est constante. La vitesse axonale dépend du diamètre
de la fibre, sans perte de niveau. 30m/s à 20° pour une fibre de 20 microns.
La vitesse d’influx ou conductivité dépend de la température, elle double environ tous les 10
degrés. Règle empirique :
V(m/s) = D(microns) * (6 pour fibres myélinisées, 2.5 pour amyéliniques.
Connexions
Dans un nerf donné, l’amplitude de la stimulation joue sur le nombre d’axones utilisés.
Des phénomènes de compétition semblent basés sur des synchronismes de messages.
Il existe des phénomènes de convergence-divergence géographique des signaux selon leur type,
sélectif ou dilué. Les différenciations fonctionnelles sont liées à des zones de gradient
fonctionnel par structuration géométrique (cycles de types, alternances,..).
Pour un muscle donné, l’amplitude musculaire augmente par mobilisation progressive d’unités
motrices (ex. 8), le maximum étant lorsque toutes les unités motrices sont recrutées,
leur nombre disponible dépendant de la précision nécessaire pour ce muscle.
L’unité motrice comprenant un neurone avec ses terminaisons, l’amplitude dépendant de la
fréquence des potentiels d’action. Les unités motrices à contraction lente sont de faible
amplitude, ceux de forte amplitude étant à contraction rapide.
Des échanges existent sans axone, les micro-circuits, telles les touffes dendritiques des
cellules pyramidales.
Il existe diverses formes de chaines synaptiques (sens de propagation ->) :
<o
/
Linéaire
o--<o--<o--
Divergente (amplification spatiale)
o---<o
\
<o
Divergente par collatérales
(amplification spatiale et
temporelle)
----------------<
\
ô-----------<
_
\
/ \
ô------<
Récurrente ----<o-----+
+
Avec interneurone,
------<o----<o---(inversion selon
\
+
excitation ou inhibit.)
--<o----<o----
Convergente
(atténuation spatiale) --\
-----o---/
--Récurrente avec ----<o-------interneurone
\
/
o>-
Apprentissage
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Des stimulations de fréquence élevée augmentent les efficacités synaptiques en configuration
d’apprentissage, alors que des fréquences basses ne potentialisent pas, au moins à long terme.
Ces modulations d’apprentissage comportent des régulations par habituation-sensibilisation.
Il existe un processus dynamique de mémorisation appelé plasticité de Hebb dans lequel se forment
des associations transitoires de neurones en assemblées pour le traitement d’évènement.
Ceci est basé sur la plasticité des synapses dont le poids augmente si les deux neurones sont
activés simultanément, ce qui favorise l’assemblée cellulaire.
De même, si un neurone A active fréquemment un neurone B, seul ou coopérativement,
l’efficacité synaptique A-B augmente, favorisant l’assemblée.
Nous observons deux niveaux :
- cellulaire par plasticité synaptique et
- molaire par successions d’assemblées.
Les neuromodulateurs influencent, dans leur zone d’action, les médiateurs et les canaux ioniques.
10
2.0
LE CERVEAU
2.1 Les hémisphères
Le cerveau est le siège des grands centres moteurs, sensitifs et sensoriels,
ce sont les lieux où s’élaborent les perceptions et les grandes fonctions, le langage, le
raisonnement, etc.
Le cerveau, d’un poids moyen d’environ 1300 grammes, est formé de deux hémisphères partiellement
séparés par une cloison sagittale, la faux du cerveau.
Il est situé dans la loge supérieure de la cavité crânienne.
Les parois supérieure, latérales et antérieure de la loge (ou fosse cérébrale) sont formées par
la voute du crâne, doublée de la dure-mère.
La paroi inférieure est constituée par la base du crâne doublée de la dure-mère et par la tente
du cervelet, qui sépare la loge cérébrale de la fosse postérieure (sous la partie postérieure de
la loge cérébrale).
La partie centrale médiane de la paroi inférieure de la loge cérébrale comporte un orifice ovale,
le foramen de Paccioni, faisant communiquer la loge cérébrale avec la fosse postérieure, pour le
tronc.
Dans leur moitié inférieure, les
hémisphères sont réunis, constituant la
région centrale du cerveau. Les hémisphères
sont formés d’une couche de substance grise
périphérique recouvrant une zone de
substance blanche, le centre ovale de
Vieussens.
La région centrale est hétérogène, avec des
commissures blanches unissant les deux
hémisphères, des ganglions centraux dits
noyaux gris de la base, entre lesquels
cheminent des faisceaux de substance
blanche et des cavités liquidiennes dites
ventricules, contenant le liquide
céphalo-rachidien.
2.2 Cortex et substance blanche
Le hémisphères cérébraux sont formés d’une couche de
substance grise, faite de plusieurs strates de
cellules, recouvrant les fibres qui les relient et
constituent la substance blanche.
On peut décrire trois faces à chaque hémisphère :
- Externe épousant la convexité
de la voûte crânienne.
- Inférieure reposant sur la base du crâne
dans ses 2/3 inférieurs, (le tiers
postérieur reposant sur la tente du cervelet)
- Interne, verticale, séparéé par la faux
du cerveau de la face interne
de l’autre hémisphère.
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SCISSURES ET SILLONS
La surface du cortex est parcourue de sillons qui délimitent des circonvolutions,
les plus profonds formant les scissures qui divisent le cerveau en lobes.
La scissure de Sylvius est la plus importante, parcourue de vaisseaux importants, les vaisseaux
sylviens, elle sépare les lobes frontal et pariétal, en avant et au dessus, du lobe temporal au
dessous et en arrière. Elle masque le lobe de l’insula, situé plus en profondeur.
La scissure de rolando, coupant la ligne sagittale,
sépare le lobe frontal en avant du lobe pariétal en arrière.
La scissure occipitale sépare le pôle occipital du lobe pariétal,
elle forme les scissures perpendiculaires externe et surtout interne.
Les scissures délimitent principalement quatre grands lobes :
- Le lobe frontal occupe la partie antérieure de l’hémisphère,
des sillons y délimitent quatre circonvolutions,
la frontale ascendante, transversale, ainsi que trois longitudinales,
de haut en bas les première, seconde et troisième frontales.
- Le lobe pariétal à la partie moyenne supérieure de l’hémisphère,
le sillon inter-pariétal forme trois circonvolutions, une transversale,
la pariétale ascendante, parallèle à la scissure de rolando et deux longitudinales,
les pariétales supérieure et inférieure.
- Le lobe temporal sur lequel quatre sillons délimitent trois circonvolutions
sur la face externe et deux sur la face inférieure.
- Le lobe occipital à la partie postérieure de l’hémisphère et reposant
sur la tente du cervelet.
Il est peu démarqué des lobes temporal et pariétal.
Le lobe de l’insula, au fond de la scissure de Sylvius,
est séparé des lobes qui le recouvrent par le sillon de Reil.
Du pôle de l’insula, divergent en éventail quatre sillons délimitant cinq circonvolutions.
Le lobe limbique (ou lobe du corps calleux car il l’entoure) est dissimulé entre les hémisphères.
Face externe
Face interne
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2.3 Régions corticales
Le manteau de substance grise recouvre toute la surface externe des hémisphères,
y compris sillons et scissures. Epais de 2 à 5 mm, il est formé de cellules organisées
généralement en 6 couches, sur environ 22000 cm2.
Les axones de ces cellules vont former la substance blanche sous-jacente.
Le cortex est hétérogène, il comporte des zones concernées par des fonctions spécifiques mais ne
peut se réduire à une mosaique de fonctions, primaires ou pas. Ainsi, certaines zones sont
étroitement liées à leurs homologues de l’autre hémisphère et oeuvrent de concert.
Le néo-cortex compte six couches, de l’extérieur à l’intérieur I à VI :
I
?
II \ Liens tangentiels entre aires, influx de coordination,
III / (ce sont les neurones associatifs du cortex).
IV
Arrivées sensorielles et sensitives (réception corticale).
V
Cellules pyramidales (de Betz) motrices volontaires.
VI
Efférence rétro-active vers le thalamus (retour cybernétique),
faisceau cortico-thalamique.
Nous allons aborder :
- La région frontale postérieure
(pré-rolandique), centre moteur.
- Le lobe pariétal post-rolandique,
centre sensitif.
- Le lobe occipital, centre visuel.
- Le lobe temporal,
centre du langage du côté gauche.
- La jonction temporo-pariétooccipitale, zone d’intégration.
- Le lobe frontal, zone associative
liée au comportement psycho-affectif.
Ces aires de traitement effectuent
ausssi la mémorisation en laissant
des traces mnésiques dans la région
de leur élaboration.
Les projections
schématiquement
- Olfactives ->
- Gustatives ->
- Auditives ->
- Visuelles
sensorielles sont
réparties comme suit :
hippocampe.
lobe de l’insula.
aire 41 entend,
42 écoute, 43 comprend,
39 lit, 38 analyse la musique.
-> aire 17 voit, 18 regarde, 19 reconnait.
Les principales aires motrices sont :
l’aire 4 motrice,
6 pré-motrice,
motrice supplémentaire,
8 pour les mouvements oculaires,
44 pour les mouvements de la parole.
Fonctionnellement,de nombreuses zones sont délimitables, telles :
Aire de broca
-> images motrices des mots.
Aire de Wernicke
-> images auditives des mots.
Pli courbe
-> images visuelles des mots.
Lobe pré-frontal
-> comportement social, inhibition des instincts.
Pariétal gauche
-> gnosie digitale, distinction latérale, graphie, calculie.
Pariéto-occip droit -> organisation spatiale, construction, habillement.
LOBE FRONTAL POSTERIEUR
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La région frontale postérieure avec la circonvolution frontale ascendante ainsi que les parties
adjacentes de la première et deuxième frontale est le centre moteur cortical.
La frontale ascendante ou circonvolution pré-rolandique ou centrale intérieure ou gyrus
pré-central, se situe juste devant la scissure de Rolando dont elle forme la berge antérieure.
Limitée en arrière par la scissure de Rolando, la frontale ascendante est limitée en avant par le
sillon pré-rolandique qui la sépare des trois circonvolutions longitudinales, de haut en bas la
première,la seconde et la troisième frontale.
La cytoarchitectonie de la frontale ascendante n’est pas homogène, on peut distinguer trois ères
dans la classification de Broadman, les aires quatre, six et huit.
L’aire somato-motrice est l’aire quatre, à la partie postérieure de la frontale ascendante,
le long de la lèvre antérieure de la scissure de Rolando,
où se trouvent les grandes cellules pyramidales de Betz.
Certaines cellules de l’aire quatre, autres que les cellules pyramidales de Betz forment des
fibres entrant dans la constitution du faisceau pyramidal.
Des cellules extérieures à cette aire donnent aussi des fibres pour le faisceau pyramidal. En
avant de l’aire quatre et empiétant sur la partie postérieure des seconde et troisième frontales,
se trouve l’aire six, aire de la motricité automatique dont les fibres représentent environ 85%
de celles de la motricité.
Elle est à l’origine des voies para- et extra-pyramidales, ainsi que de quelques fibres
pyramidales. L’aire huit, vers le pied de la deuxième frontale, est le centre de la motricité
oculo-céphalogyre.
Face externe
L’aire motrice commande l’hémicorps controlatéral et présente une somatotopie précise.
Les différentes parties de l’hémicorps y ont une
représentation fixe dont l’étendue dépend de
l’importance fonctionnelle et de la "précision"
des mouvements de cette partie du corps.
Ceci est représenté par l’homoncule moteur de
Penfield.
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LOBE PARIETAL
Le lobe pariétal est situé à la partie moyenne supérieure de l’hémisphère, limité en avant par la
scissure de Rolando le séparant du lobe frontal, en bas par la scissure de Sylvius le séparant du
lobe temporal, en arrière par la scissure occipitale le séparant du lobe occipital.
Le sillon inter-pariétal forme trois circonvolutions :
- la pariétale ascendante, transversale et parallèle à la scissure de Rolando,
- deux circonvolutions longitudinales, les pariétales supérieure et inférieure.
La
en
La
au
La
pariétale ascendante ou circonvolution post-rolandique ou gyrus post-central est immédiatement
arrière et parallèle à la scissure de Rolando.
première pariétale ou pariétale supérieure est en arrière de la pariétale ascendante,
dessus du sillon inter-pariétal.
deuxième pariétale est entre le sillon inter-pariétal et la scissure de Sylvius.
La cytoarchitectonie montre une constitution hétérogène,
formée de plusieurs aires :
Sur la pariétale ascendante, d’avant en arrière les aires 3, 1 et 2
Sur la première pariétale, les aires 5 et 7
sur la deuxième pariétale, les aires 40 et 39.
L’aire somato-sensitive est l’aire trois le long de la lèvre postérieure de la scissure de
Rolando. Les aires somato-psychique et somato-gnosique se trouvent plus en arrière.
Face externe
L’aire percevant la sensibilité de l’hémicorps
contro-latéral présente une somatotopie précise.
LOBE OCCIPITAL
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Le lobe occipital est le centre cortical de la vision,
sa stimulation provoque des hallucinations visuelles,
alors que sa destruction provoque une hémianopsie contro-latérale.
Le lobe occipital est à la pointe postérieure de l’hémisphère,
il repose sur la tente du cervelet.
C’est le lobe le moins différencié, séparé des autres seulement par de légères scissures,
cinq sillons irradiant du pôle, le divisent en six circonvolutions peu différenciées.
La cytoarchitectonie montre une constitution peu homogène du lobe occipital,
il est fait de plusieurs aires, les aires 17, 18 et 19 de Broadman.
L’aire visuo-sensorielle est l’aire 17, occupant les lèvres et le fond de la scissure calcarine
ainsi que la pointe externe du lobe occipital, elle est aussi appelée aire striée.
Elle recoit les fibres rétiniennes correspondant à l’hémichamp contro-latéral en inversion
verticale, la zone maculaire occupe le fond de la partie postérieure de la scissure calcarine.
Les aires 18 et 19, visuo-gnosiques, élaborent les sensations visuelles.
Face externe
Face interne
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LOBE TEMPORAL
Le lobe temporal est une région complexe sur laquelle les stimulations ont des effets bigarrés et
dont la destruction, du côté gauche provoque des troubles importants des fonctions du langage.
Cette disymétrie fonctionnelle des lobes temporaux est liée à la prédominance d’un hémisphère.
L’hémisphère majeur est le gauche chez les droitiers.
Quatre sillons temporaux forment cinq circonvolutions, les trois premières sur la face externes
et les deux suivantes sur la face interne du lobe temporal.
Les première à quatrième circonvolutions temporales correspondent aux aires 22, 21 et 20 de
Broadman. Leur partie antérieure correspond à l’aire 38.
La portion impliquée dans les fonctions du langage est située principalement dans les deux tiers
postérieurs du lobe temporal, la partie supérieure de la première circonvolution, correspondant
aux aires 41 et 42 de Broadman est le centre auditif ou circonvolution de Heschl.
La cinquième temporale ou circonvolution de l’hippocampe possède, ainsi que la circonvolution
calloso-marginale avec laquelle elle forme le lobe limbique, une structure de cortex primitif
(paléo-cortex).
Ce système limbique, appartenant au rhinencéphale, joue un rôle important et complexe dans les
comportements instinctifs.
L’hippocampe, particulièrement l’uncus de l’hippocampe, joue un rôle dans le complexe olfactif.
L’hippocampe est également impliqué dans le circuit de Papez qui semble régler l’enregistrement
des souvenirs.
Bordé par les centres sensoriels, visuels en arrière, auditif en haut, contigu aux centres
moteurs de la face, particulièrement de ceux des organes phonateurs, proche de circuits
d’enregistrement des souvenirs, le lobe temporal est comme un carrefour au centre de fonctions
utiles au langage.
Face externe
Face interne
17
JONCTION TPO
Le carrefour temporo-pariéto-occipital est à la jonction des centres sensitifs en avant,
visuels en arrière, auditifs et du langage en bas.
C’est une importante zone d’intégration dont les lésions pourront entrainer :
des perturbations motrices ou apraxies,
des perturbations de reconnaissance, d’identification ou agnosies.
LOBE FRONTAL ANTERIEUR
La partie antérieure du lobe frontal n’est le siège d’aucun centre primaire,
les lésions ne sont sensiblement perturbantes que si il y a souffrance bilatérale,
ce sont des troubles du comportement et de la motivation.
Des sillons y délimitent 4 circonvolutions; la frontale ascendante est transversale,
les trois longitudinales se comptent de haut en bas, de la première à la troisième.
La première circonvolution frontale se prolonge sur la face interne et inférieure de
l’hémisphère.
La cytoarchitectonie du lobe frontal antérieur montre un cortex granulaire,
son étude physiologique est particulièrement difficile.
18
2.4 Région centrale
DESCRIPTION
La partie centrale du cerveau, formant jonction entre les deux hémisphères,
est formée d’éléments divers :
- Les noyaux gris centraux, particulièrement le thalamus,
les autres étant surtout des éléments du système extra pyramidal.
- Des faisceaux de substance blanche, comme la capsule interne, allant du cortex
au tronc cérébral ou faisceaux commissuraux reliant les deux hémisphères.
- Des cavités liquidiennes, les ventricules latéraux et le troisième ventricule.
- Des noyaux gris à la partie antérieure du plancher du troisième ventricule,
la région infundibulo-tubérienne reliée à l’hypophyse par le tuber.
C’est le grand centre végétatif du cerveau.
FONCTIONNALITE
La mémorisation est hautement répartie dans les structures du cerveau; ainsi en plus des traces
corticales, les ganglions de la base sont concernés par la mémoire implicite
( procédurale ou du savoir faire ).
Le système limbique est plutôt lié à la mémoire des faits et évènements.
Il y a interaction de ces deux systèmes avec le cortex.
La transformation des perceptions est liée au système limbique dans une boucle avec retour au
cortex. Des médiateurs sont libérés dans le cortex, sous contrôle limbique, modifiant sa
plasticité.
Les traitements sonts distincts, par exemple ceux des emplacements et ceux des objets, formant
eux-mêmes un gradient de complexité finissant vraisemblablement à la synthèse complète d’un
modèle.
Exemple de boucle de mémorisation à court terme :
/ temporal médian \
voie visuelle > système limbique > diencéphale médian > télencéphale ventral > retour cortex.
\ frontal médian /
Les ganglions de la base sont concernés par les habitudes, les automatismes acquis.
Des liens objet-réponse semblent en interface entre cortex sensoriel et zone prémotrice.
Des réponses correctes sont récompensées par influence de substance noire (dopamine),
en renforcant des réseaux.
Les étapes finales de traitement des voies sensorielles envoient des informations,
sous forme très intégrée au système limbique, qui renvoie des messages au cortex sensoriel.
SYSTEME LIMBIQUE
19
Le système limbique est un ensemble de systèmes imbriqués aux interactions complexes,
liées à la mémorisation, à l’émotivité, au comportement.
On distingue très grossièrement :
Le septum, centre de récompense.
Les noyaux amygdaliens, centre de motivation.
Le noyau et la circonvolution de l’hippocampe,
probablement liés aux cortex T.P.O. et pré-frontal,
traite des comparaisons sensation-souvenir, la détection de "nouveauté",
D’aucuns considèrent le système limbique entre le cerveau primitif (ou reptilien)
et le cerveau pensant.
Il est sous contrôle du néo-cortex et se projette vers l’hypothalamus et la formation réticulée.
Il a certainement un rôle dans la régulation de l’humeur et l’affectivité.
LE THALAMUS
Le thalamus n’appartient pas qu’au système
extra-pyramidal, il est également relais somesthésique
des voies de la sensibilité et des voies sensorielles.
Il semble jouer un rôle d’intégration des différentes
fonctions cérébrales et de régulateur de ses activités.
Une lame médullaire sépare chaque thalamus en une série de
noyaux :
Noyau antérieur
Noyau médian
Noyau latéro-dorsal
Noyau latéro-ventral
Noyau postérieur ou pulvinar
Auxquels se rajoutent, à la partie postéro-inférieure,
les corps genouillés internes et externes.
Les connexions du thalamus sont complexes,
la plupart des systèmes y sont liés directement ou non,
il se projette sur l’ensemble du cortex.
Il existe dans le thalamus des noyaux spécifiques que nous aborderons. Se trouvent également des
noyaux non spécifiques où aboutissent des fibres de systèmes diffus et d’où partent des
efférences aux projections diffuses.
Noyaux sensitifs spécifiques.
Le noyau ventro-latéral postérieur (V.P.L.) est le relais du ruban de Reil et du faisceau
spino-thalamique.
C’est la sensibilité profonde et la sensibilité thermique et douloureuse.
Le V.P.L. se projette sur le cortex pariétal.
Noyau sensoriel visuel spécifique
Le corps genouillé externe reçoit les 4/5 environ, des fibres visuelles.
Ses efférences se projettent sur le cortex occipital par les radiations optiques.
Noyau sensoriel auditif spécifique
Le corps genouillé interne relaie les fibres auditives,
il se projette sur la 1ère circonvolution temporale.
Noyaux moteurs spécifiques
La partie antérieure du noyau latéro-ventral reçoit des fibres du noyau lenticulaire et du noyau
caudé, qui font partie du système extra-pyramidal, et envoie des fibres vers le pallidum.
Le noyau latéro-ventral antérieur se projette sur l’aire pré-motrice du cortex.
Le noyau latéro-ventral proprement dit relaie la voie cérébello-rubro-thalamo-corticale
aboutissant sur l’aire motrice. Le thalamus, par ces deux noyaux, participe à la motricité par le
système extra-pyramidal et le système cérébelleux.
20
Les noyaux non spécifiques comprennent :
- Des noyaux à afférences multiples, comme le pulvinar,
qui reçoit des afférences visuelles, auditives et somesthésiques.
Il se projette sur le carrefour pariéto-temporo-occipital.
- Des noyaux à afférences diffuses :
- Le noyau antérieur, partie du système rhinencéphalique,
se projette sur la circonvolution limbique.
- Le noyau dorso-médian, recevant des fibres de l’hypothalamus,
se projette surtout sur le cortex frontal.
- Les noyaux réticulaires du thalamus, noyaux intra-laminaires,
para-ventriculaires centre médian.
Forment le système thalamique diffus prolongeant le système réticulaire
du tronc cérébral. Ce système se projette sur presque toutes les aires
corticales et se lie avec tous les noyaux thalamiques.
- Des noyaux associatifs comme le noyau latéro-dorsal.
Le thalamus intervient dans la plupart des fonctions cérébrales :
- Les fonctions sensitives, visuelles, auditives et motrices, que les noyaux
spécifiques relaient et que le système thalamique diffus intègre.
- Les fonctions végétatives par les liens à l’hypothalamus,
surtout par le noyau dorso-médian.
- La régulation de la vigilance et de la conscience par la réticulée
thalamique, prolongeant celle du tronc.
elle se projette sur presque toutes les aires corticales.
- La vie psycho-affective par les projections du noyau médian sur le cortex pré-frontal,
après integration des multiples informations somatiques.
Globalement, le thalamus semble réguler
et synchroniser les activités
cérébrales.
NOYAUX CENTRAUX
21
Les noyaux gris centraux comprennent :
Le thalamus.
Le noyau caudé et le noyau lenticulaire (pallidum et putamen),
formant le corps strié ou striatum.
Les formations à la jonction du cerveau et du tronc,
le corps de Luys et le locus niger.
Des formations situées plus bas, noyau rouge,
les noyaux vestibulaires et réticulaires.
Ces noyaux gris forment la majeure partie du système extra-pyramidal.
Les connexions entre ces noyaux gris sont nombreuses et complexes.
Des fibres unissent le noyau caudé et le putamen,
le putamen et le pallidum,
le thalamus et le pallidum,
le thalamus et le noyau caudé,
le noyau lenticulaire au thalamus, à l’hypothalamus
et aux formations sous-jacentes, par l’anse lenticulaire.
Des fibres cortico-striées unissent les noyaux gris et le cortex,
surtout la région frontale pré-centrale,
vers les aires 6, 8 et 4 ainsi que sur d’autres régions.
Il existe des connexions cortico-caudées, cortico-putaminales, cortico-pallidales puis entre
cortex et les noyaux situés plus bas; corps de Luys, locus niger, noyau rouge.
Toutes ces relations sont dans le sens cortico-strié ainsi que dans l’autre sens,
spécialement par le thalamus et son noyau ventro-latéral qui projette sur l’aire 4 du cortex
moteur.
Des noyaux gris, surtout du pallidum partent des faisceaux (lenticulaire de Forel et pallidal de
la pointe), se distribuant sur les formations sous-jacentes (corps de Luys, locus niger, noyau
rouge, réticulée mésencéphalique) d’ou partiront les voies extra-pyramidales.
22
Les noyaux gris sont considérés comme un ensemble agissant essentiellement sur le tonus et
l’élaboration des mouvements automatiques non volontaires.
Il pourrait sembler que le noyau caudé, le corps de Luys et le locus niger exercent des effets
inhibiteurs alors que le pallidum exercerait des effets favorisateurs.
Très schématiquement le circuit extra-pyramidal :
- Reçoit des informations du cortex moteur et pré-moteur,
avec "copie" des messages de la voie principale..
- Intègre, par le système diffus,
les afférences somesthésiques et sensorielles.
- Envoie des messages au cortex, surtout les aires pré-motrices puis,
par le cortex, à la voie pyramidale, ainsi qu’aux formations
mésencéphaliques puis à la moelle et aux motoneurones.
A ces activités motrices semble être associé un rôle de régulation de la vigilance par les
messages envoyés sur la région motrice et sur l’ensemble des aires du cortex.
Noyaux gris centraux
REGION HYPOTHALAMIQUE
23
Sous les noyaux thalamiques médians et lié à eux, se trouve l’hypothalamus dont les noyaux gris
forment le centre végétatif du cerveau, en rapport étroit avec l’hypophyse.
L’hypothalamus comporte une grande richesse de corps cellulaires :
- un semis de petites cellules, formant le noyau diffus parvo-cellulaire
- et des groupements de grosses cellules en noyaux :
- Le noyau diffus parvo-cellulaire continue la substance grise sous-épendymaire,
se retrouvant plus bas autour de l’acqueduc de Sylvius
et plus haut dans le thalamus, les régions sous-thalamiques et sous-lenticulaires.
- Les noyaux antérieurs, supra-optiques et para-ventriculaires.
- Les noyaux postérieurs qui sont les corps mamillaires.
- Les fibres afférentes proviennent :
- du cortex, rhinencéphalique, frontal et temporal.
- du thalamus.
- des voies sensitives, olfacto-gustatives, visuelles et vestibulaires.
Les fibres efférentes se rendent :
- à l’hypophyse, les noyaux antérieurs aboutissant au lobe postérieur.
- aux centres végétatifs inférieurs,
surtout par les faisceaux péri-ventriculaire et de Schutz,
- aux noyaux dorsaux IX et X.
- au thalamus.
Les rôles de l’hypothalamus sont considérables et difficiles à localiser fonctionnellement.
- L’hypothalamus contrôle les fonctions hypophysaires avec stockage d’hormones des noyaux
hypothalamiques, telles l’ocytocine et la vasopressine.
- L’hypothalamus règle le système neuro-végétatif et les fonctions de l’homéostasie, régulation
de température, du pouls, de la pression artérielle, de l’hématopoïèse.
- L’hypothalamus intervient dans la régulation des métabolismes, glucidiques, lipidiques et
surtout l’eau avec un rôle polyurique et anti-diurétique.
- L’hypothalamus règle le mécanisme des comportements :
- Soif.
- Faim, avec un centre de la faim
et un centre de la satiété.
- Sommeil, avec ses perturbations;
insomnies et hypersomnie.
- Apétit sexuel.
- L’hypothalamus intervient dans la
mémorisation par les noyaux postérieurs
mamillaires, faisant partie du circuit de
Papez comprenant :
- l’hippocampe,
- la corne d’Amon,
- le fornix,
- les corps mamillaires,
- les faisceaux mamillo-thalamiques,
- le noyau antérieur du thalamus,
- le cortex cingulaire.
L’hypothalamus intervient dans le psychisme
et l’affectivité,
il est comme entre le somatique et le
psychique.
24
L’hypophyse
appelée aussi glande pinéale, est un organe neuro-glandulaire qui pend à l’infundibulum du 3eme
ventricule. L’hypophyse possède un lobe antérieur glandulaire et un lobe postérieur,
neuro-hypophyse, indissociable de la région infundibulaire avec laquelle elle forme le complexe
hypothalamo-hypophysaire.
Le lobe postérieur apparait comme un organe de stockage et de délivrance de principes hormonaux
secrétés par les noyaux hypothalamiques :
- l’ocytocine, provoquant la contraction du muscle utérin et des cellules contractiles de la
glande mammaire.
- la vasopressine, hormone anti-diurétique utilisée dans le diabète insipide.
Le lobe antérieur sécrète des hormones à action directe;
somatotrope S.T.H. et mélanotrope M.S.H.,
ainsi que des stimulines, hormones à action indirecte;
thyréo-stimuline T.S.H. et cortico-stimuline M.S.H.,
et des gonado-stimulines;
gonadotrophine A folliculo-stimulante ou F.S.H., gonadotrophine B lutéino-stimulante,
et prolactine ou L.T.H.
Coupe sagitale du cerveau
Cellules neuro-endocrines
Connexions de l’hypothalamus
25
Coupe noyaux hypothalamiques
Efférences paraventriculaires
Voie photopériodique
Cellules de l’adénohypophyse
26
Sécrétions adénohypophysaires
Contrôle dipsique
Hypothalamo-hypophye
Sécrétion ADH
Régulation ADH
Contrôle de la circulation
Système végétatif
Régulations végétatives
27
28
LES VOIES VISUELLES
Les voies optiques, transmettent les informations des yeux au cerveau par les nerfs et
bandelettes optiques, les corps genouillés externes et les radiations optiques jusqu’au cortex
occipital.
Les nerfs optiques, composés de fibres myélinisées sans gaine de Schwann sont en fait une
évagination de la substance blanche encéphalique et non des nerfs crâniens.
La rétine est la membrane nerveuse du globe oculaire, couremment décrite en une stratification en
dix couches de trois assises cellulaires.
La première assise est faite de cellules visuelles et forme le récepteur sensoriel en quatre
couches :
- Couche pigmentaire.
- Couche des cônes et bâtonnets.
- Membrane limitante externe.
- Couche granuleuse externe.
La seconde assise est un neurone bipolaire, c’est le protoneurone equivalent aux nerfs
périphériques, cette assise est constituée de deux couches :
- Moléculaire externe.
- Granuleuse interne.
La troisième assise est le départ du dentoneurone
formant la voie centrale rétino-diencéphalique.
Elle est constituée de quatre couches :
- Moléculaire interne.
- Cellules multipolaires.
- Départ des fibres.
- Limitante interne.
Les cellules visuelles sont
contre la choroïde, obligeant la
lumière à traverser les couches
profondes,
avant de se refléter sur la
couche superficielle pour
impressionner la couche sensible.
29
Ainsi, il est possible de décrire dans les voies optiques :
- Un récepteur sensoriel dans la rétine, composé de cônes et bâtonnets (couche granuleuse).
- Un protoneurone dans la rétine, neurone bipolaire relié à plusieurs cellules visuelles.
- Un deutoneurone (multipolaire), articulé avec plusieurs cellules bipolaires.
Son axone va de la rétine au corps genouillé externe, formant :
-le nerf optique, (noter que le croisement des champs visuels nasaux est optique, donc externe)
-le chiasma (où se croisent les informations des champs visuels temporaux)
-puis la bandelette optique.
Les fibres de la vision centrale constituent le faisceau maculaire, celles des quatre quadrants
des champs visuels périphériques forment les faisceaux :
-Temporaux supérieur et inférieur (champ visuel nasal) occupant environ 1/3 du nerf optique.
-Nasaux supérieur et inférieur (champ visuel temporal) soit environ 2/3, croisés au chiasma.
-Un relais diencéphalique au corps genouillé externe qui reçoit environ 4/5 des fibres visuelles,
chaque fibre se terminant par plusieurs dendrites dont chacune se lie à une cellule du corps
genouillé, donnant naissance aux nombreuses radiations optiques allant au lobe occipital,
avec celles du pulvinar.
Une partie des autres fibres va directement :
-au pulvinar, noyau non spécifique postérieur du thalamus, qui reçoit aussi des fibres auditives
et somesthésiques. Il se projette sur le carrefour temporo-pariéto-occipital.
-au tubercule quadrijumeau antérieur, relié au corps genouillé externe par le bras conjonctival.
Les fibres y aboutissant sont essentiellement la voie du reflexe pupillaire.
Les t.q.a. envoient des fibres vers des noyaux du tronc, surtout oculo-moteurs.
-au corps genouillé interne.
-Un neurone diencéphalo-cortical du corps genouillé au lobe occipital,
dont l’axone est une radiation optique.
(ces radiations sont topographiquement systématisées selon le champ visuel contro-latéral).
-Un centre cortical, le lobe occipital, surtout la scissure calcarine (aire 17).
Les aires voisines, 18 et 19, élaborent les sensations visuelles,
ce sont les aires visuo-gnosiques.
VISION
connaissance ^
|
\
..|2.......|1...selon rigidité
Représentation plane gauche
\
|
|
de perception
} groupements de coïncidences -> construction |
et connaissance
Représentation plane droite
^
attributions
d’objets
|
|
|
^
|
|2
|1
|
|
|
v
|
v
premiers tests de tangibilité
élaboration d’un modèle
sur l’image provisoire
de plus en plus fini
suivi rapide -----
Ce modèle conceptuel admet un échantillonnage par focalisation mobile.
CORTEX VISUEL
Les traitements des informations visuelles se fait essentiellement dans le cortex occipital,
aire V1 ou striée, qui reçoit les fibres visuelles en permutation systématiquement, avec la
zone fovéale en pointe de lobe.
La catégorisation des portions de stimulus se fait dans le cortex strié
les images sont analysées de façon à ce que chaque élément d’information soit traité
indépendemment par la zone appropriée du cortex selon des critères fonctionnels :
Luminosité
Couleur
Mouvement
Fixité
Forme et profondeur
acuité
reconnaissance
30
Il faut rappeler l’asymétrie fonctionnelle des hémisphères, la synthèse visuelle intéressant
surtout les aires 39-40 de l’hémisphère droit, en face de l’aire de Wernicke.
Ces fonctions opèrent au sein d’un circuit comportant schématiquement la structure suivante :
---Projections --> | V1 |----|
^
|
---|
v
->|IP1 |
v
------ |
------| MT |---| V2 |<->|(ST1) |----------->|ST3 |
-----------___| |
| | |
---|
v
| | ---->|IP2 |
|
---| |
---| | V3 |<--|
|
---|
----------------->|ST2 |
|
|
|
---|
v
|
|
|
---|
|
->| V4 |
|
|
---|
|
| |
|
|
v v
v
v
Aire temporale
(caractères distinctifs)
Aire pariétale postérieure
(espace, position)
Aire V1 - Aire de projection rétinienne,
chaque partie comportant toutes les informations d’un point visuel.
Elle projette des fibres vers les aires associatives,
après séparation des types de signaux dans les couches 2 et 3 de V1,
sont formées des colonnes de ségrégation fonctionnelle ou blobs,
effectuant une séparation forme-mouvement en couche 4,
avant projection des mouvements vers V5 et projection des formes vers V3.
Aire V2 - Entoure V1 dont elle reçoit les fibres, ses stries épaisses projettent vers V3 et V5.
Stries étroites et inter-stries projetant vers V4.
Couleurs -> stries étroites
Mouvements -> stries épaisses
Formes -> épaisses et inter-striées
Aire V3 - Réponses à des lignes orientées dans l’espace selon l’orientation (formes).
Aire V4 - Réponse aux couleurs et certaines réponses à des orientations ou formes (couleurs).
Aire V5 - Réponses à des points mobiles (mouvements).
Des cellules spécialisées de la rétine alimentent différentes sous-régions spécialisées,
de V1 et V2. On peut observer deux systèmes de détection des formes,
Dans V3 indépendemment des couleurs, dans V4 en association avec la perception des couleurs.
D’une façon générale, une zone recevant des fibres d’une autre y renvoie des fibres en retour,
par contre, les projections de retour vers V1, V2 sont moins sélectives que les projections à
l’aller. Ainsi, les fibres de retour de V4 sur V2 sont plus étalées que celles de l’aller.
V4 informe de son activité les zones de V2 intéressées au mouvement.
Les projections en retour permettent de rassembler les signaux de différentes aires spécialisées.
Elles permettent peut-être aussi à des signaux des aires visuelles d’aborder le cortex comme
venant de l’extérieur (rêves, hallucinations).
Les connexions en retour sont complétées par deux ensembles :
-Par communication directe entre aires, V4 avec V3_V5, V5 avec V3-V4
-Par projections des aires visuelles spécialisées vers les cortex pariétal et temporal
pour d’autres formes de traitement et pour mémorisation.
Les radiations optiques arrivent sur l’aire 17 striée que nous observerons couche 1 externe, 6
interne. Elles arrivent dans les couches 4 et 6. De la couche 4 partent des axones vers les
couches 2 et 3, puis vers 5, puis vers 6, et retour vers 4.
Des couches 2 et 3 partiront des fibres vers les aires 18 et 19,
de la couche 5 partiront des fibres vers le tubercule quadrijumaux antérieur,
de la couche 6 partiront des fibres vers le corps genouillé latéral.
L’aire 18 à la topographie plus complexe s’ajoutent les aires 19, 21 et 7 des lobes temporal et
pariétal, considérées comme aires visuelles secondaires (en ordre d’action).
31
(Aire corticale 17)
________________
1
________________
2
O
O---------------> aires 18 et 19
^ |
| | _______
--------| |
<--------|X
|
4
O |
<--|-----|Y C.G.L.|
__ | | _______<--| |
--------| v
| |
^
-------- réactions visuo-motrices
5
|
O O-----|--|---|--------->| T.Q.A. | capture du regard
__ | __ | ____
| |
|
-------|
v
<-|
|
6
O
O--------|--________________<----3
__
Les
se
Les
se
neurones des couches 1,
projettent sur la bande
neurones des couches 2,
projettent sur la bande
4 et 6 du C.G.L.
de dominance contro-latérale du cortex.
3 et 5 du C.G.L.
de dominance homo-latérale du cortex.
Les bandes alternées de l’aire 17 du cortex font une largeure approximative de 450 microns.
C.G.L.
----------1
2
3
4
5
6
Aire 17
H C H C H C H C
-----------------
O------------------------>--->--->--->
O---------------------->--->--->--->
O---------------------->--->--->--->
O------------------------>--->--->--->
O---------------------->--->--->--->
O---------------------->--->--->--->
^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^
| | | | | | | |
-|---|---|---|------ bandes de dominance homo-latérale
|
|
|
|
------------------ bandes de dominance contro-latérale
On discerne deux catégories de cellules dans le cortex strié, cellules simples et cellules
complexes. Les cellules simples se trouvent dans la couche 4,
en régions antagonistes "ON-OFF" allongées. Orientées, leur sensibilité est très locale.
Les cellules complexes se trouvent hors de la couche 4, en larges champs :
détectant l’orientation lui correspondant dans tout le champ,
détectant le mouvement perpendiculaire à l’orientation.
Il existe deux types de cellules complexes localisés en couches 3 inférieure et 5 inférieure :
Standard, répondant en fonction du stimulus jusqu’à la longueure du champ.
Spéciale, répondant indépendemment de la longueur du stimulus.
Il existe un caractère d’"hypercomplexité" pour des cellules simples ou complexes permettant les
détections simultanées d’orientation et de longueur définies du stimulus.
On trouve en zone binoculaire des cellules complexes sur et sous la couche 4,
reçevant des afférences des cellules simples de colonnes de dominance adjacentes.
Certaines cellules binoculaires ont une réponse égale des deux yeux, d’autres pas.
L’excitation des cellules binoculaire est efficace pour une image sur les deux rétines,
légèrement décalées (hors du point de fixation).
Dans chaque colonne de dominance oculaire, une colonne d’orientation (écartées d’environ 50
microns) diffère de ses voisines d’environ 10 degrés, un tour (180°) est accompli en 0.9mm de
cortex.
32
CORPS GENOUILLE LATERAL
Les informations visuelles, arrivant par les nerfs optiques, sont codées dans la rétine,
particulièrement grâce aux cellules ganglionnaires dont il est bon de rappeler quelque règle de
fonctionnement que nous retrouvons dans les corps genouillés latéraux.
Les
Les
Les
Ces
neurones ganglionnaires sont à centre "ON" ou "OFF" en zones concentriques.
"ON" sont actives à l’arrêt de l’illumination périphérique.
"OFF" sont actives à l’arrêt de l’illumination centrale.
cellules sont encore subdivisées en deux catégories :
X, inactives sur une plage unie (réponse tonique prolongée), plutot au centre de la rétine.
Y, faible réponse sur plage unie (réponse phasique transitoire, plutot en périphérie.
L’influence des cellules ganglionnaires Y (à grand champ) est plus rapide que celle des X (petit
champ).
Le corps genouillé latéral comporte des couches, 1 et 2 magnocellulaires, 3 à 6 parvocellulaires.
Un point donné de l’hémichamp droit se retrouve dans le C.G.L. gauche :
pour l’oeil droit dans les couches 1, 4 et 6,
pour l’oeil gauche dans les couches 2, 3 et 5.
Chaque C.G.L. "voit" l’hémichamp visuel opposé par deux demi-yeux en vue faciale, ou par un oeil
en vue disjointe.
Les cellules des six couches du C.G.L. sont comparables aux cellules ganglionnaires de la rétine,
(cellules "ON" ou "OFF", circularité).
Les projections des cellules rétiniennes Y aboutissent dans les couches 1 et 2, magnocellulaires,
alors que les X arrivent en couches 3 à 6, parvocellulaires, (du moins chez les primates).
Les cellules du C.G.L. semblent plus sensibles au contraste que les ganglionnaires rétiniennes.
La fonction principale du C.G.L. semble être la séparation des voies X et Y avant projection
corticale.
LA RETINE
Il est possible de discerner les principaux éléments de la rétine par un croquis schématique :
---------------------------------------------/
\
Cônes <----> Horizontales (antagonistes)
v
Bipolaires ----> Ganglionnaires
Bâtonnets <----> Amacrines (inhibitrices)
^
\
/
---------------------------------------------L’action antagoniste des cellules horizontales sur les cônes, joue à double sens selon leur
sensibilité, sur de grandes surfaces éclairées en donnant de la sensibilité aux contrastes
chromatiques.
La transmission des batonnets vers les cellules horizontales est à sens unique.
Les cellules horizontales comportent des synapses électriques sur leurs rhizomes axoniques,
mais des synapses chimiques entre elles.
Les cellules amacrines ont entre elles des synapses électriques.
On peut compter plus de 200 000 000 cellules dans la rétine, dont environ 1 000 000 cellules
ganglionnaires.
Il est à remarquer, dans la rétine, un gradient de la proportion récepteurs / cellules
ganglionnaires, ainsi qu’un gradient bâtonnets / cônes (100% de cônes sur la fovéa)
On peut compter environ 150 000 000 de bâtonnets, 7 000 000 de cônes, 1 000 000 de fibres
optiques.
33
Les
Les
Les
Ces
neurones ganglionnaires sont à centre "ON" ou "OFF" en zones concentriques.
"ON" sont actives à l’arrêt de l’illumination périphérique.
"OFF" sont actives à l’arrêt de l’illumination centrale.
cellules sont encore subdivisées en deux catégories :
X, inactives sur une plage unie (réponse tonique prolongée), plutot au centre de la rétine.
Y, faible réponse sur plage unie (réponse phasique transitoire, plutot en périphérie.
L’influence des cellules ganglionnaires Y (à grand champ),
est plus rapide que celle des X (petit champ).
Il existe dans le corps genouillé latéral et au delà, des zones distinctes,
parvocellulaires pour X qui iront vers le cortex, couche 6+4 dans l’aire 17
magnocellulaires pour Y qui iront aussi vers le cortex.
Les cellules ganglionnaires sont "accordées" sur des bandes de fréquences spatiales
(B.P. environ 2 octaves).
La rétine effectue une sorte de compression de l’information,
différenciation régionale et organisation antagoniste centre-tour.
Sont envoyés les discontinuités spatiales (distribution de luminance) et les discontinuités
temporelles (mouvements de contrastes locaux).
Sont envoyées au cerveau des mesures de comparaison des luminances distribuées sur une zone
donnée.
Les réponses ganglionnaires sont nulles ou faibles sur de grands champs unis.
Chez certaines espèces existent des cellules hautement spécialisées dans la rétine,
comme chez la grenouille chez qui la rétine effectue quatre opérations indépendantes de
l’illumination générale :
- Arêtes rectilignes continues et contrastées.
- Courbure convexe d’objet sombre.
- Mouvement de contour selon une direction.
- Assombrissement local rapide.
Chaque groupe de fibres se projette, selon une carte rétinienne continue, sur une couche du toit
optique ou l’on discerne quatre couches à cartes superposées.
différentes espèces y traitent différentes catégories d’opérations.
34
3.1 Le tronc cérébral
Le tronc cérébral est la portion du système nerveux joignant les hémispères à la moelle. On peut
différencier trois parties :
en haut les pédoncules cérébraux, au milieu la protubérence annulaire et en bas le bulbe.
Le mésencéphale est la partie haute, constituée des pédoncules cérébraux entre lesquels se
trouvent les corps mamillaires sur la face antérieure.
Sa face postérieure porte, à sa partie supérieure toujours, les tubercules quadrijumaux.
Deux paires de nerfs crâniens émergent, le III, antérieur et le IV à émergence postérieure.
La protubérance annulaire ou pont de varole forme un anneau recouvrant le tronc en avant. Sa face
postérieure forme le plancher supérieur du IVe ventricule.
Elle est délimitée en haut par le sillon ponto-pédonculaire, en bas par le sillon
bulbo-protubérantiel.
De chaque côté sort le nerf V, les VI, VII et VIII sortent, de dedans à dehors, du sillon
bulbo-protubérantiel.
Le bulbe se continue ensuite par la moelle cervicale, sa face antérieure porte les pyramides
bulbaires, recouvrant l’olive bulbaire.
Sa face postérieure porte les corps restiformes et les pédoncules cérébelleux inférieurs, elle
forme le plancher du IVe ventricule.
Quatre paires de nerfs sortent du bulbe, du sillon collatéral postérieur de haut en bas les IX, X
et XI, du sillon collatéral antérieur sort le nerf XII.
35
Antérieur
Latéral
Postérieur
36
3.2 Voies et nerfs
GRANDES VOIES
Le tronc cérébral est une formation complexe :
- C’est le passage des grandes voies ascendantes et descendantes.
- C’est le lieu d’émergence des nerfs crâniens moteurs et sensitifs à partir de leurs noyaux,
articulations entre
neurone central et
périphérique.
- C’est un centre
primordial par des
formations,
dont certaines
sont en rapport
avec le système
exta-pyramidal.
Les grandes voies
forment les faisceaux
blancs verticaux.
La voie motrice descend du cortex vers la moelle et occupe la partie antérieure du tronc sur
toute sa hauteur.
Les faisceaux pyramidaux convergent en formant les pédoncules, ils en occupent les 4/5 internes.
Le 1/5 externe est le faisceau temporo-protubérantiel de Turck-Meynert dont le second neurone est
ponto-cérébelleux. A l’étage protubérantiel antérieur, les faisceaux pyramidaux sont dissociés en
séries de faisceaux par les fibres ponto-cérébelleuses, d’où l’aspect en bourrelet.
A l’étage bulbaire, les deux faisceaux sont reformés.
Au cours de son trajet à la partie antérieure du tronc, le faisceau pyramidal abandonne à chaque
étage les fibres destinées aux nerfs crâniens à la partie interne du pédoncule, et forment le
faisceau géniculé. Ces fibres croisent la ligne médiane avant de faire relais dans les noyaux.
A la partie inférieure du bulbe, la plupart des fibres du faisceau pyramidal croisent la ligne
médiane, pour se continuer dans la moelle en formant de chaque côté le faisceau pyramidal croisé
dans le cordon latéral.
Quelques fibres, en trajet non croisé, forment le faisceau pyramidal direct de Turck.
La voie sensitive, ascendante, est faite de chaque côté, de deux voies :
- Sensibilité profonte et tactile épicritique, non croisées dans les cordons antérieurs de la
moelle, les fibres font relais par les noyaux de Goll et Burdach, puis croisent en une
décussation piniforme, au dessus de celle du faisceau pyramidal et forment le faisceau de Reil
médian allant vers le noyau postéro-latéral du thalamus.
- Sensibilité thermique et douloureuse, font relais à leur arrivée dans la moelle, formant le
faisceau spino-thalamique cheminant dans le cordon antéro-latéral avant de s’unir au ruban de
Reil. Le faisceau spino-thalamique perd une partie de ses fibres dans le tronc cérébral, surtout
dans la substance réticulée.
Ces deux voies gagnent le thalamus.
Les voies cérébelleuses arrivent dans le tronc par trois paires de pédoncules
à sa partie postéro-latérale :
- Le pédoncule cérébelleux inférieur forme la partie postéro-latérale du bulbe,
ou corps restiforme.
- Le pédoncule cérébelleux moyen aborde la partie latérale de la protubérance.
- Le pédoncule cérébelleux supérieur aborde la partie postéro-latérale du pédoncule,
croisant la ligne médiane pour gagner le noyau rouge opposé.
Les voies extra-pyramidales, comme en soutien de la voie motrice principale,
servent à la régulation du tonus musculaire,à son adaptation à la posture et au mouvement.
Elles sont formées de différents faisceaux :
faisceau rubro-spinal
faisceau tecto-spinal
faisceau vestibulo-spinal
faisceau central de la calotte
Ils sont situés dans la partie centrale du tronc près des voies sensitives.
VOIES SENSITIVES
37
Les voies sensitives (ou somesthésiques), contrairement aux voies sensorielles (des sens),
transmettent les informations percues par un contact direct des récepteurs.
Cette sensibilité somatique comprend deux grandes sortes :
- La sensibilité superficielle ou extéroceptive concernant le monde extérieur :
- le tact délicat (sensibilité
épicritique et discriminative),
- la chaleur et la douleur (sensibilité
protopathique ou nociceptive).
- La sensibilité profonde concerne :
- les positions et tensions des
articulations, tendons et muscles
(sensibilité proprioceptive),
- l’état des organes internes
(sensibilité viscéroceptive)
est acheminé par le système sympathique.
A l’extrémité des nerfs périphériques se
trouvent divers types les récepteurs :
corpuscule de Meissner,
corpuscule de Pacini,
corpuscule de Rufini,
corpuscule de Golgi-Mazzoni,
disques de Merkel,
terminaisons nerveuses libres.
Les récepteurs semblent d’autant plus
spécialisés qu’ils appartiennent à une fibre
de calibre élevé. Le nerf périphérique
sensitif, formé de de différentes fibres,
forme la racine postérieure qui pénètre dans
la moelle par le sillon collatéral postérieur.
Chaque fibre est le prolongement d’un neurone
formant, avec les corps cellulaires des autres
fibres, le ganglion spinal ou rachidien
postérieur.
Le neurone du ganglion est une cellule en T
dont le prolongement gagne la moelle.
Les nerfs sensitifs crâniens sont l’homologue
des racines postérieures,
leurs ganglions sont l’homologue des ganglions
spinaux :
- Ganglion de Gasser
->
nerf V
- Ganglion de Andresch et Ehrenritter -> nerf IX
- Ganglion Plexiforme et Jugulaire
-> nerf X
En abordant le sillon collatéral, les fibres se divisent en deux groupes :
- Les fibres des sensibilités profonde et tactile épicritique,
pour le faisceau spino-bulbo-thalamo-pariétal,
- Les fibres des sensibilités thermique et douloureuse pour le faisceau spino-thalamique.
Le faisceau spino-bulbo-thalamo-pariétal, formé de fibres myélinisées de moyen calibre
(6....12µ),provient des récepteurs tendineux, articulaires, périostiques et aponévrotiques.
Ces fibres pénetrent directement sans relais dans le cordon postérieur,
pour former les faisceaux de Goll et Burdach. Elles atteignent la partie inférieure du bulbe,
effectuant un relais dans les noyaux de Goll et Burdach. Cette voie est longue et non croisée,
un seul neurone du ganglion spinal joint la périphérie du bulbe.
Des noyaux de Goll et Burdach part le second neurone de cette voie, formant le faisceau
bulbo-thalamique (ou système lemniscal), dont les fibres s’entrecroisent avec celles du côté
opposé, en une décussation piniforme, au dessus de celle du faisceau pyramidal.
Après l’entrecroisement, elles cheminent dans la partie centrale du pont,
formant le ruban de Reil médian ( ou lemniscus médian ),
puis s’élargit pour aller se terminer dans le noyau ventral postéro-latéral du thalamus.
Après ce second relais de la voie de la sensibilité profonde,
part le neurone thalamo-pariétal, aboutissant :
à la pariétale ascendante aire sensitive primaire S1,
et à sa partie basse ou aire sensitive seconde S2.
38
Le faisceau spino-thalamique naît des cornes postérieures de la moelle, ou arrivent en relais :
- les fibres myélinisées de petit calibre ( 2....6µ ),
provenant des récepteurs cutanés et thermiques,
- les fibres amyéliniques provenant, directement ou après un ou deux segments médullaires,
des récepteurs libres des sensations douloureuses.
Les fibres du faisceau spino-thalamique partent de chaque étage de la corne postérieure de la
moelle.
Elles croisent immédiatement la ligne médiane en traversant la commissure grise antérieure,
elles arrivent ainsi dans le cordon antéro-latéral en formant le faisceau spino-thalamique
ou faisceau en croissant de Déjerine. Il chemine dans le cordon antéro-latéral de la moelle,
aborde le bulbe en arrière, hors du ruban de Reil et se termine, après diminution de volume :
- dans le noyau ventral postéro-latéral du thalamus,
- dans les noyaux postérieurs,
- dans le système thalamique diffus.
Les fibres des nerfs crâniens sensitifs font relais au niveau du tronc, dans leurs noyaux.
Ils sont l’équivalent des cornes postérieures de la moelle.
De ces noyaux partent les fibres du second neurone, bulbo-thalamique.
elles croisent la ligne médiane pour rejoindre le ruban de Reil et le faisceau spino-thalamique,
qui constitue la voie de la sensibilité douloureuse et thermique.
Du thalamus part le troisième neurone aboutissant au cortex pariétal,
sur les aires sensitives primaires et secondaires.
La représentation de la sensibilité spino-thalamique sur l’aire sensitive pariétale
est beaucoup moins importante que la représentation de la sensibilité profonde.
Dans ce schéma de la voie somesthésique, il faut noter que, chemin faisant, elle s’épuise
progressivement pour participer aux informations nécessaires à d’autres systèmes,
un faible contingent arrive au cortex.
A l’arrivée dans la moelle, certaines fibres des racines postérieures n’entrent pas dans la
constitution des deux faisceaux pré-cités, ce sont les fibres myélinisées de gros calibre
provenant des récepteurs musculaires. Elles se terminent dans la moelle :
- les unes au niveau du motoneurone, entrant dans la constitution de la boucle gamma,
- les autres dans les noyaux de la colonne de Clarke,
à l’origine du faisceau spino-cérébelleux de sensibilité inconsciente.
Par ces deux systèmes, la boucle gamma et le faisceau spino-cérébelleux,
les informations sensitives participent à la régulation inconsciente du tonus de posture,
du mouvement et de l’équilibration.
Le faisceau spino-thalamique, de la sensibilité thermique et douloureuse,
est formé de deux contingents :
- néo-spino-thalamique, peu important, au trajet bien individualisé,
il suit le ruban de Reil et se termine dans le noyau ventral postéro-latéral du thalamus
et accessoirement dans ses noyaux postérieurs.
- paléo-spino-thalamique, important jusqu’au bulbe, il se disperse dans le tronc,
surtout dans la substance réticulée et devient minime à son arrivée au thalamus,
dans les noyaux de la ligne médiane et les noyaux intra-laminaires
du système thalamique diffus.
Ce système participe à la régulation de la vigilance et joue dans les mécanismes d’éveil.
Le thalamus est le centre sensitif auquel aboutissent les voies de la sensibilité somesthésique.
Les fibres de la sensibilité profonde et tactile protopathique arrivent assez integralement
à un noyau spécifique.
Les fibres de la sensibilité thermique et douloureuse n’y arrivent qu’en faible nombre
et se projettent surtout dans une formation non spécifique, très liée au système réticulaire,
le système thalamique diffus.
Il est proche de toute activité thalamique et se projette sur l’ensemble du cortex.
Le cortex pariétal, terminaison du neurone thalamo-pariétal, est le centre "final" d’intégration
sensitive. Il n’y aboutit qu’une faible part des fibres du contingent sensitif.
Doivent y parvenir les informations nécessaires aux traitements cognitifs.
Par contre, à partir du système thalamique diffus, se projettent des informations vers l’ensemble
des aires corticales, particulièrement au cortex frontal. Ainsi les informations sensitives,
particulièrement les douloureuses, participent au psychisme et au comportement.
VOIES MOTRICES
39
L’exécution d’un acte moteur met en jeu un certain nombre de muscles et en relâche d’autres en
synergie. De plus, en même temps doit s’exercer une activité motrice automatique d’attitude,
de posture, d’équilibration et de mouvements, intéressant l’ensemble des muscles du corps.
Cette complexité se retrouve dans les différents systèmes de voies motrices,
une seule est bien individualisée, la voie pyramidale ou voie de la motricité volontaire.
Nous allons aborder ces ensembles par quatre systèmes :
-
Le
le
le
le
système
système
système
système
pyramidal,
extra-pyramidal,
cérébelleux,
médullaire segmentaire.
Le système pyramidal
C’est la voie motrice principale,
de la motricité volontaire,
dite voie cortico-spinale.
Bien individualisée et cohérente,
faite de deux neurones :
- Un neurone central de la circonvolution
frontale ascendante qui gagne le tronc
cérébral à travers la substance blanche de
l’hémisphère, croise la ligne médiane,
continue dans la moelle jusqu’à
la corne antérieure de la moelle
ou dans les noyaux moteurs crâniens.
- Un neurone pérphérique de la corne
antérieure de la moelle ou des noyaux
moteurs crâniens, gagne la périphérie pour
se terminer dans les différents muscles.
Attention au fait que le neurone
périphérique est plus que la simple suite du
neurone central, il est l’aboutissement et
effectue la combinaison des différents
systèmes moteurs.
Le faisceau pyramidal naît de la
circonvolution frontale ascendante,
au bord avant de la scissure de Rolando.
C’est laire 4 de Broadman,
caractérisée par les grandes cellules
pyramidales de Betz.
Divers types de cellules de cette aire
participent au faisceau pyramidal.
D’autres zones aussi participent au faisceau
pyramidal,
comme l’aire 6 d’ou naissent les fibres
para-pyramidales et extra-pyramidales.
Les aires motrices présentent une somatotopie précise de l’hémicorps contro-latéral,
selon des surfaces en rapport avec l’importance et la complexité fonctionnelle de la zone.
Le faisceau pyramidal traverse la substance blanche, formant le bras postérieur de la capsule
interne. Les fibres pyramidales en descendant, abordent le haut du mésencéphale puis la partie
antérieure du tronc.
A la partie haute du tronc, les faisceaux opposés s’accolent dans le pédoncule.
A la partie moyenne du tronc, à l’étage protubérantiel, les faisceaux pyramidaux sont dissociés
en séries de faisceaux par les fibres ponto-cérébelleuses;
cet étalement forme la protubérance annulaire.
A l’étage bulbaire, les pyramides bulbaires forment la partie antérieure du bulbe.
Au cours de ce trajet, le faisceau pyramidal cède des fibres à chaque étage pour les nerfs
moteurs crâniens, puis groupées dans le faisceau géniculé.
A la partie inférieure du bulbe, la plupart des fibres croisent la ligne médiane pour continuer
dans la moelle.
40
Le faisceau pyramidal chemine dans la moelle, divisé en deux faisceaux :
- Le faisceau pyramidal direct, de Turck, peu important,
dans le cordon antérieur le long du sillon médian.
- Le faisceau pyramidal croisé, important, chemine dans le cordon latéral postérieur.
Ayant abandonné, dans le tronc, les fibres de la motricité de la face et de la tête,
le faisceau pyramidal abandonne successivement à chaque étage, les fibres destinées :
au membre supérieur, au thorax, au membre inférieur et à la région sacrée.
Ces fibres vont s’articuler aux cellules de la corne antérieure de la moelle, les neurones
périphériques. Répartition approximative :
50% pour la région cervicale, 20% pour la région dorsale et 30% pour la région lombo-sacrée.
Le neurone périphérique ou motoneurone, dont l’axone gagne les différents muscles du corps,
forme la voie finale commune, en combinant les informations de la voie pyramidale avec celes
d’autres systèmes.
Le système extra-pyramidal
Est décrit comme un circuit complexe entre
une série de noyaux gris de la région
centrale du cerveau et du tronc cérébral,
relié à la voie pyramidale :
- à son origine dans l’écorce cérébrale et
- à sa terminaison, au neurone périphérique.
Son rôle essentiel est la régulation du
tonus et l’élaboration de mouvements non
volontaires.
Le circuit des noyaux gris comprend :
- Les noyaux gris centraux :
Le noyau latéro-ventral antérieur.
Le noyau caudé.
Le noyau ventriculaire.
- Des noyaux sous-thalamiques,
(dont le corps de Luys).
- Des noyaux pédonculaires :
Le noyau rouge.
Le Locus Niger.
- Des fibres unissant :
Le noyau caudé et le putamen.
Le putamen et le pallidum.
Le thalamus et le pallidum.
Le thalamus et le noyau caudé.
- Un faisceau, l’anse lenticulaire,
va du noyau lenticulaire au thalamus,
aux noyaux végétatifs de l’hypothalamus
et aux formations sous-jacentes :
corps de Luys, Locus Niger, noyau rouge.
Le circuit des noyaux gris
est en relation avec le cortex :
- Les fibres cortico-striées unissent le
cortex, surtout les aires 6, 8 et 4, aux noyaux gris.
- Il existe ainsi des connexions : cortico-caudées, cortico-putaminales, cortico-pallidales,
- ainsi qu’entre le cortex et les corps situés plus bas :
corps de Luys, Lovcus Niger, noyau rouge.
ces relations ne sont pas que dans le sens cortico-strié mais aussi en sens inverse,
spécialement par le thalamus et le noyau ventro-latéral du thalamus projetant sur l’aire 4.
Du circuit des noyaux gris, surtout du Pallidum, partent des faisceaux, en particulier
le faisceau lenticulaire de Forel et le faisceau pallidal de la pointe,
qui se distribuent sur les formations sous-jacentes :
corps de Luys, Locus Niger, noyau rouge, formation réticulée mésencéphalique,
d’où partiront les voies extra-pyramidales médullaires :
Le faisceau rubro-spinal, Le faisceau vestibulo-spinal, Le faisceau tecto-spinal,
et surtout le faisceau réticulo-spinal
Ce sont des voies complexes, formées d’interneurones directs et croisés par lesquelles
les voies extra-pyramidales aboutissent aux motoneurones, spécialement aux motoneurones gamma.
Le système cérébelleux
Le
Il
Le
il
41
cervelet joue un rôle moteur dans la régulation du tonus et la coordination des mouvements.
est relié au reste du système nerveux par trois paires de pédoncules.
cervelet traite des informations de la périphérie et du cortex,
en envoie aux structures centrales, à la moelle et aux motoneurones
Afférences arrivant au cervelet :
- Centrales provenant du cortex
temporal par le faisceau
temporo-ponto-cérébelleux.
- Périphériques :
- Signaux somésthésiques venant
des récepteurs musculaires par
des fibres myélinisées de gros
calibre arrivant à la colonne
de Clarke d’où partent
les faisceaux cérébelleux.
- Signaux vestibulaires,
par les noyaux vestibulaires.
Ces afférences se projettent sur l’écorce
cérébelleuse :
- Afférences vestibulaires
sur le lobe floculo-nodulaire.
- Afférences médullaires sur le vermis.
- Afférences corticales
sur les hémispères cérébelleux.
Les éfférences cérébelleuses, après
relais dans les noyaux du cervelet,
gagnent essentiellement :
- Le noyau rouge,
- les noyaux vestibulaires,
- la formation réticulaire.
Apartir de ces structures,
les messages vont atteindre :
- Le thalamus et le cortex cérébral
par la voie rubro-thalamo-corticale,
- la moelle et les motoneurones,
par les faisceaux :
- rubro-spinal,
- vestibulo-spinal,
- réticulo-spinal.
Le système médullaire segmentaire
Aux différents systèmes moteurs s’ajoute une activité dite de base effectuée dans un circuit,
réalisé à chaque étage, entre le muscle et la moelle.
Les fibres sensitives myélinisées de gros calibre arrivant par les racines postérieures,
vont s’articuler aux motoneurones, directement ou après plusieurs relais.
Certaines de ces fibres font partie d’un circuit reliant la moelle et le muscle,
au niveau du faisceau neuro-musculaire, c’est la boucle gamma :
- Les motoneurones gamma aboutissent à la partie périphérique du fuseau neuro-musculaire.
- De la partie centrale du fuseau neuro-musculaire,
repartent des fibres vers les motoneurones alpha.
Cette boucle, facilitant les motoneurones alpha, exerce une activité permanente selon l’état de
contraction, par les modifications du fuseau neuro-musculaire et des influences centrales
( formation réticulaire du tronc ).
42
Le neurone périphérique
Des noyaux moteurs crâniens et des cornes antérieures de la moelle naissent, à chaque étage,
les neurones périphériques formant les nerfs moteurs acheminant les informations aux muscles.
Les motoneurones sont de divers types :
- Motoneurones alpha articulés avec la voie pyramidale :
- Alpha 1, grandes cellules à gros axones innervant les muscles blancs
et causant la contraction phasique.
- Alpha 2, cellules plus petites, innervant les muscles rouges
et causant la contraction tonique.
- Motoneurones gamma articulés avec le système extra-pyramidal, petites cellules à axone fin,
innervant le fuseau neuro-musculaire et faisant partie de la boucle gamma.
RELAIS SENSORIELS
Le bulbe olfactif, riche d’environ 1000000 capteurs est connecté par le nerf I,
un relais est assumé dans le bulbe d’où partent des fibres vers l’hypothalamus et l’hippocampe.
L’humain adulte compte environ 1000000 papilles gustatives réparties en trois types.
Les fibres arrivant par le nerf IX à un relai dans le bulbe avant de continuer pour
atteindre le cortex de l’insula.
Le nerf auditif VIII arrive par la protubérance au noyau cochléaire qui envoie des fibres
vers le corps genouillé médian, d’ou en repartiront vers le cortex auditif dans l’aire 41
temporale, aire à la tonotopie très sélective.
L’appareil vestibulaire (canaux semi-circulaires, saccule et utricule) envoie des fibres
au noyau vestibulaire où elles seront relayées pour aller ensuite vers le cervelet.
Les fibres de la vision arrivent par le nerf optique dans le corps genouillé latéral d’où
partiront, vers le cortex visuel dans l’aire 17 occipitale, les radiations optiques.
NERFS ET NOYAUX
Emergence des nerfs crâniens
Dans le tronc cérébral, les nerfs crâniens sont l’homologue des racines de la moelle.
Au niveau de la moelle, les racines naissent à intervalle régulier de la substance grise continue
et axiale. Au niveau du tronc, la substance grise est discontinue et les émergences irrégulières.
Du pédoncule naissent le moteur oculaire commun III, antérieur et le pathétique IV, postérieur.
De la protubérance nait du côté le trijumeau V, du sillon bulbo-protubérantiel le moteur oculaire
externe VI, le facial VII, l’intermédiaire de Wrisberg VII’ et l’auditif VIII.
Du bulbe apparaissent du colatéral postérieur le glosso- pharyngien IX, le pneumo-gastrique X et
le spinal XI, du collatéral antérieur nait le grand hypoglosse XII.
Dans l’ensemble, les noyaux sont en partie postérieure du tronc.
Les noyaux moteurs Sont le
prolongement, dans le tronc, des
cornes antérieures de la moelle,
ils forment deux colonnes medianes :
- La colonne dorsale somato-motrice,
pour des muscles striés, comporte
les noyaux II et IV, du pédoncule,
le noyau VI, de la protubérance
et le XII, du bulbe.
- La colonne ventrale, destinée à
des muscles branchiaux, comporte le
masticateur V
et le VII de la protubérance,
le noyau ambigu,
Les IX, X, XI du bulbe se
prolongeant par le noyau laryngé.
Les noyaux sensitifs
43
Forment trois colonnes :
- Le V forme une longue colonne qui prolonge la corne postérieure de la moelle
jusqu’à la protubérance.
- Les VII, IX et X, le noyau du faisceau solitaire, plus interne,
s’étend dans le bulbe et donne la sensibilité du pharynx, du larynx et du voile du palais.
- Le VIII forme une troisième colonne plus en dehors, faite de trois noyaux vestibulaires et deux
cochléaires. physiologiquement différents mais formant le nerf VIII cochléo-vestibulaire.
Les noyaux végétatifs
Prolongent la zone intermédiaire de la moelle et sont viscéro-moteurs ou viscéro-sensitifs.
Noyaux viscéro-moteurs :
- III, noyau pupillaire est destiné à la musculature intrinsèque de l’oeil.
- VII, noyau lacrimal.
- VII, noyau salivaire supérieur (corde du tympan).
- IX, noyau salivaire inférieur.
- X, noyau cardio-pneumo-entérique assure l’activité automatique du pharynx,
du larynx, de l’oesophage, du tractus gastro-intestinal,
ainsi que des fonctions sécrétoires gastro-pancréatiques.
Noyaux viscéro-sensitifs : Le noyau sensitif dorsal. Le noyau rond.
reçoivent les fibres végétatives centripètes annexées au IX et X. A tous ces noyaux s’ajoutent
des voies longitudinales d’association, la bandelette longitudinale postérieure.
Formations non spécifiques
Certaines sont bien individualisées en noyaux gris aux différents étages du tronc,
une autre est diffuse et disséminée sur la hauteur du tronc,
c’est la formation réticulaire ou substance réticulée.
A l’étage pédonculaire :
- Les tubercules quadrijumaux antérieurs et postérieurs, à la partie postérieure du pédoncule.
Ce sont des centres reflexes, antérieurs sur la voie optique et postérieurs pour l’auditive.
- Le locus niger, de chaque côté
en arrière de la voie motrice,
fait partie du système pyramidal.
- Le noyau rouge, en arrière du locus
niger, fait aussi partie du système
pyramidal,
il reçoit particulièrement des
afférences cérébelleuses par le faisceau
cérébello-rubrique (croisé).
A l’étage protubérantiel se trouve
l’olive protubérantielle.
A l’étage bulbaire :
Les olives bulbaires sont en connexion
avec le diencéphale, le cervelet et la
moelle. La substance réticuléé occupe
les parties médiane et latérales entre
voies et noyaux. Elle se prolonge dans
le thalamus et l’hypothalamus,
ses cellules sont entremêlées,
isolées ou en groupes.
Elle reçoit des afférences :
- périphériques de récepteurs
sensitifs ou sensoriels,
- corticales par les collatérales
du faisceau pyramidal,
- cérébelleuses,
- des noyaux gris,
- hypothalamiques et rhinencéphalique.
Elle émet des afférences :
- vers le cortex, directement par la
capsule interne, indirectement par
le système réticulaire thalamique,
- vers la moelle par les faisceaux
réticulo-spinaux,
- également vers le cervelet, les
noyaux gris et le rhinencéphale.
44
PHYSIOLOGIE
La substance réticulée joue un rôle essentiel dans :
la régulation de la vigilance et du sommeil,
la régulation de la posture,
la régulation sensitivo-sensorielle,
la régulation végétative.
La régulation de la vigilance et du sommeil
concerne le système réticulaire, qui s’étend du bulbe à l’hypothalamus postérieur.
Une stimulation de fréquence élevée provoque l’éveil et diverses activités selon la zone
stimulée.
La destruction du système réticulaire entraine un sommeil irréversible permanent avec ondes
lentes diffuses. Le système réticulaire ascendant maintient le tonus de fond de la vigilance,
il se prolonge dans le thalamus par le système réticulaire thalamique comprenant les noyaux
intra-laminaires, le centre médian et le noyau réticulaire.
Ce système thalamique entraine des changements rapides de la réactivité corticale, jouant sur
l’attention. La formation réticulaire ponto-bulbaire contribue à la régulation des états de
veille et de sommeil.
La régulation de posture
concerne le système réticulaire descendant, responsable de la régulation du tonus musculaire.
Le système extra-pyramidal atteint les motoneurones principalement par les faisceaux
réticulo-spinaux. Une stimulation du système réticulaire descendant entraine des effets inhibants
ou facilitants l’activité motrice.
La réticulée facilitatrice est étendue sur toute la hauteur de la formation réticulaire du tronc
et du thalamus, elle facilite les reflexes d’extensions et polysynaptiques.
La réticulée inhibitrice semble localisée à la région bulbaire.
La régulation sensitivo-sensorielle
La formation réticulée effectue un contrôle des messages périphériques,
permettant une sélection des informations. ceci rejoignant son rôle dans la vigilance et
l’attention.
La régulation végétative
Les noyaux dorsaux de la formation réticulaire, au niveau du plancher du IVème ventricule,
sont formés par une série d’amas de petites cellules fusiformes qui tapissent la cavité
épendymaire et se continuent avec le noyau parvo-cellulaire hypothalamique.
La formation réticulaire est intriquée avec les centres végétatifs bulbaires, situés dans le
triangle inférieur du plancher du IVème ventricule.
Ils prolongent la substance grise de la zone intermédiaire de la moelle et sont comme en
continuité avec les noyaux végétatifs hypothalamiques.
On peut y décrire :
Un centre respiratoire apparemment diffus,
un centre cardio-modérateur et un centre cardio-accélérateur,
un centre vaso-constricteur et un centre vaso-dilatateur.
45
Protubérance
Pédoncules
Bulbe
3.3 Le cervelet
46
CONFIGURATION EXTERNE
Le cervelet
sa face
sa face
sa face
se moule sur la fosse postérieure :
supéro-postérieure correspond à la tente du cervelet,
inférieure repose sur la fosse occipitale du crâne,
antérieure embrasse le tronc cérébral par sa concavite.
Il mesure environ 10 cm transversalement, 5 cm verticalement, 5 à 6 d’avant en arrière.
Il est important de distinguer la portion médiane, en arrière du IVème ventricule,
le vermis et son lobe antéro-inférieur ou floculo-nodulaire,
des deux portions latérales, les hémisphères.
Le vermis est le paléo-cérébellum, essentiel pour le tonus de posture et la statique.
Les hémisphères sont impliquées dans la cinétique des mouvements.
Le lobe floculo-nodulaire est l’archicérébellum, petit lobe antéro-inférieur du vermis.
Il contribue à l’équilibration.
Le cervelet est relié aux trois parties du tronc cérébral par trois paires de pédoncules.
Cervelet antérieur
Cervelet supérieur
Cervelet inférieur
47
CONFIGURATION INTERNE
A l’image des hémisphères cérébraux,
le cervelet est couvert d’une écorce
de substance grise, l’écorce cérébelleuse.
La substance blanche forme la partie
centrale avec des noyaux gris,
un noyau dentelé dans chaque hémisphère
et les noyaux du toit dans le vermis.
L’écorce cérébelleuse est formée
de trois couches de cellules,
une couche de cellule de Purkinje encadrées
de couches de cellules d’association.
Afférences périphériques
Elles pénètrent par le pédoncule inférieur, sauf le faisceau de Gowers, par le supérieur.
Les afférences somesthésiques proprioceptives proviennent :
de la moelle ou arrivent par les racines postérieures des fibres de gros calibre,
relayées dans la colonne de Clarke et le noyau de Betcherew,
venant des fuseaux neuro-musculaires et de récepteurs cutanés.
Elles arrivent par le faisceau cérébelleux direct de Fleschsig et le faisceau
cérébelleux croisé de Gowers.
du tronc cérébral par les fibres des noyaux de Goll et Burdach,
donc des fibres détachées de la voie de la sensibilité profonde.
Les afférences vestibulaires viennent des noyaux vestibulaires par des fibres directes.
Des fibres proviennent de divers noyaux censitifs des nerfs crâniens.
des afférences arrivent de l’olive bulbaire.
Afférences centrales
Elles proviennent du cortex, surtout temporal par le faisceau cortico-ponto-cérébelleux.
Le faisceau de Turck Meynert est relayé dans les noyaux du pont d’où part le second
neurone ponto-cérébelleux pénétrant par le pédoncule cérébelleux moyen.
Grossièrement on peut observer que :
Le lobe floculo-nodulaire reçoit les afférences vestibulaires
(équilibration).
Le vermis reçoit les afférences médullaires, bulbaires et mésencéphaliques
(statique et tonus de posture).
Les hémisphères cérébelleux reçoivent les afférences corticales
(mouvements cinétiques).
Efférences
Elles quittent le cortex cérébelleux et font relai dans les noyaux cérébelleux
avant leur distribution, surtout vers les noyaux rouges, vestibulaires et la
formation réticulaire.
A partir de ces structures, par le pédoncule supérieur, elles vont atteindre :
Les motoneurones par les faisceaux rubro-spinal vestibulo-spinal et réticulo-spinal,
Le thalamus et le cortex par le faisceau rubro-thalamo-cortical.
Toutes ces efférences sont directes sauf le faisceau cérébello-rubrique.
48
VOIES CEREBELLEUSES
FONCTIONNALITE
Le cortex cérébelleux est en quelque sorte en double du cortex moteur pour des fonctions de
régulations. L’apprentissage moteur est de type procédural, avec reflexe flexible et mémorisation
répartie dans le poids des connexions du cortex cérébelleux.
On trouve deux systèmes de fibres afférentes venant du tronc cérébral :
Des fibres noradrénergiques du locus coeruleus en contact avec les cellules de Purkinje.
Des fibres sérotoninergiques des noyaux du raphé dorsalis, en contact indirect.
Les fibres grimpantes, issues de l’olive inférieure, ont des synapses directes très excitatrices
avec les cellules de Purkinje à raison d’une fibre par cellule.
Les éléments les plus remarquables du cortex cérébelleux sont les cellules de purkinje,
dont les axones forment les efférences cérébelleuses après avoir cédé des collatérales en couche
granulaire. A ceux-çi s’ajoutent des cellules aux axones limités au cortex :
Les cellules étoilées, à contact direct avec les cellules de purkinje.
Les cellules en corbeille, comme les précédentes.
Les cellules de Golgi en contact avec les dendrites des grains
Les cellules en grain
Le tout est réparti dans le cortex cérébelleux en trois couches :
Couche moléculaire près de la surface.
Couche ganglionnaire des cellules de Purkinje aux arborescences montantes
Couche granulaire relais des afférences moussues et des cellules de Golgi.
Chez un humain adulte, on dénombre environ 100000 synapses par cellule de Purkinje.
Globalement : l’archéocervelet, sensitif, contrôle la position et l’orientation de la tête.
Le paléocervelet compense les effets de la pesanteur.
Le néocervelet, lié au cortex, coordonne l’automatisme des mouvements volontaires.
APPRENTISSAGE MOTEUR
4
Moëlle épinière
49
La moelle est formée, sur toute sa hauteur, d’un axe gris en forme
de papillon entouré de substance blanche. L’axe gris est formé des
corps cellulaires neuronaux, la substance blanche est le passage des
grandes voies. Périodiquement réparties, émergent les racines
ventrales sensitives et les racines dorsales motrices.
Passage des grandes voies
Ce sont les voies motrices pyramidales, extra-pyramidales et
cérébelleuses, ainsi que les voies sensitives.
Les voies sensitives
Les fibres myélinisées de calibre moyen des récepteurs tendineux, articulaires, aponévroptiques
et périostés, (faisceau spino-bulbaire) remontent la moelle pour relayer dans les noyaux de Goll
et Burdach avec le second neurone (bulbo-thalamique) qui croise la ligne médiane dans le ruban de
Reil médian. Ce faisceau concerne la sensibilité profonde et superficielle épicritique.
Le corps cellulaire du faisceau spino-bulbaire se trouve dans le ganglion rachidien postérieur.
Les fibres myélinisées de petit calibre des récepteurs cutanés et thermiques ainsi que les fibres
amyéliniques des récepteurs libres de la douleur font relai dans la corne postérieure de la
moelle pour former, après croisement, le faisceau spino-thalamique dans le cordon antéro-latéral.
Le faisceau spino-thalamique, ou en croissant de Dejerine, porte la sensibilité thermique et
douloureuse.
Voie motrice pyramidale
Avant d’aborder la moelle, le faisceau pyramidal a cédé des fibres pour les noyaux moteurs
faciaux et crâniens. Cette voie descente aborde la moelle apres séparation et décussation, au
niveau du bulbe, du faisceau pyramidal croisé (le plus important) qui chemine dans le cordon
latéral postérieur. Il abandonne, à chaque étage, des fibres pour environ 50% en région
cervicale, 20% en région dorsale, 30% pour la région lombo-sacrée.
Le faisceau pyramidal direct, contre le sillon médian antérieur, est moins abondant et se
répartit principalement dans la région cervicale.
50
Les voies cérébelleuses
Certaines fibres myélinisées de gros calibre, en abordant la moelle, gagnent le motoneurone,
d’autres la colonne de Clarke ou le noyau de Betcherew pour former les voies de la sensibilité
inconsciente, transmettant les afférences périphériques au cervelet.
De la colonne de Clarke part le faisceau cérébelleux direct de Flechsig qui chemine à la
périphérie du cordon postéro-latéral et gagne le cervelet par le pédoncule inférieur.
Du noyau de Betcherew partent des fibres croisant dans la commissure postérieure pour former le
faisceau cérébelleux croisé de Gowers, en périphérie du cordon antéro-latéral.
Il croise à nouveau dans le tronc avant d’aborder le cervelet.
Les afférences cérébelleuses médullaires sont donc essentiellement homolatérales.
Les voies extra-pyramidales
Le système extra-pyramidal, annexé à la voie principale, aboutit aussi aux motoneurones,
son rôle étant surtout la régulation du tonus, son adaptation à la posture et au mouvement.
Il arrive en de multiples faisceaux, vestibulo-spinal, rubro-spinal, tecto-spinal, olivo-spinal,
réticulo-spinal et hypothalamo-spinal. Ces faisceaux sont nets dans la moelle cervicale et se
répartissent plus bas, à partir du cordon antéro-latéral.
Emergence des racines rachidiennes
Au niveau de chaque segment médullaire, émerge de chaque côté une racine sensitive et une racine
motrice qui se réunissent, avant de sortir de la dure-mère vers le trou de conjugaison. Ces
racines représentent le système nerveux périphérique. Ces cornes antérieures et postérieures,
sont l’homologue des noyaux crâniens, moteurs et sensitifs.
Les racines motrices antérieures
Elles sont formées de la réunion de filets isolés sortant du sillon collatéral antérieur.
Les cellules de la corne antérieure, sont différents motoneurones, Alpha1 pour les muscles
blancs, Alpha2 pour les muscles rouges et Gamma pour les boucles de régulation. Le motoneurones
Gamma sont en rapport avec les systèmes extra-pyramidal et cérébelleux.
Ils innervent les fuseaux neuro-musculaires qui renvoient des fibres vers les motoneurones Alpha,
tout ceci formant la boucle Gamma, facilitatrice des motoneurones Alpha.
Les racines sensitives postérieures
Elles proviennent de la périphérie,
le corps cellulaire se trouvant dans le
ganglion rachidien postérieur.
A l’arrivée dans la moelle :
- Les fibres amyéliniques et myélinisées
de faible diamètre se terminent dans la
corne postérieure, d’où part le faisceau
spino-thalamique.
- Les fibres myélinisées de calibre moyen
pénètrent dans le cordon postérieur, y
montent jusqu’aux noyaux de Goll et
Burdach dans le bulbe.
- Les fibres myélinisées de gros calibre
se terminent au motoneurone, dans la
colonne de Clarke ou dans le noyau de
Betcherew, origines des faisceaux
cérébelleux.
Chaque racine sensitive correspond à un territoire determiné ou dermatome,
avec chevauchements limitrophes.
51
52
La moelle est un centre végétatif
Grossièrement, les formations neuro-végétatives de la moelle entourent
le canal de l’épendyme sur toute sa hauteur, principalement :
-de C8 à L2 par la colonne latérale dont les axones myélinisés forment
les ramaux communiquants blancs qui atteignent la chaîne sympathique.
-de S3 au cône terminal
-de S1 à S3, le parasympathique pelvien, colonne cellulaire
sur le flanc interne de la corne antérieure.
5
Traitements
53
COMPORTEMENTS
Un évènement émotionnel peut donner lieu à une analyse (lobes frontaux) suivie de réactions
motrices induites par des régions sous-corticales et dépendant du vécu.
Les circuits liés aux émotions du système limbique (hypothalamus, rhinencéphale)
sont en liaison avec les systèmes nerveux et endocrinien selon plusieurs niveaux :
-Elémentaire, avec réponse primitive (attaque, fuite, défense) induite par les circuits de
vigilence de base de la formation réticulaire du tronc cérébral (adrénaline).
-Plus élaboré, induite par le thalamus, l’hippocampe et le singulum en liaison avec le cortex
frontal (acétylcholine).
Il existe une corrélation étroite entre les deux avec passage par le niveau élémentaire.
L’hypothalamus latéral semble impliqué dans les attitudes simples comme retrait ou approche alors
que le système limbique prendrait en charge le contenu affectif des informations (amygdale)
selon l’affectivité et son expérience propre.
Lors d’une réaction agressive, deux structures sont antagonistes :
-En structure excitatrice l’hypothalamus latéral avec le tegmentum mésencéphalique ventro-médian.
-En structure inhibitrice, le Thalamus dorso-médian, l’hypothalamus ventro-médian
et le noyau central du mésencéphale.
Le système limbique intervient dans des processus liés :
Intégration d’un contenu affectif spécifique aux éléments cognitifs de l’information sensorielle.
Elaboration de signification affective de l’évènement, évaluation par analogie avec l’expérience,
Motivation par anticipation du résultat escompté du comportement.
Processus d’enregistrement de succès-échec lors de la confrontation avec les résultats escomptés,
avec correction de liens entre informations sensorielles et réponses comportementales.
Evolution des états de motivation selon l’expérience du comportement et de son résultat.
Il faut noter que la section du faisceau entre cortex visuel et cortex limbique implique la perte
de la signification affective de l’information visuelle.
Une perturbation de l’amygdale et de l’hippocampe juste après une expérience aversive efface
l’expérience. L’hippocampe a un rôle dans l’enregistrement des echecs et les processus de
renforcement négatif. La réactivité diminue en cas de lésion de l’amygdale alors qu’elle augmente
avec une lésion du septum.
Une ablation de l’hippocampe ne gêne pas la mémoire immédiate mais celle à long terme.
En effet, trois phases de mémorisation sont à considérer :
Mémoire immédiate, consolidation (hippocampe ?), Stabilisation.
L’hippocampe intervient à l’arrivée de deux voies :
- De l’hippothalamus au septum
- de la perception motrice du néocortex au cortex entorhinal
Il semble tenir un rôle de comparaison, d’indexation mémorielle et de renforcement.
A titre d’exemple, un comportement d’agression est modulé au sein d’un circuit approchant ceci :
--------------------------------------/
\
/
\
v
v v
v
--------------------------------------------| Thalamus
| | Hypothalamus | | Substance grise |
| dorso-médian | | ventro-médian | | (-) centrale |
|
(-)
| |
(-)
| | mésencéphalique |
--------------------------------------------^
^
|
|
|
|
|
v
|
v
--------------- |
| -------------------------------|
| |
| | Hypothalamus |
| (+) Tegmentum |
|
Septum
| |
| |
latéral
|
| mésencéphalique |
|
| |
| |
(+)
|
| ventro-médian |
--------------- |
| -------------------------------^
|
|
^
^
|
|
|
|
/
-------------------------- |
|Faisceau |médian| télencéphalique
/
| Bulbe
(-) |
| Tubercule |-> ----|-------------------------------------| olfactif
|
| olfactif |
|
^|
| ^
\
\
-------------------------\
||
| /
\
\
\
\
^
\
||
|v
v
\
\
/
v
||
|
\
\------ ------------------------------\
\
| Cortex
| |
|
\
------>| pré(-) | | Amygdale (+) |
\
| piriforme | |
|
\
------------------------------\
^ ^ ^
^
\
/ / /
/
--------------------------------
54
TRAITEMENT D’INFORMATION
Les traitements d’informations sont répartis entre les deux hémisphères de façon subtile et
variable selon les individus. Pour le cas général, il a pu être observé des spécialités de
l’hémisphère gauche dans le traitement de la parole, de l’écriture, du langage, du calcul et
autre décodage articulaire, alors que l’hémisphère droit semble plus enclin à la perception
spatiale, à la compréhension non verbale.
l’hémisphère gauche peut être qualifié de symbolique avec des zones bien circonscrites pour le
langage articulé. Il assure aussi l’identification des sons signifiants, la catégorisation
pré-cognitive pour appréhension de leur signification et l’étiquetage ou association de données.
- La zone de Broca, sur le côte du lobe frontal,
forme l’image motrice des mots pour leur articulation.
- L’aire de Wernicke, sur le lobe temporal,
forme l’image auditive des mots pour leur compréhension.
- Le post-pli courbe, sur le côté du lobe occipital,
forme l’image visuelle des mots pour leur lecture.
- Le planum temporale serait concerné par l’apprentissage du langage symbolique.
L’hémisphère droit s’occupe davantage de fonctions spatio-corporelles et visuo-spatiales.
Il appréhende l’espace extra-corporel ainsi que l’appartenance corporelle et ses liens
extra-corporels (habillage). Il assure une activité constructive (dessin, assemblage, copie).
Il gère des notions topographiques (orientation, cartes) et assume une mémoire topographique
ainsi que la reconnaissance de formes complexes tels les visages, davantage reconnus dans
l’hémisphère droit. Les compétences préférentielles de l’hémisphère droit s’étendent à la mémoire
des mélodies ou des bruits familiers, il peut discriminer des ensembles sonores complexes.
Il traite également l’individualisation des objets similaires selon leur catégorie et
l’organisation de données sensorielles.
Les figures semblent être analysées en parallèle par l’hémisphère droit.
Ainsi, les objets du champ visuel gauche sont perçus en premier.
Il semble y avoir une supériorité musicale de l’oreille gauche chez les non-initiés,
(globalisation formelle). I’oreille droite est plus sollicitée chez les connaisseurs
(analyse, individualisation des éléments).
L’hémisphère droit semble reconnaitre la parole et l’envoyer ensuite au gauche,
alors que les mots déformés seraient envoyés directement au gauche.
Globalement, l’hémisphère gauche traite des descriptions verbales,
l’abstraction, l’analyse, la logique.
Le droit traite la reconnaissance visuelle, le concret, la globalité, l’intuition, l’émotion.
Les objets non-signifiants semblent être confinés à l’hémisphère de réception,
les informations signifiantes sont transmises d’un hémisphère à l’autre.
Les spécialisations hémisphériques sont dépendantes, lors du développement en particulier,
de facteurs externes surtout cognitifs.
Par exemple, la supériorité de l’hémisphère gauche pour la parole est établie dès 4 ans chez les
sujets bien développés seulement, chez la plupart des filles en tout cas.
Le cortex s’épaissit davantage en environnement plus riche,
les interconnexions sont plus nombreuses.
En général, la participation est plus développante que le simple spectacle.
Le déterminisme génétique du réseau nerveux est plus dominant chez les invertébrés.
Rappelons que les premières connexions sont labiles et seront éliminées pour laisser les rigides.
Un nouvel ordre du réseau apparait lors de la réduction des fluctuations connexionnelles,
cette stabilisation sélective assurant un lien entre activité et connectivité.
Le développement du cortex cérébelleux, bien que plus simple, est plus tardif que celui du cortex
cérébral, en effet, le cervelet mémorise des apprentissages moteurs.
Il peut être intéressant de considérer le système nerveux, par son type même de développement,
comme un système en optimisation progressive. La part nécessaire des influences externes et de
l’environnement social sera pourtant déterminante jusqu’à l’individuation personnelle.
55
SOMMEIL-REVE
Le déclenchement
On y observe une
et subcoeruleus.
L’inhibition des
du sommeil paradoxal semble induit par la réticulée latéro-dorsale pontique.
accumulation de monoamines oxydases, devant agir sur le locus coeruleus
Les monoamines utilisées sont la catécholamine et la sérotonine.
monoamines oxydases induit la supression du sommeil paradoxal.
Circuit des systèmes monoaminergiques :
\
corps
striés
<- Avant
Substance
noire
Raphé
intermédiaire
(décl. rêve)
Cortex
/
------------------------------------/
\
^
^
^ ^ ^ ^
\
/
| /
| | | |
---| /
| | | |
|
|/
----------- | | | |
|
|
| Formation | | | | /
| Système
|
-->| réticulée | | | |/
| dopaminergique
|
/
----------- | | |
| nigro-striatal
|
/
^
| / / Arrière ->
|
| /
|
|/ /
|
| /
Réveil |
/ /
|
|/
noradré-|
/ /
---Raphé
---nergique|
/ /
/
\
antérieur
/
\
|
/ /
\
/
(sommeil)
\
/<
|
/ /
------- \
| / /
\ \
| / /
-\-\-------|- /
/ \ \
| /
/\
\ \
| /
/ \
\ \
||
/
|
\ \
||
caudal
/
|
\ \ ||
----------/
|
\ ---- Locus
/
\
/
\
/
\
|
>/
\coeruleus\
/
\
/ -----------> \
/
|
\
/
---------------/|\
Commande du /
\
rostral
/ | \
sommeil
\
/
v v v
paradoxal
---Inhibition du tonus,
en cours de rêve
----
L’éveil semble contrôlé par la noradrénaline de la partie rostrale du complexe coeruléen.
Le sommeil serait contrôlé par la sérotonine du système du raphé, menant au stade I.
La préparation des conditions du rêve est liée aux noyaux sérotoninergiques du pont,
menant aux stades II,III et IV, sous l’influence des mécanismes cholinergiques dans
le pont et le complexe coeruléen.
L’étape catécholaminergique est sous contrôle de la partie caudale du locus coeruleus
(inhibition du tonus) et surtout du locus subcoeruleus (phases paradoxales) donnant une
activité P.G.O., un blocage pyramidal et extra-pyramidal sur les motoneurones spinaux.
Les systèmes monoaminergiques sont très plastiques, le rêve pouvant servir à des
"répétitions" de programmes intégratifs et moteurs, bases des comportements.
56
6
Morphologie
TELENCEPHALE
Le néo-cortex,
On le qualifie
1 moléculaire,
fusiforme. Les
effectrices et
57
dernier arr!vé biologiquement, est fait généralement de six couches principales.
d’isocortex en comptant les couches de l’extérieur vers l’intérieur,
2 grain externe, 3 pyramide externe, 4 grain interne, 5 pyramide interne, 6
aires corticales ont des frontières floues ou se chevauchent des zonnes
réceptrices. Selon les aires on observe des colonnes corticales dans l’épaisseur.
Le lobe frontal porte les aires motrice, prémotrice, polaire et orbitale (basale).
La partie postérieure (frontale ascendante) est le départ de la motricité volontaire (aire 4),
La surface utilisée est proportionnelle à la précision en formant un clavier moteur ou homoncule.
L’aire 6 est prémotrice assumant des mouvements complexes appris, l’aire 8 frontale est
oculo-motrice, l’aire motrice supplémentaire est en face médiale.
Une aire motrice secondaire est sur la pariétale aire 40, elle est également tactile.
L’aire suppressive 45 inhibe des reflexes.
Le lobe pariétal reçoit les projections de la sensibilité générale sur l’aire 3, dessinant un
homoncule. Les aires 1 et 2 sont associatives et l’on trouve des éléments du système
extra-pyramidal sur les aires 5, 7, 39 et 40.
Le lobe temporal (interprétatif) comporte une aire primaire de projection auditive (41),
entourée d’une aire d’intégration auditive (42).
Il porte l’aire de Wernicke du langage et est proche de l’hippocampe, organe de mémorisation.
Le lobe occipital (visuel) reçoit les projections optiques sur l’aire 17, elle même entourée
de l’aire parastriée 18 et préstriée 19.
Le carrefour pariéto-occipito-temporal joue dans la perception corporelle et la situation
environnementale.
Les aires du langage sont, en zone frontale sur l’aire de Broca (en bas de F3) près du
cortex moteur phonatoire et en zone temporale sur l’aire de Wernicke, reliée à l’aire de Broca.
Le paléocortex ou cortex piriforme, contre l’amygdale compte 3 couches, il est concerné par
l’olfaction et la coordination des influx hippocampiques et néocorticaux.
L’archicortex (hippocampe, corne d’Amon) comportant 3 couches, est considéré comme un centre
olfactif tertiaire, un organe de mémorisation et un support des comportements instinctifs.
Les formations striées, en partie centrale, comprennent :
-Paléostriatum (pallidum) faisant partie du système extra-pyramidal.
-Archistriatum (amygdale et queue du noyan caudé) effectuant une corrélation olfacto-somatique
et impliqué dans les motivations,
-Néostriatum (tête du noyau caudé et putamen) en relai des fibres cortico-thalamiques faisant
partie du système pyramidal.
-Les corps de Luys et locus niger sont considérés comme à la jonction du cerveau et du tronc,
Ils participent à la motricité avec le système extra-pyramidal comprenant des éléments du tronc,
noyau rouge, noyaux vestibulaires et noyaux réticulaires pour la régulation du tonus,
les mouvements automatiques et l’association de l’activité motrice avec l’éveil.
Sont considérés inhibiteurs : le noyau caudé, le corps de Luys et le locus niger.
Est considéré comme activateur : le pallidum.
58
Rappelons que le système extra-pyramidal reçoit des informations des cortex moteur et prémoteur,
chaque message pyramidal est projeté sur le système extra-pyramidal par le thalamus ayant
intégré, dans son système diffus, les afférences somesthésiques et sensorielles.
Le système extra-pyramidal régule et intègre donc des messages venant du cortex prémoteur
(puis voie pyramidale), il en envoie vers la réticulée mésencéphalique puis les motoneurones
médullaires.
La régulation striée se fait dans une boucle corticale :
aire 6 -> Noyau caudé et putamen -> pallidum -> noyau ventro-latéral du thalamus -> aires 4 et 6.
elle régule les mouvements volontaires lents.
Une boucle ouverte passe par le faisceau pallidal de la pointe vers le corps de Luys et le noyau
rouge, à laquelle s’ajoute une boucle interne Nigro-striée cholinergique et strio-nigrique
dopaminergique.
La régulation cérébelleuse est aussi une boucle corticale :
Cortex temporal et frontal -> faisceau temporo-pontin de Turck et fronto-pontin d’Arnold ->
noyaux pontiques -> cortex néocérébelleux -> noyau dentelé ->
noyau ventro-latéral du thalamus -> cortex moteur.
Elle régule les mouvements ballistiques.
La région centrale du télencéphale voit passer un grand nombre de faisceaux,
particulièrement par la capsule interne, dont :
Le faisceau pyramidal.
Les faisceaux thalamo-cortical et cortico-thalamique.
Les radiations optiques de Gradiolet.
Le faisceau temporo-pontin de Turck et Meynert.
Les faisceaux transversaux.
La région centrale cache en son sein le système limbique, maître de traitements complexes liés
aux comportements instinctifs alimentaires et sexuels, à l’affectivité, à l’émotivité et à la
mémorisation.
Le système limbique est composé du paléocortex, de l’archicortex (hippocampe), de l’amygdale,
des noyaux septaux, du cortex frontal et de la circonvolution limbique (cortex cingulaire).
Ces éléments sont liés entre eux et avec le diencéphale, par l’habénula et la strie
thalamique aux ganglions interpédonculaires puis aux centres végétatifs du tronc.
Les corps mamillaires sont reliés par le fornix aux noyaux antérieurs du thalamus qui se
projettent, par le faisceau de Vicq d’Azyr, sur le cortex singulaire où arrivent des fibres des
aires suppressives des cortex frontal, pariétal et pré-occipital.
D’aucuns comparent le cerveau à des coquilles imbriquées dont les couches, ajoutées au cours de
l’évolution, effectuent des traitements de plus en plus élaborés et se contrôlent mutuellement
selon trois couches :
Le cerveau néo-cortiqué.
Le système limbique.
Le vieux cerveau (système réticulaire, mésencéphale, ganglions de la base).
59
DIENCEPHALE
Epithalamus (en partie dorsale du thalamus) comprenant :
-Les ganglions de l’habénula, reliés par une commissure, qui reçoivent la projection des voies
olfactives issues du paléocortex et de l’amygdale.
Ils ont des efférences vers le thalamus,l’hypothalamus et les centres tegmentaires.
Ils sont des liens entre olfaction (habénula), comportement alimentaire (hypothalamus)
et motilité digestive (tegmentum).
-L’épiphyse (ancien photodétecteur) de structure glandulaire, a un rôle dans le développement des
organes sexuels, dans les modifications pigmentaires et dans les cycles,
(il stocke des amines biogènes).
-Thalamus dorsal, en relai des afférences sensorielles des hémisphères et aux afférences
somesthésiques. Il comporte de multiples noyaux :
-Ensemble antérieur, relié à l’habénula, aux structures thalamiques sous jacentes
et à l’hypothalamus.
-Ensemble central et postérieur, centre relai d’intégration avec le télencéphale
et le tronc cérébral.
-Corps genouillé latéral, relai des voies optiques d’origines rétinienne et tectale.
Chez les mammifères, on considère cinq ensembles nucléaires :
1 Métathalamus comportant :
-Le corps genouillé médian, relai des voies acoustiques avant projection corticale.
Il reçoit des influx somesthésiques et vestibulaires,
puis se projette sur la première temporale.
-Le corps genouillé latéral, relai des voies optiques avant projection corticale.
Sa partie dorsale surtout comporte une structure lamellaire rétinotopique.
Il reçoit environ 4/5 des fibres visuelles et se projette sur le cortex occipital.
2 Groupe latéral comprenant :
sous-groupe dorsal :
-Pulvinar, en relation avec le carrefour pariéto-temporo-occipital et les aires préstriées.
Il reçoit des afférences visuelles, auditives et somesthésiques.
-Noyau latéral postérieur, relai visuel de la voie tecto-thalamico-corticale.
-Noyau latéral dorsal
sous groupe ventral :
-Noyau ventral postérieur, relai des voies somesthésiques, comporte une somatotopie.
Il envoie des efférences vers le néocortex sur l’aire somesthésique primaire.
-Noyau ventral latéral, en relation avec le noyau dentelé et le pallidum.
Il envoie des efférences vers le cortex moteur, c’est un relai de contrôle et de
génération de programmes moteurs volontaires.
-Noyau ventral médian, relais de la voie cérébello-rubro-thalamo-corticale vers l’aire motrice.
-Noyau ventral antérieur (circuit extra-pyramidal) se projette sur le cortex prémoteur.
Il a des afférences et efférences avec le pallidum.
3 Groupe antérieur relié au corps mamillaire par le faisceau de Vicq d’Azyr et au gyrus
singulaire. Il fait partie du système rhinencéphalique et se projette sur le cortex limbique.
4 Groupe médial, lié à l’hypothalamus, l’habénula et les centres striés.
Il se projette sur les cortex frontal et pré-frontal.
5 Autres noyaux, avec le système thalamique diffus prolongeant la substance réticulée du tronc :
Groupe intra-laminaire.
Groupe de la ligne médiane.
Substance réticulée du thalamus intervenant dans la régulation de vigilance et de conscience.
Ces éléments étant en relation avec d’autres noyaux thalamiques,
ils ont des projections sur l’ensemble du cortex.
60
Thalamus ventral
Il est devenu plus discret chez les mammifères, contrairement aux oiseaux, il comprend :
Zona incerta
Corps de Luys
Substance réticulée thalamique (dorsale)
Ces éléments sont en relation avec le striatum, surtout le noyau lenticulaire
et ont une contribution au système extra-pyramidal.
Hypothalamus (plancher du diencéphale)
régions
antérieure (chiasmatique),
moyenne (infundibulaire ou tubérienne) et
postérieure (mamillaire).
C’est un centre d’intégration et un relai dans le contrôle des comportements de survie
(faim, soif, sexe). Il asssume la régulation des processus homéostatiques
(pression artérielle, régulation thermique, eau et sels).
Il supervise les systèmes neurovégétatif et endocrinien par l’hypophyse.
Ses principales afférences sont :
-Du cortex rhinencéphalique, frontal et temporal.
-De la substance réticulée du tronc et de la calotte mésencéphalique (signaux gustatifs).
-Du système limbique (hippocampe, amygdale, septum, lobe piriforme, aire parolfactive de broca),
via le fornix, le faisceau télencéphalique médial, la strie terminale et l’anse pédonculaire.
-Du thalamus dorsal
| Des systèmes sensitivo-sensoriels, en envoyant
| des fibres à formation réticulée mésencéphalique,
-Du pallidum interne
| activent quantitativement une motivation diffuse.
|
Ses principales efférences sont :
| Certains centres hypothalamiques spécialisés
| jouent sur l’adaptation du comportement.
-Voies descendantes vers le tegmentum
|
| Les significations "affectives" des informations
-Connexions thalamiques
| sensorielles sont envoyées aux struct. limbiques
(faisceau mamillo-thalamique de Vicq d’Azyr) | et selon l’expérience acquise,
| orientent le comportement.
-Connexions épithalamiques
|
| Système "récompense" de l’hypoth. faisceau médian
-Connexions amygdaliennes
| télencép. "punition" structure périventriculaire.
-Faisceau hypothalamo-hypophisaire à partir des noyaux supra-optiques et périventriculaires,
véhiculant des produits de secrétion vers l’hypophyse postérieure (pour stockage),
en fonction des volorécepteurs (de l’oreillette gauche en particulier)
et d’osmorécepteurs des noyaux supra-optiques.
-Faisceaux périventriculaire et de Sclutz vers les noyaux dorsaux des nerfs IX et X.
C’est, par les corps mamillaires, un relai du circuit de Papez : hippocampe, corne d’amon,
fornix, corps mamillaires, faisceaux mamillo-thalamiques et cortex singulaire.
L’hypothalamus est un centre d’intégration des stimulus correspondants à une motivation (faim,
soif,etc).
Certains ont observé des lieux de stockage de schémas comportementaux dans le mésencéphale
derrière l’hypothalamus.
Cet ensemble génère diverses motivations jouant sur l’intensité et l’orientation du comportement.
61
MESENCEPHALE
Comprend le tectum ou toit, formé des tubercules quadrijumaux et de formations pré-tectales
ainsi que le tegmentum ou calotte, comportant :
la substance réticulée mésencéphalique
les noyaux des nerfs crâniens III, IV (oculo-moteurs)
le noyau rouge, le locus niger et les noyaux interpédonculaires.
Tectum
Le toit est fait de stratifications complexes, c’est le cortex mésencéphalique, fait de trois
ensembles, les parties périventriculaire, centrale et périphérique.
Ces structures reçoivent des afférences :
Afférences optiques arrivant sur la zone périphérique.
Afférences vestibulo-latérale et acoustique.
Faisceau somesthésique et gustatif spino-myélencéphalo-mésencéphalique.
Fibres des tores longitudinaux (relai de la voie cérébello-tectale)
Chez les oiseaux, fibres dérivées des faisceaux strio-tegmentaires et strio-cérébelleux.
Et des efférences :
Myélencéphalico-spinales
De connexions diencéphaliques
De connexions cérébelleuses (principalement)
Faisceaux vers l’habénula
Faisceaux vers l’hypothalamus
Faisceaux vers le thalamus
Globalement, l’activité reflexe sensorimotrice y est modulée en relation avec le cervelet.
Les tubercules quadrijumaux antérieurs (T.Q.A.)
Assument une intégration visuelle par des afférences rétiniennes on y remarque une rétinotopie.
Ils possèdent des afférences corticales depuis les primates, d’autres afférences sont d’origine
bulbaire, spinale, diencéphalique (surtout le pulvinar) et des T.Q.P.
Ils envoient des efférences vers les C.G.L., les noyaux crâniens III, IV et VI (motilité
oculaire), vers le noyau du nerf III (motricité intrinsèque de l’oeil, iris, accomodation).
Ils envoient des fibres par les voies tecto-spinales, tecto-tegmento-spinales et des éléments de
motricité automatique, tels les faisceaux tecto-rubrique, tecto-nigrique et tecto-pontique.
les voies motrices des mammifères sont généralement d’origine télencéphaliques.
Les T.Q.A. sont reliés par des fibres commissurales (commissure postérieure).
Les tubercules quadrijumaux postérieurs (T.Q.P.)
ou tores semi-circulaires, reçoivent des projections d’influx vestibulo-latéraux,
vestibulo-acoustiques et ont des relations spinales et ventro-télencéphaliques.
Ils semblent de plus effectuer des integrations de signaux des T.Q.A.
Le noyau de l’isthme, derrière les T.Q.P., est en relation avec les structures
vestibulo-latérales (acoustiques), avec le T.Q.P., le toit optique et les aires pré-tectales.
62
Tegmentum
Est la partie ventrale du mésencéphale qui renferme différentes structures :
Noyau rouge
Il fait partie du système extra-pyramidal et a des fonction de coordination motrice.
Il est composé de deux parties, l’une à gros neurones, le paléo-rubrum,
l’autre parvocellulaire, le néo-rubrum existant depuis les mammifères.
Ses afférences sont surtout cérébelleuses mais aussi corticales et striées,
arrivant sur le néo-rubrum.
Ses efférences sont les faisceaux rubro-spinal, rubro-réticulé, rubro-cérébelleux.
Les efférences du néo-rubrum sont les faisceaux rubro-olivaire et rubro-thalamique.
Substance noire
Placée en partie ventro-latérale du tegmentum, elle fait partie du système extra-pyramidal.
elle est impliquée dans la coordination des mouvements associés aux mouvements volontaires.
On y décèle une concentration en dopamine dont le déficit induit la maladie de Parkinson.
Elle omporte des afférences des cortex frontal,insulaire et temporal,
du putamen et du noyau caudé.
Elle envoie des fibres vers les corps striés et les noyaux ventraux du thalamus.
Substance péri-acqueducale
Placée en partie ventro-médiale, elle a des fonctions végétatives liées à l’homéostasie.
Elle a des afférences rhinencéphaliques et surtout hypothalamiques.
Ses efférences vont vers l’hypothalamus, le bulbe et le pont.
Substance réticulée mésencéphalique
Elle a des afférences rhinencéphalique, hypothalamiques, cérébelleuses,
des afférences motrices, corticales et des noyaux de la base,
des afférences de fibres polysynaptiques de la substance réticulée bulbo-pontique.
Elle a des efférences polysynaptiques avec l’hypothalamus et le thalamus non-spécifique,
des efférences vers le système tegmento-spinal (système extra-pyramidal).
La substance réticulée mésencéphalique a un rôle activateur des éléments ascendants
vers le thalamus non-spécifique puis vers les aires corticales associées.
Elle contrôle l’activité du cortex par les degrés de vigilance et de conscience.
63
METENCEPHALE
Est composé de :
Archicervelet (lobe floculo-nodulaire)
Les informations de l’appareil vestibulaire, après relais dans le noyau vestibulaire,
arrivent sur le cortex flocculo-nodulaire. Il a des afférences tectales.
Son rôle est lié à l’équilibration.
Ses efférences vont vers le noyau du faîte, puis vers le noyau vestibulaire puis,
par le faisceau vestibulo-spinal, à la moelle.
Paléocervelet (vermis)
Partie centrale, il est impliqué dans le tonus de posture et la statique (sensibilité
inconsciente).
Il reçoit des influx proprioceptifs par les faisceaux spino-cérébelleux,
ainsi que des afférences d’origine réticulaire et olivaire.
Il envoie des efférences vers les noyaux emboliforme et globuleux (ou noyaux interposés)
qui relayent vers : d’une part le paléo-rubrum puis le faisceau rubro-spinal,
d’autre part l’olive bulbaire puis le faisceau olivo-spinal.
Chez les mammifères existe une autre boucle pour les efférences :
vers les noyaux interposés et le noyau rouge, puis vers le noyau ventro-latéral du thalamus,
puis vers les cortex moteur et pré-moteur.
Néocervelet (hémisphères)
Son cortex de trois couches couvre les noyaux dentelés et les noyaux du toit dans le vermis.
Il reçoit des afférences des cortex temporal, pariétal et frontal, avec relais dans le pont.
Ses efférences sont relayées par le noyau dentelé vers le noyau ventro-latéral du thalamus,
avec un relai partiel dans le néo-rubrum par le faisceau dento-rubro-thalamique.
Le noyau ventro-latéral du thalamus projette ensuite sur le cortex moteur
(contrôle de la motricité volontaire, cinétique des mouvements).
Le cervelet comporte des afférences périphériques :
Somesthésiques sur le vermis,
- venant de la moelle par la racine postérieure avec relais dans la colonne de Clarcke,
le noyau de Betcherew grâce aux faisceaux direct de Fleschsig et croisé de Gowers.
dont l’origine sont des fibres de gros calibre issus de fuseaux neuro-musculaires.
- venant du tronc par les noyaux de Goll et Burdach,
dont l’origine sont des fibres détachées de la sensibilité profonde.
Vestibulaires sur le lobe floculo-nodulaire, par un faisceau direct des noyaux vestibulaires.
Sensitives sur le vermis, venant de différents nerfs crâniens.
Bulbaires sur le vermis, venant évidemment du bulbe.
Toutes ces afférences arrivent par le pédoncule inférieur
(sauf le faisceau de Gowers par le supérieur).
Le cervelet compte aussi des afférences centrales sur les hémisphères cérébelleux (cinétique),
venant surtout du cortex temporal par le faisceau cortico-ponto-cérébelleux de Trck et Meynert,
avec relais dans le pont d’ou part le second neurone ponto-cérébelleux arrivant dans le pédoncule
moyen.
Les efférences du cervelet font relai dans les noyaux cérébelleux et sortent par le pédoncule
supérieur. Elles vont vers :
- le tronc (noyaux rouge, vestibulaires et formation réticulée) pour relayage,
puis arrivent aux motoneurones par les faisceaux rubro-spinal,
vestibulo-spinal et réticulo-spinal.
- Le thalamus puis le cortex par le faisceau rubro-thalamico-cortical.
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MOELLE ALLONGEE
Comprend les planchers méten- et myélencéphalique, le pont et le bulbe chez les mammifères,
ce sont des structures segmentaires et métamériques.
Elle comprend des noyaux de nerfs crâniens : III moteur oculaire commun (pupillaire), IV
pathétique, V trijumeau, VI moteur oculaire externe, VII facial, VIII auditif (2 vestibulaires et
2 cochléaires), IX glossopharyngien, X pneumogastrique, XI spinal, XII grand hypoglosse.
Elle comprend aussi des structures inter-segmentaires :
---> La substance réticulée avec :
-Des noyaux réticulaires cérébelleux (latéro-ventraux, à hauteur du noyau XII)
qui sont un relai sur les voies spino-réticulo-cérébelleuses et cortico-réticulo-cérébelleuses.
-Un ensemble central en prolongement de la réticulée mésencéphalique avec un groupe latéral
à petits neurones et médial à gros neurones.
Il reçoit des afférences cérébelleuses, spinales, tectales, corticales et le faisceau
vestibulo-spinal. Il envoie aussi des ascendances vers le thalamus non-spécifique.
Cette structure est impliquée dans la coordination des mouvements respiratoires,
la déglutition, la phonation et la modulation d’activités de la moelle.
-Un ensemble médian (noyaux du raphé) en prolongement de la substance gris péri-acqueducale,
comportant des connexions ascendantes avec le mésencéphale et les noyaux de la base et
des éléments descendants par le faisceau réticulo-spinal.
Il semble jouer un rôle inhibiteur sur la réticulée facilitatrice,
on y note la présence de sérotonine, utilisée pour le sommeil lent.
---> Le pont ou protubérance annulaire
Il est raccordé latéralement au cervelet par les bras du pont (bras cérébelleux antérieurs,
moyens et postérieurs).
Sa moitié ventrale comporte des noyaux pontiques et des fibres pyramidales,
sa moitié dorsale comprend des noyaux de nerfs crâniens, le locus coeruleus (sommeil paradoxal),
quatre noyaux vestibulaires et deux noyaux acoustiques.
Les ganglions de Scarpa envoient des fibres vers les noyaux vestibulaires qui en envoie vers
l’archicérébellum et les noyaux des nerfs III, IV et VI. (mouvements oculaires selon position).
Les gangliond de Corti envoient des fibres vers les noyaux acoustiques, puis croisent au corps
trapezoïde avant d’atteindre l’olive bulbaire, d’où partent les stries acoustiques vers les
T.Q.P. et les C.G.M. qui en renvoient par le lemnisque latéral, vers le cortex auditif.
Du cortex partent des fibres vers les noyaux pontiques qui envoient le faisceau
ponto-cérébelleux. Les noyaux arqués caudaux sont un relai de la voie néocortico-cérébelleuse.
---> L’olive bulbaire
Se trouve en partie ventrale de la moelle allongée.
Elle reçoit les faisceaux pallido-olivaire et thalamo-olivaire dans l’olive accessoire, d’où part
le faisceau olivo-cérébelleux.
Il reçoit les faisceaux néocortico-olivaire et néorubro-olivaire dans la néo-olive d’où partent
les faisceaux olivo-cérébelleux et olivo-spinal.
---> Noyaux gracile et cunéiforme
Situés en partie postérieure du myélencéphale, ils sont un relai des sensibilités extéro- et
proprioceptives épicritiques et présentent une somatotopie.
Des segments medullaires médio-dorsaux forment le noyau gracile et des racines plus rostrales
forment le noyau cunéiforme.
Ils reçoivent des afférences surtout thalamiques par le lemnisque médian.
Les cornes antérieures de la moelle sont les racines motrices portant les motoneurones :
Alpha1 pour les muscles blancs, Alpha2 pour les muscles rouges, Gamma pour les fuseaux
neuro-musculaires qui en renvoient vers les Alpha dans une boucle facilitatrice.
Les
Des
Des
Des
racines postérieures sont sensitives, y arrivent :
fibres amyéliniques et myélinisées de petit calibre pour le faisceau spino-thalamique.
fibres moyennes par le cordon postérieur et les noyaux de Goll et Burdach du bulbe.
fibres de gros calibre pour :
les boucles Alpha,
la colonne de Clarke, le noyau de Betcherew puis le faisceau spino-cérébelleux.
Les racines sensitives ont des territoires chevauchants de représentation corporelle ou
dermatomes. L’équivalent pour les racines motrices sont les myotomes.