Chapitre 3 L`assortiment indépendant des gènes

Chapitre 3
L’assortiment indépendant des gènes
Des génotypes supérieurs de cultures telles que le
riz ont révolutionné l’agriculture.
La variation de deux caractères
Croisements monohybrides: entre
2 individus hétérozygotes pour la
même paire de gènes (A/a x A/a).
Croisements dihybrides: entre 2
individus hétérozygotes pour
deux locus:
(A/a · B/b x A/a · B/b)
Symbolisme:
Chromosomes différents:
A/a ; B/b
Même chromosome:
A B/a b ou A b/a B
Inconnu:
A/a · B/b
Rapport 9 : 3 : 3 : 1
Interprétation mathématique
¾ de ces graines rondes seront jaunes
¾ de la F2 est rond
¼ seront vertes
¾ de ces graines ridées seront jaunes
¼ de la F2 est ridé
¼ seront vertes
Les proportions combinées sont calculées en multipliant les proportions situées le long
des branches dans le schéma. Ces multiplications nous donnent les quatre proportions
suivantes:
¾ × ¾ = 9/16
¾ × ¼ = 3/16
¼ × ¾ = 3/16
¼ × ¼ = 1/16
rondes jaunes
rondes vertes
ridées jaunes
ridées vertes
Rapport de 9 : 3 : 3 : 1
Deuxième loi de Mendel
Loi de la disjonction indépendante:
Des paires de gènes différentes s’assortissent indépendamment les
unes des autres lors de la formation des gamètes.
*On sait maintenant que cette loi n’est vraie que dans certains cas.
La plupart des cas d’indépendance sont observés pour des gènes
situés sur des chromosomes différents.
La version moderne de la deuxième loi de Mendel peut donc s’écrire ainsi:
Les paires de gènes situés sur des paires différentes de chromosomes
sont réparties indépendamment lors de la méiose.
Le carré de Punnett
Les grilles sont utiles en génétique
car leurs proportions peuvent être
représentatives des rapports ou
proportions génétiques considérés,
ce qui permet de visualiser les
données.
Dans ce cas, la F2 contient différents
génotypes, mais il y a seulement
quatre phénotypes et leurs
proportions sont dans un rapport
9:3:3:1
Utilisation des rapports génétiques
Une part importante de la génétique actuelle consiste à prédire les
types de descendants qui apparaîtront à la suite d’un croisement et
à calculer la fréquence à laquelle on les attends - en d’autres termes,
leur probabilité.
Voici certains outils mathématiques simples qui sont d’intérêt général:
Pour calculer le nombre de gamètes possibles: 2n
n=nombre d’hybrides
Ainsi, un carré de Punnett contiendra 2n cases par 2n cases, donc:
Pour calculer le nombre de combinaisons entre gamètes de la F1: 4n
Pour calculer le nombre de phénotypes: 2n
Pour calculer le nombre de génotypes: 3n
L’assortiment indépendant des chromosomes
La recombinaison
Pour un organisme, l’assortiment indépendant des gènes
lors de la méiose est l’une des principales façons de créer de
nouvelles combinaisons d’allèles, ce que l’on appelle la
recombinaison.
Les organismes produisent de nouvelles combinaisons
d’allèles pour permettre la création de la variation sur
laquelle repose la sélection naturelle.
Chez une cellule haploïde:
La recombinaison
En analyse génétique moderne, le test essentiel pour déterminer si deux
gènes sont liés génétiquement est basé sur le concept de recombinaison.
On parle de recombinaison méiotique pour tout processus méiotique
donnant lieu à un produit haploïde, qui présente de nouvelles
combinaisons des allèles portés par les génotypes haploïdes à l’origine
du méiocyte.
Tout produit méiotique qui possède
une nouvelle combinaison des
allèles fournis par les deux génotypes
d’entrée est par définition un
recombinant.
Chez une cellule haploïde:
Détection des recombinants par croisement-test
Chez une cellule diploïde
Utilisation d’un croisement-test
La recombinaison par assortiment indépendant
Si nous observons une fréquence
de recombinaison de 50% dans
un tel croisement-test nous pouvons
en déduire que l’assortiment des
deux gènes étudiés est
indépendant. L’interprétation la
plus simple est que les deux gènes
sont situés sur des paires
distinctes de chromosomes ou
qu’ils sont suffisamment distants
l’un de l’autre sur le même
chromosome.
La liaison génétique
Lorsque deux gènes sont situés
proches l’un de l’autre sur le même
chromosome, leur assortiment n’est
pas indépendant. La liaison de deux
gènes sur le même chromosome
est appelé liaison génétique
(linkage en anglais).
Rapport Mendélien modifié?
Le crossing-over
Durant la méiose, lorsque des chromosomes homologues s’apparient,
ils échangent parfois des parties d’eux-mêmes au cours d’un processus
appelé crossing-over. Les deux nouvelles combinaisons sont appelées
produits de crossing-over ou produits recombinants. Les chiasmas
sont les manifestations visibles des crossing-over.
La recombinaison par crossing-over
Les crossing-over peuvent produire des
recombinants. N’importe quel doublet de
chromatides non-soeurs peut subir un
crossing-over.
Une fréquence de recombinaison significativement inférieure à 50%
montre que les gènes sont liés.
Les cartes de liaison génétique
Proportionnalité entre la distance
chromosomique et la fréquence de
recombinaison.
Les distances génétiques sont additives.
Nous pouvons définir une unité génétique (u.g.) comme la distance entre
deux gènes, telle qu’un produit de méiose sur 100 est un recombinant.
Autrement dit, une fréquence de recombinaison (FR) de 0,01 (1%) est
définie comme 1 u.g. (aussi appelé centimorgan ou cM).
Le test du chi deux ou c2
Test effectué pour décider soit d’accepter ou de rejeter une hypothèse.
Il s’agit d’un moyen pour quantifier les différents écarts attendus par
hasard entre une valeur prédite et une valeur obtenue expérimentalement.
c2 = Somme de (O – E)2 / E
O = représente le nombre observé dans une classe
E = représente le nombre attendu (expected en anglais) pour la même
classe
Il faut par la suite utiliser un tableau montrant les valeurs de c2 pour
différents degrés de liberté (dl). Généralement, le nombre de degrés de
liberté correspond au nombre de classes moins 1.
Application du test du chi deux ou c2
Une plante suspectée d’être hétérozygote (A/a ou A= pétales rouges et
a=pétales blancs) subit un croisement test. Ainsi, en théorie nous devrions
obtenir 50% de A/a (rouges) et 50% a/a (blancs). Supposons que nous obtenons
120 descendants dont 55 rouges et 65 blancs. Est-ce que cette différence entre
les valeurs attendues et celles observées est compatible avec l’hypothèse?
Rouge
Blanc
Total
Nombres observés
55
65
120
Hypothèse 1.
La plante est hétérozygote (A/a)
(rouge) A/a x a/a (blanc)
F1
1/2 A/a (rouge)
1/2 a/a (blanc)
Total
Nombres attendus
60
60
120
Application du test du chi deux ou c2
Chi deux = Somme de (O – E)2 / E
O = représente le nombre observé dans une classe
E = représente le nombre attendu (expected en anglais) pour la même classe
Pour l’hypothèse 1:
Rouge
Blanc
O
55
65
E
60
60
(O-E)2
25
25
(O-E)2/E
25/60
25/60
chi deux: 10/12 ou 0,83
Application du test du chi deux ou c2
On rejete l’hypothèse
Hypothèse 1: acceptée
Fréquences
Une convention
scientifique
généralement admise
en sciences de la vie
est qu’une probabilité
inférieure ou égale à
5% d’observer un écart
par rapport aux
attentes au moins aussi
important que celui
observé, soit choisit
comme critère de rejet.
5%
La transmission polygénique
De nombreux cas de variation continue présentent une origine génétique.
Exemple: Degrés d’intensité de la coloration de la peau dans des populations
issues de différentes origines géographiques.
Les gènes en interaction à l’origine de la variation héréditaire continue
s’appellent polygènes ou locus de caractère quantitatif (QTL pour quantitative
trait locus).
Les polygènes ou QTL pour le même caractère sont distribués dans l’ensemble
du génome. Dans de nombreux cas ils sont situés sur des chromosomes
différents et présentent un assortiment indépendant.
La transmission polygénique
Supposons l’existence de deux gènes dont l’assortiment est indépendant:
R1/r1 et R2/r2 où R1 et R2 contribuent tous deux à la couleur rouge des grains de
blé. Ainsi, l’autofécondation d’un dihybride R1/r1 ; R2/r2 donne les gamètes mâles
et femelles suivantes:
¼ R1 ; R2 : 2 doses de rouge
¼ R1 ; r2 : 1 doses de rouge
¼ r1 ; R2 : 1 doses de rouge
¼ r1 ; r2 : 0 doses de rouge
Union des gamètes