Le laboratoire, UMR 5174, "Evolution et Diversité Biologique", Toulouse propose un sujet de thèse sur l'évolution des chromosomes sexuels des Primates. Ce sujet bénéficiera d’une allocation de thèse financée par le CNRS pour 3 ans, avec un début en octobre 2010. Le salaire mensuel sera de 1757 € bruts. Problématique et objectifs: Les chromosomes X et Y des mammifères sont aujourd’hui très différents par leur taille et leur contenu génétique, pourtant ils ont une origine unique et dérivent d’une même paire d’autosomes suivant une évolution complexe. Ils ont probablement évolué après l’acquisition d’un gène de déterminisme du sexe mâle. Du fait de l’accumulation au cours de l’évolution de remaniements chromosomiques, la recombinaison a été progressivement interrompue, entrainant une différenciation entre les X et Y. Cependant, plusieurs régions pseudo-homologues entre X et Y sont encore visibles aujourd’hui et témoignent de l’origine autosomale commune de ces chromosomes. L’absence de recombinaison entre X et Y a entrainé une évolution indépendante des copies X et Y. La plupart de ces gènes sur le Y ont évolués en pseudogènes, à l’exception de quelques uns encore fonctionnels. Ainsi, alors que le chromosome X est très conservé et porte plus de 1000 gènes fonctionnels, le Y n’en possède plus que 45, ayant donc perdu plus de 900 gènes en 160 MA ! Les gènes situés sur le Y sont soumis à des pressions évolutives particulières, notamment une dérive génétique accrue du fait de la taille efficace réduite et une sélection possiblement relâchée, menant à l’accumulation de mutations délétères, entrainant sa dégénérescence. Notre objectif est d’étudier l’évolution de gènes de la région pseudo-homologue, présentant des situations différentes d’un point de vue évolutif vis-à-vis de la dégénérescence du chromosome Y : comment évoluent ces gènes présentant une évolution indépendante et différentielle (présence ou absence de recombinaison, tailles efficaces différentes) ? Les mutations faiblement délétères ont plus de chance de se fixer dans la population lorsque l'effectif efficace est faible en raison de la dérive génétique qui devient plus importante que la sélection. Cela permet de prédire que ce type de mutations pourrait être plus fréquent sur le chromosome Y. Le but de ce travail est de tester cette hypothèse en prenant comme modèle d’étude des gènes situés dans une région pseudo-homologue des chromosomes sexuels X et Y chez les primates. Une étude comparative à différents niveaux (différents gènes des chromosomes X et Y) nous permettra de différencier les effets chromosomes spécifiques des effets associés à la fonction des gènes, ou à leur localisation sur les chromosomes. Les résultats obtenus permettront d’aborder plusieurs domaines de l’évolution moléculaire comme la variation des taux de substitutions lignée-spécifiques ou locus-spécifiques, la dérive ou la sélection. De plus, cela permettra une meilleure compréhension des phénomènes sélectifs (mesure de la pression de sélection de fond chez les différentes espèces) ainsi que de l’évolution des chromosomes sexuels chez les primates (différenciation des chromosomes X et Y, modèle d’évolution du chromosome Y, modèle d’évolution de la région pseudo-autosomale). Les gènes de la 4ème strate (Lahn & Page, 1999) sont des modèles particulièrement intéressants pour étudier l’évolution moléculaire des chromosomes sexuels. En effet, l’arrêt de la recombinaison entre les copies X et Y étant récente, ces couples X-Y sont les moins divergents, et les copies Y de ces gènes sont pour certaines encore actives, alors que la plupart des copies Y des autres strates sont des pseudogènes. Nous pourrons ainsi retracer les différents mécanismes en cause dans la dégénérescence du Y. Des compétences en biologie évolutive et moléculaire sont requises et une expérience de laboratoire (biologie moléculaire classique) et en analyses de séquences est fortement souhaitée. Pour toute information complémentaire, contacter: Brigitte Crouau-Roy : [email protected] Emilie Lecompte : [email protected] Vous pouvez trouver plus d'informations sur la candidature et le dossier de candidature sur le site du CNRS : https://www2.cnrs.fr/DRH/doctorants-10/ La date limite d'envoi des dossiers est fixée au 30 avril 2010.