Le laboratoire, UMR 5174, "Evolution et Diversité Biologique",
Toulouse propose un sujet de thèse sur l'évolution des chromosomes
sexuels des Primates.
Ce sujet bénéficiera d’une allocation de thèse financée par le CNRS pour 3
ans, avec un début en octobre 2010. Le salaire mensuel sera de 1757 €
bruts.
Problématique et objectifs:
Les chromosomes X et Y des mammifères sont aujourd’hui très différents
par leur taille et leur contenu génétique, pourtant ils ont une origine
unique et dérivent d’une même paire d’autosomes suivant une évolution
complexe. Ils ont probablement évolué après l’acquisition d’un gène de
déterminisme du sexe mâle. Du fait de l’accumulation au cours de
l’évolution de remaniements chromosomiques, la recombinaison a été
progressivement interrompue, entrainant une différenciation entre les X
et Y. Cependant, plusieurs régions pseudo-homologues entre X et Y sont
encore visibles aujourd’hui et témoignent de l’origine autosomale
commune de ces chromosomes. L’absence de recombinaison entre X et Y a
entrainé une évolution indépendante des copies X et Y. La plupart de ces
gènes sur le Y ont évolués en pseudogènes, à l’exception de quelques uns
encore fonctionnels. Ainsi, alors que le chromosome X est très conservé
et porte plus de 1000 gènes fonctionnels, le Y n’en possède plus que 45,
ayant donc perdu plus de 900 gènes en 160 MA ! Les gènes situés sur le Y
sont soumis à des pressions évolutives particulières, notamment une
dérive génétique accrue du fait de la taille efficace réduite et une
sélection possiblement relâchée, menant à l’accumulation de mutations
délétères, entrainant sa dégénérescence.
Notre objectif est d’étudier l’évolution de gènes de la région
pseudo-homologue, présentant des situations différentes d’un point de
vue évolutif vis-à-vis de la dégénérescence du chromosome Y : comment
évoluent ces gènes présentant une évolution indépendante et
différentielle (présence ou absence de recombinaison, tailles efficaces
différentes) ? Les mutations faiblement délétères ont plus de chance de
se fixer dans la population lorsque l'effectif efficace est faible en
raison de la dérive génétique qui devient plus importante que la
sélection. Cela permet de prédire que ce type de mutations pourrait être
plus fréquent sur le chromosome Y. Le but de ce travail est de tester
cette hypothèse en prenant comme modèle d’étude des gènes situés dans
une région pseudo-homologue des chromosomes sexuels X et Y chez les
primates.
Une étude comparative à différents niveaux (différents gènes des
chromosomes X et Y) nous permettra de différencier les effets
chromosomes spécifiques des effets associés à la fonction des gènes, ou
à leur localisation sur les chromosomes. Les résultats obtenus
permettront d’aborder plusieurs domaines de l’évolution moléculaire
comme la variation des taux de substitutions lignée-spécifiques ou
locus-spécifiques, la dérive ou la sélection. De plus, cela permettra
une meilleure compréhension des phénomènes sélectifs (mesure de la
pression de sélection de fond chez les différentes espèces) ainsi que de
l’évolution des chromosomes sexuels chez les primates (différenciation