Le crossing-over et la liaison Des proportions qui s’éloignent de 9/3/3/1 L’observation de Bateson: [Pourpre ; long ] x [rouge ; rond] F1 [pourpre; long] F2 (F1xF1) attendu en 9/3/3/1 [Pourpre ; long] 4831 3911 [Pourpre ; rond] 390 1303 [Rouge ; long] 393 1303 [Rouge ; rond] 1338 435 Total 6952 6952 Analyse de ces résultats Le crossing-over et la liaison • Janssens (1909) – Observation des chiasmas entre chromosomes homologues à la méiose. Méiose chez le criquet 1931: corrélation entre chiasma (cytologie) et recombinaison (génétique) • Harriet Crighton et Barbara McClintock ( maïs); Curt Stern (drosophile) Curt Stern Barbara McClintock (1902-1992) 1983 prix Nobel de physiologie et médecine Expériences de Stern sur la drosophile Les marqueurs cytologiques chez la drosophile • Carl Stern démontre que deux gènes sont sur le chromosome X. – le gène carnation (car) qui est récessif et conduit à une coloration rouge vif des yeux – le gène Bar (B) est dominant et conduit à des yeux de taille réduite L’expérience de Stern femelle car+ B mâle car B+ Partie du chromosome Y Partie du chromosome X détachée Les mâles ont un chromosome X normal car B+/Y Les femelles ont deux chromosomes X de structure différentes Génotype de la femelle Partie du chromosome Y Partie du chromosome X détachée Gamètes produits par la femelle parental Gamètes produits Par le mâle recombiné Gamètes mâles Parentaux Gamètes femelles Recombinés Découverte de Stern • Quand il y a recombinaison il y a échange des marqueurs cytologiques • Les descendants contiennent plus de phénotype parentaux et moins de phénotype recombinés • Ces résultats complètent ceux obtenus sur le maïs Conclusion: La recombinaison (crossing over) provient d’un échange physique entre les chromosomes homologues Etablissement des cartes génétiques Sturtevant Le concept des cartes génétique • Plus deux gènes sont proches moins ils recombinent. Le pourcentage de recombinaison doit mesurer la distance entre les gènes • % recombinaison = recombinants/total des descendants multiplié par 100 • % recombinaison = unité de la carte génétique Croisement avec 2 marqueurs • Dans un croisement avec deux gènes seuls les simple crossing over sont observés. • La probabilité des doubles crossing over dans un espace donné est le produit de la probabilité des simples CO Exemple de croisement avec 2 gènes • Bridges et Morgan: carte avec deux facteurs pr vg ♀ x +♂ F1 pr vg / + + ♀ F2 % recombinaison = recombinés/total = 305/2839 = 10.7% ‘test cross’contre le double récessifs x pr vg ♂ Attendu si observé non-lié pr vg/ pr vg 1/4 1339 pr + / pr vg 1/4 154 + vg / pr vg 1/4 151 + + / pr vg 1/4 1195 10% recombinaison = 10 centiMorgans (cM) Les gènes occupent un emplacement fixe sur les chromosomes (locus) Etablissement de la première carte génétique Marqueurs % Recombinaison Carte génétique de la drosophile Le pourcentage de recombinaison présente un maximum de 50% • Pour des marqueurs non liés physiquement un pourcentage de recombinaison de 50% correspond à la répartition aléatoire des chromosomes • Pour des marqueurs physiquement liés le % de recombinaison ne peut pas dépasser 50% même si leur distance sur la carte génétique est > 50 unités (basé sur l’addition de distances intermédiaires) Le cas particulier de la liaison absolue chez le mâle de drosophile Mise en évidence n+ vg ♀ x n vg+ ♂ F1 ♀ et ♂ [+] F2 (♂F1 x ♀ n vg) 1/2 [n] 1/2 [vg] F2 (F1xF1) ½ [+] ¼ [n] ¼ [vg] F2 (♀F1x ♂ n vg) 398 [n] 392 [vg] 102 [n vg] 108 [n+ vg+]