PSY 1055. Psychologie de la perception. Fondements

PSY 1055. Psychologie de la
perception.
Fondements physiologiques du
traitement visuel de haut niveau.
Frédéric Gosselin - Éric McCabe
Plan du cours
• On discute de l’examen (…et du travail optionnel)
• On aborde les traitements visuels de haut niveau
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Intro (aires cérébrales, fMRI, etc.)
Évidences physiologiques d’influence descendante
Organisation fonctionnelle (systèmes ventral et dorsal)
Modularité (ex.: aire MT et aire IT)
Pathologies du système ventral
Plasticité neuronale dans IT
Lien entre activité neuronale et stimuli
Représentation dans le système visuel
Le problème du liage
Travail optionnel (rappel)
-10 pages (15 pages si équipe de 2) sur un sujet particulier en
psychologie de la perception préalablement approuvé par le professeur.
-Date de remise = 13/12/04 (au secrétariat ; chaque jour de retard = -3%).
-Remettre un travail le 13 décembre (ou avant...) →
passage du barême A au barême B
A = 50% pour l'examen partiel + 50% pour l'examen final
(option par défaut ; donc pas de remise = barême A)
B = 25% pour l'examen partiel + 25% pour le travail optionnel +
50% pour l'examen final
1
-Habituellement, notes pour le travail : min 60 %, max 80-85 %…
Visez 8-10 références
Cours 2. Bases
physiologiques 1
Corps genouillé
latéral (LGN) droit
lumière
Corps genouillé
latéral (LGN) gauche
Cours 3. Bases
physiologiques 2
Cortex visuel
primaire (V1)
Régions de traitement du signal
visuel dans le cortex
Cours 4. Mouvement
Cortex visuel primaire
(V1) ou cortex strié
Cours 6. Profondeur
et taille
Cours 5. Couleur
Cortex extrastrié
2
IRMf
Premier enregistrement IRM : Lauterbur (1979).
Cortex visuel chez l’humain!
Le cortex visuel
Cortex extrastrié
V2
Cortex pariétal postérieur
V3
V5 (MT)
V1
Cortex strié
V4
Région IT
(Cortex Inférieur Temporal)
3
Diagramme des interactions entre
les différentes aires visuelles
Diagramme simplifié
Attention : l’information ne voyage pas dans
un sens uniquement… Notion de traitement
ascendant et descendant.
Pariétal
V5 (MT)
Système dorsal
(“where”)
Système ventral
(“what”)
IT
Mouvement
V3
V4
V2
V1
Magno LGN
Cellule ganglionnaire M
V2
V1
Parvo LGN
Cellule ganglionnaire P
Couleur
Forme
Évidences physiologiques des
influences descendantes
3 démonstrations :
1) Le cortex visuel est « temporellement compact »
2) Le décours temporel des réponses neurales
témoigne de leur implication, à différents
moments, dans des analyses visuelles diverses
3) Des aires d’aussi bas niveau que V1 sont capable
de réponses sophistiquées
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Le cortex visuel est
temporellement compact
Voies magnocellulaires (rapides)
Voies parvo- et koniocellulaires (modérées à lentes)
(Lamme & Roelfsema, 2000)
Le cortex visuel est
temporellement compact
Latence de réponse
des différentes aires
visuelles
(Bullier, 2001)
Modulation temporelle des
réponses neuronales
Dynamique de la
préférence d’orientation dans V1
(Ringach et al., 1997)
5
Réponses sophistiquées de V1
Implication de V1
dans la ségrégation
figure-fond
(Lee et al., 1998)
Réponses sophistiquées de V1
(Lee et al., 1998)
Organisation fonctionnelle : deux
systèmes
L’information en provenance
de V1 est divisée en deux
systèmes fonctionnellement
distincts.
Le système ventral (“what”)
Ce système se termine dans IT
et semble impliqué dans la
perception d’objets, de scènes
et de visages.
Système dorsal
Système ventral
Le système dorsal (“where”)
Ce système se termine dans le
cortex pariétal postérieur.
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Ungerleider et Mishkin (1981)
Discrimination d’objet
Double dissociation!
Discrimination de repère
Mais Milner et Goodale (1995)…
• … ont un problème avec la prétendue fonction de localisation
spatiale (“where”) du système dorsal; selon eux, ce système
jouerait plutôt une rôle dans la planification et l’exécution
d’actes moteurs (c.-à-d. “how”).
• Le patient D.F. souffre d’agnosie visuelle “apperceptive”.
– Incapable de reproduire l’orientation d’une ouverture dans une “boîte à
lettres”...
– mais capable d’y “poster” une lettre.
• D’autres patients ont des lésions dans leur système dorsal et
– Sont capables de reproduire l’orientation d’une ouverture dans une
“boîte à lettres”...
– mais incapables d’y “poster” une lettre.
Milner et Goodale (1995)…
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Illusion de Ebbinghaus-Titchener
La modularité dans les systèmes
“what” et “where”/“how”
• Par “module” nous entendons une structure
physiologique spécialisée dans le traitement
d’un type d’information sensorielle (p. ex. le
mouvement). MT est donc un module.
MT (V5) : un exemple de
modularité dans le système dorsal
• Newsome et Paré (1988) ont montré que les singes pouvaient
détecter la direction d’un mouvement possédant une cohérence
de 1% ou 2%.
• La destruction de MT fait grimper ce seuil à 10% ou 20% de
cohérence.
100% de cohérence
30% de cohérence
5% de cohérence
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Agnosie visuelle du mouvement
(akinétopsie)
• Le patient L.M. :
– N’a pas de problème de perception des parties (=> pas une
agnosie sensorielle)
– N’a pas de problème de perception des objets (=> pas une
agnosie aperceptive)
– Reconnaît les objets (=> pas une agnosie associative)
• Mais n’arrive pas à voir le mouvement
– P. ex. Quand elle verse de l’eau dans un verre, elle ne voit pas
le niveau monter. Subitement il y a plus d’eau qu’il y en avait.
Diagramme simplifié
Pariétal
V5 (MT)
Système dorsal
(“where”)
Système ventral
(“what”)
IT
Mouvement
V3
V4
V2
V1
Magno LGN
Cellule ganglionnaire M
V2
V1
Parvo LGN
Cellule ganglionnaire P
Couleur
Forme
IT : un exemple de “modularité”
dans le système ventral (objet?)
• Bruce, Desimore et Gross (1981) ont découvert que
certains neurones de IT répondent “maximalement” à
des visages.
– P. ex. Rolls et Tovee (1995) ont utilisé 23 visages et 45
autres images pour valider ce résultat...
• Kanwisher (1997) a montré en IRMf que le gyrus
fusiforme dans IT est la région du cerveau la plus
activée par les visages. On parle aujourd’hui du FFA
(Fusiform Face Area).
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IT : un exemple de “modularité”
dans le système ventral (objet?)
• Tanaka et ses collaborateurs (entre 1991 et 1995) ont découvert
des cellules de IT répondant maximalement...
– à des formes relativement simples comme des “spots”, des barres, des
ellipses et des carrés–les cellules primaires (“primary”)
– à des combinaisons, p. ex., d’une forme et d’une couleur–les cellules
élaborées (“elaborate”).
• Les cellules répondants à des objets similaires semblent
regroupées en colonnes (Young, 1995).
• Mais comment savoir si un neurone répond maximalement?
Pathologies du système ventral
(temporal, “what”)
• Reconnaissance des objets est altérée (agnosie
visuelle).
• Reconnaissance des visages est altérée
(prosopagnosie).
• Reconnaissance des mots est altérée (dyslexie).
Agnosie visuelle
• Elle est caractérisée par une incapacité à
reconnaître visuellement les objects malgrés une
connaissance des caractéristiques de ces objets et
une reconnaissance tactile ou auditive de ces
objets.
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Types d’agnosie visuelle
• Agnosie sensorielle
– Le traitement visuel de bas niveau de la couleur, de la forme, du
mouvement et l’acuité sont altérés
• Agnosie “aperceptive” (Lissauer, 1890):
– Le traitement visuel de bas niveau de la couleur, de la forme, du
mouvement et l’acuité NE sont PAS altérés
– La perception de l’objet est altérée
• Agnosie associative (Lissauer, 1890):
– La perception de l’objet est intacte
– Les associations entre les percepts et les mots sont affectées
– Souvent spécifique à une catégorie (vivant vs. non-vivant).
Diagramme simplifié des deux
systèmes et de leur origine
Pariétal
V5 (MT)
Système dorsal
(“where”)
Système ventral
(“what”)
IT
...
Mouvement
V3
V4
Forme
V2
V1
Magno LGN
Cellule ganglionnaire M
V2
V1
Parvo LGN
Cellule ganglionnaire P
Couleur
Agnosie sensorielle
Agnosie “aperceptive”
Agnosie associative
Agnosie visuelle “aperceptive”
• La vision de bas niveau est intacte (=> pas une
agnosie sensorielle).
• Le patient est incapable d’apparier, de reproduire, ou
de discriminer des objets visuels simples mais est
capable de dessiner de mémoire.
– Le patient n’arrive pas à (re)construire les objets
• Le patient ne peut pas pointer vers un objet nommé.
– La reconnaissance des objets est parfois améliorée quand
les stimuli sont en mouvement (le mouvement est traité
dans le système dorsal).
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Agnosie visuelle associative
• La vision de bas niveau est intacte (=> pas une agnosie
sensorielle).
• Le patient est capable d’apparier, de reproduire, ou de
discriminer des forme visuelles simples (p. ex. des formes
géométriques) (=> pas une agnosie aperceptive).
• Le patient ne peut pas pointer vers un objet nommé.
– Mais le patient est capable de reconnaître un objet
tactilement (ce qui implique que la connaissance de l’objet
est intacte)
– Le patient a un déficit plus profond au niveau de ses
connaissances des objets (problèmes d’associations
sémantiques).
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Prosopagnosie (Bodamer, 1947)
* Déficit (parfois très spécifique) dans la reconnaissance des
visages, suite à des lésions généralement bilatérales (si
unilatérales = droites) impliquant les lobules lingual et
fusiforme ou la susbstance blanche adjacente (région du FFA).
* L’information générique (« il s’agit d’un visage ») et les
composantes du visages (« c’est un nez, des yeux, etc. »)
peuvent encore être traitées. Problème = sentiment de nonfamiliarité vis-à-vis des visages connus.
* Il existerait peut-être une forme aperceptive et une forme
associative (De Renzi et al., 1991). Associative = performance
normale à une tâche d’appariement de visages.
“Prosopagnosie” produite par
adaptation
(Leopold et al., 2000)
“Prosopagnosie” produite par
adaptation
Contrôle (sans adaptation)
Condition ‘match’
Condition ‘non-match’
68%
hasard
12%
Visage moyen
(Leopold et al., 2000)
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“Prosopagnosie” produite par
adaptation
« Take home message »
(traduction : ce qui sera à
l’exam)
1)Il est possible d’adapter des
cellules même si celles-ci
s’occupent d’un traitement de
très haut niveau
2)Démonstration de la
« flexibilité » des processus
de reconnaissance de visages
3)Lien avec prosopagnosie
(Leopold et al., 2000)
Un exemple d’adaptation aux
visages
*
(Webster & Maclin, 1999)
Plasticité neuronale dans IT
• Mais Gauthier et al. (1999) ont montré que les “Greebles”
activent autant le FFA que les visages chez les experts en
reconnaissance de “Greebles”.
• Est-ce que le FFA encoderait les objets pour lesquel nous
sommes des experts?
• Les résultats de Gauthier et al. (2000), chez les experts en
voitures et en oiseaux, vont en ce sens.
• Mais qu’est-ce qu’un expert? Quelqu’un qui traite les objets
plus globalement (Gauthier et Tarr, 2002)?
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PÉC
Le problème
Lien entre activité
neuronale et stimuli
réponse
cause
N170 component
Les yeux?
La configuration d’attributs?
???
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Reconnaissance du sexe
Homme ou femme?
(Gosselin et Schyns, 2001)
Reconnaissance exnex
Neutre ou content?
Génération des stimuli
image originale
bulles normales
.*
image présentée
=
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Distribution de l’amplitude de la N170 pour
les essais individuels
Fréquences
Les masques
associés aux
N170 les plus
amples (ne pas
oublier N170 =
composante
négative)
Les masques
associésRéponses
aux
incorrectes
N170 les
moins
Réponses
correctes
amples (ne pas
oublier N170 =
composante
négative)
Amplitude de la N170 (nAm)
Ces masques ont révélé
ce qui, dans un visage,
maximise la N170
Visages efficaces
Tâche sexe
sexe, perf.
N170
Sujets
Tâche EXNEX
exnex, perf.
N170
1 BB
2 ML
Ce qui est commun dans les
masques qui permettent une
réponse correcte = yeux pour tâche
sexe; bouche pour EXNEX
Ce qui est commun dans les
masques qui causent une N170
ample = les yeux peu importe la
tâche
Comment sont représentés les
scènes dans le système visuel?
• Code spécifique :
– Cellule “grand-mère” : à chaque stimulus, un neurone.
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IT : des invariants
• Neurones invariants à la taille :
• Neurones invariants à la position :
• Neurones invariants au point de vue :
L’observation de telles neurones a donné un certain appui à
l’hypothèse du code spécifique…
Comment sont représentés les
scènes dans le système visuel?
• Code spécifique :
– Cellule “grand-mère” : à chaque stimulus, un neurone.
• Ne correspond pas à nos observations.
• Explosion combinatoire (les récepteurs rétiniens peuvent
déclencher de plus de 2250 000 000 manières et il y a
environ 242 cellules dans tout le corps humain).
•Code distribué :
–Un ensemble de neurones encode un stimulus.
Riesenhuber et Poggio
(1999, 2000, 2002)
Un modèle de reconnaissance d’objet accordant une place
prépondérante à l’aspect distribué du codage perceptif
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Le problème du liage (“binding”)
• Si le code est distribué, même partiellement, comment en
arrivons-nous à une perception unifiée?
• La synchronie pourrait-être une solution…
• Engel et al. (1992) :
Bien que le code
pour la ligne soit
ici distribué sur au
moins 2 cellules…
la synchronie
permettrait le liage
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