Étude de distances entre essences forestières basées sur des
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Étude de distances entre essences forestières basées sur des dissimilarités entre nuages de points Nicolas Picard & Avner Bar-Hen Question original : 2 espèces d’arbres poussent-elles ensemble ? • mêmes exigences écologiques ? • compétition • Exclusion ? 1 arbre= 1 point i.e. répartition reflète facteurs écologiques =⇒ distance entre deux nuages de points. (a) (b) Répartition aléatoire à grande échelle (i.e. sur de petites distances) et agrégée à petite échelle (b), ou agrégée à grande échelle et régulière à petite échelle (a) Cas d’une espèce • facteurs physiques (climat et microclimat, sol, topographie...). Milieu hétérogène −→ agrégation à l’échelle de variation du milieu • facteurs biotiques interactions positives (commensalisme, mutualisme, symbiose, compétition interspécifique) et interactions négatives (parasitisme, maladies, compétition intra spécifique) • facteurs divers causes historiques, climat régional, incendies, tempêtes, inondations) =⇒ répartition aléatoire, agrégée ou régulière suivant les échelles. Descript. de la relation entre 2 rép. Statistique • Approche géométrique : quantification du mélange des 2 nuages • Étiquetage aléatoire • Indépendance des processus marginaux.(indép. de la nature du nuage) Écologie • Interaction directe entre indiv. des 2 espèces • Coincidence écologique (a) (b) Fig. a : association négative à grande échelle et positive à petite échelle Fig. b : association positive à grande et à petite échelle. (a) (b) (c) (d) (e) (f) (g) (h) Modélisation de la répartition de 2 espèces • pas d’intercation et milieu homogène : aléatoire aléa × aléa agrég agrég × aléa agrég × agrég régul régul ×aléa aléa régul × agrég régul × régul agrég aléa : Poisson homogène agrég : Neyman-Scott régul : inhibition séquentielle. • interaction et milieu homogène : compétition : inhibition séquentielle ; commensalisme processus des paires liées. • sans interaction et milieu hétérogène : Cox régul Présentation des huit indices : écart à l’indep. Indice des quadrats 1 : présence / absence dans des quadrats. 2 : tableau de contingence croisant absence/présence des deux espèces dans les quadrats. Coefficient de corrélation Indice de Kershaw 1 : nombre d’individus de chaque espèce sur une grille de quadrats contigus. 2 : Cov (N1 (Q), N2 (Q)), Ni (Q) : nombre d’individus de l’espèce i présents dans Q. Indice de Diggle & Cox (k) 1 : distance Xi d’un point arbitraire au keme plus proche arbre de l’espèce i. (k) 2 : corrélation des rangs entre X1 (k) et X2 Indice de Goodall 1 : distance Xi d’un point arbitraire au plus proche arbre de l’espèce i, et distance Yji d’un arbre arbitraire de l’espèce j à son plus proche voisin de l’espèce i. 2 : U de Wilcoxon entre les distributions de Xi et de Yji Présentation des huit indices : écart à l’association Indice des plus proches voisins 1 : distance Yij d’un arbre arbitraire de l’espèce i à son plus proche voisin de l’espèce j. 2 : plus l’association entre les deux répartitions est forte, plus Yij s’approche de zéro. Moyenne sur Yij . Indice du Sup de l’Inf 1 : distance Yij d’un arbre arbitraire de l’espèce i à son plus proche voisin de l’espèce j. 2 : plus l’association entre les deux répartitions est forte, plus Yij s’approche de zéro. Maximum des Yij . Indice de Pielou 1 : essence du plus proche voisin d’un arbre de base. 2 : tableau de contingence croisant l’essence de l’arbre de base et celle de son plus proche voisin. Indices de Ripley 1 : cartographie de l’emplacement des arbres. 2 : calcul de la fonction K de Ripley sous l’hypothèse d’indépendance (méthode 1) ou sous l’hypothèse d’étiquetage aléatoire (méthode 2). mesure l’écart entre la courbe théorique et calculée. Treize processus ponctuels étudiés PP Deux processus de Poisson homogènes indépendants PA Un processus de Poisson homogène et d’un processus de Neyman-Scott indépendants PR Un processus de Poisson homogène et d’un processus d’inhibition séquentiel AA Deux processus de Neyman-Scott indépendants AR Un processus de Neyman-Scott et d’un processus d’inhibition séquentiel indépendants RR Deux processus d’inhibition séquentiels ST Processus de Cox équilibré dégénéré CE Processus de Cox équilibré MV Processus de Cox lié dégénéré CL Processus de Cox lié Pa Processus des paires liées In Processus d’inhibition mutuelle CC Processus de Cox composé Processus Stationnarité PP homogène PA PR AA AR RR ST homogène homogène homogène homogène homogène inhomogène CE inhomogène MV inhomogène CL inhomogène Pa homogène In homogène Ce inhomogène Interaction entre processus marginaux indépendance Nature des répartitions marginales aléatoires indépendance indépendance indépendance indépendance indépendance répulsion à petite échelle répulsion à moyenne échelle attraction à petite échelle attraction à moyenne échelle attraction à grande échelle répulsion à grande échelle attraction à petite échelle, répulsion à grande échelle aléatoire et agrégée aléatoire et régulière agrégées agrégée et régulière régulières par plaques, aléatoires à l’intérieur des plaques agrégées Situation biologique modélisée Pas d’interaction dans un mileu homogène idem idem idem idem idem Habitat inhomogène, espèces divergentes idem par plaque, aléatoires à l’intérieur des plaques agrégées Habitat inhomogène, espèces convergentes idem aléatoires Commensalisme dans habitat homogène Compétition dans habitat homogène Habitat inhomogène agrégées agrégées 0.5 0.0 −0.5 −1.0 −1.0 −0.5 0.0 0.5 1.0 Goodall 1.0 Diggle CE ST CL In AR PP RR CE ST In AR PP RR PP RR nearneigh −4 0.5 −2 1.0 0 1.5 2 2.0 2.5 4 Kershaw CL CE ST CL In AR PP RR CE ST CL In AR quadrat −1.0 −1.0 −0.5 −0.5 0.0 0.0 0.5 0.5 1.0 1.0 Pielou CE ST CL In AR PP RR CE ST CL AR PP RR AR PP RR supinf 0.5 −0.05 1.0 0.00 1.5 2.0 0.05 2.5 Ripley In CE ST CL In AR PP RR CE ST CL In Indices mesurant Indices mesurant un écart à l’association un écart à l’indép. Méthodes quadrats par quadrats Kershaw Méthodes Pielou par distances plus proches voisins Sup de l’Inf Diggle & Cox Goodall Ripley (méthode 1) Conclusions • Bonne séparation entre processus avec attraction des processus marginaux (MV, CL, Pa) et processus avec répulsion des processus marginaux (ST, CE, In) • Échelle de la dépendance (Pa et In pour grande échelle, CL et CE à une échelle moyenne, MV et ST à une petite échelle) a un rôle moindre que la nature de la dépendance • Pielou sensible à grande échelle, Ripley plus sensible à petite échelle. • Processus CC : attraction à petite échelle et une répulsion à grande échelle. • ”Multiplicité d’échelles” versus "multiplicité statistique" • Processus non stationnaire ? • plus de deux espèces ?
