Perception du mouvement et mouvement propre

Chapitre 1
Perception du mouvement et
mouvement propre
Nous avons choisi de consacrer ce premier chapitre `a la perception du mouvement et au mou-
vement propre pour deux raisons principales : d’une part parce que, comme nous l’avons aper¸cu
auparavant, la repr´esentation de l’espace dans le cerveau semble intimement li´ee `a la perception du
mouvement, et d’autre part parce que les travaux r´ealis´es pour notre th`ese portent sur des signaux
de mouvement, les signaux neuronaux relatifs au mouvement de la tˆete.
La perception du mouvement propre, c’est-`a-dire la perception du d´eplacement de l’observateur
dans l’environnement (Warren 1990), repose sur un ensemble de signaux distincts, parmi lesquels les
signaux vestibulaires, les signaux de flux sensoriels optiques ou tactiles, les signaux proprioceptifs
ou kinesth´esiques, ou encore les signaux de copie motrice eff´erente ou de d´echarges collat´erales.
Afin de cerner les bases de la perception du mouvement et du mouvement propre, nous d´ebuterons
par la description du capteur sp´ecialis´e pour le mouvement, le capteur vestibulaire. Ensuite, nous
consacrerons deux parties `a l’´etude du flux optique et aux informations sur le mouvement que le
cerveau peut en extraire. Puis nous verrons comment la perception du mouvement propre ´emerge
de la fusion de plusieurs informations sensorielles. Nous finirons par une description sommaire des
caract´eristiques g´en´erales du mouvement propre, et du couplage entre perception du mouvement
et action.
1.1 Le syst`eme vestibulaire
- Le sens vestibulaire donne des informations sur le mouvement physique de la tˆete. Bien qu’actif
en permanence, il poss`ede la particularit´e de n’arriver `a la conscience que lorsqu’il pose probl`eme.
L’on prend g´en´eralement conscience de son existence en cas de mal des transports, d’intoxica-
tion alcoolique aigu¨e ou de vertiges (vertige de M´eni`ere, vertige alternobarique d´eclench´e par un
diff´erentiel de pression entre les deux oreilles moyennes, etc.).
Du point de vue des indices du mouvement propre, les indices vestibulaires (et les indices
somatosensoriels d´ependants de l’inertie) ont deux particularit´es par rapport aux autres indices
sensoriels (Mergner & Becker 1990). D’abord, ils ne peuvent pas ˆetre interrompus comme l’est par
exemple le signal visuel lorsqu’on ferme les yeux. Ensuite, puisqu’ils mesurent l’acc´el´eration dans
l’espace physique, un message non nul signifie automatiquement un d´eplacement dans l’espace. A
l’oppos´e, les autres signaux sensoriels comme la vision ou l’audition peuvent ˆetre interrompus `a
volont´e, et l’information qu’ils fournissent est ambigu¨e, puisqu’elle est relative. Ainsi, en se basant
sur la seule vision, le sujet ne peut savoir si c’est lui ou l’environnement qui bouge.
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16 Perception du mouvement et mouvement propre
- La difficult´e d’appr´ehender le sens vestibulaire est par ailleurs assez bien illustr´ee par son
histoire (Guerrier & Mounier-Kuhn 1980). Le labyrinthe est d´ecouvert par d’Emp´edocle (535-475
av J.C.), mais ce dernier le consid`ere comme un organe de l’audition, affirmant que le son est
capt´e par cet organe puis ensuite r´egularis´e le long des canaux. On doit ensuite attendre Gabriel
Fallope, au XVIe si`ecle, qui donne la premi`ere description anatomique compl`ete de l’oreille interne,
en distinguant ses deux cavit´es nomm´ees labyrinthe et lima¸con. Ce n’est que bien plus tard encore,
au XIXe si`ecle, qu’une premi`ere hypoth`ese sur la fonction vestibulaire est avanc´ee par Pierre-Jean-
Marie Flourens, qui consid`ere que le labyrinthe est l’organe p´eriph´erique dans lequel r´esideraient
les forces mod´eratrices des mouvements. Le labyrinthe vestibulaire ne fait son entr´ee en clinique
que vingt ans plus tard, en 1861, avec le fameux rapport de Prosper M´eni`ere qui d´ecrit le premier
syndrome vertigineux en rapport avec l’oreille interne (maladie de M´eni`ere). Enfin, c’est le physicien
allemand Ernst Mach, qui en 1875, est le premier `a d´ecrire la g´eom´etrie des canaux semi-circulaires,
notamment leur orientation respective ainsi que leur fonctionnement par couple (voir Henn 1997).
1.1.1 Le labyrinthe : un capteur de mouvement tridimensionnel
1.1.1.1 Anatomie et structure du capteur vestibulaire
Le capteur vestibulaire, ou labyrinthe membraneux, est situ´e dans l’oreille interne (Fig. 1.1A). Il
est compos´e de deux types de capteurs, les canaux semi-circulaires qui sont des capteurs de rotation
de la tˆete, et les capteurs otolithiques ou maculaires qui per¸coivent les acc´el´erations lin´eaires,
soit sous forme de translation de la tˆete ou d’orientation de celle-ci par rapport `a la gravit´e. Les
canaux semi-circulaires sont au nombre de trois, un canal ant´erieur, un canal post´erieur et un canal
horizontal (Fig. 1.1A : bleu cyan, vert et rouge, respectivement). Ces canaux sont compos´es d’une
part du canal proprement-dit (h´emi-tore) et d’un renflement encore appel´e ampoule, qui contient
les cellules sensorielles. Les capteurs otolithiques sont au nombre de deux, l’utricule qui se trouve
juste `a la base des canaux semi-circulaires, et le saccule qui se trouve en dessous de ce dernier (Fig.
1.1A : en orange).
Les canaux semi-circulaires sont fixes par rapport `a la tˆete, et sont orient´es dans trois plans de
l’espace physique. Le canal horizontal est inclin´e (d’environ 25◦chez l’homme, voir Wilson & Melvill-
Jones 1979, pp.15-19 ; environ 15◦chez le singe, Reisine et al. 1988) par rapport au plan horizontal
anatomique de la tˆete (plan de Horsley Clark ; Fig. 1.1B), ce qui entraˆıne qu’en conditions naturelles,
les canaux horizontaux sont align´es avec l’horizontale d´efinie par rapport `a la terre. Les canaux
verticaux ant´erieur et post´erieur sont orient´es diagonalement par rapport `a la tˆete, suivant deux
lignes passant par deux rep`eres anatomiques (Fig. 1.1C). Plus g´en´eralement, l’organisation spatiale
des canaux semi-circulaires suit trois grands principes : (1) une sym´etrie bilat´erale (Fig. 1.1C), (2)
une orthogonalit´e deux `a deux des plans canalaires, et (3) un fonctionnement par couple excitateur-
inhibiteur (push-pull ; Graf 1988). Les deux premi`eres propri´et´es ne sont toutefois v´erifi´ees que
partiellement, en particulier en raison de variabilit´e anatomique qui entraˆıne des d´eviations de
l’orthogonalit´e ainsi que de l’alignement des deux canaux d’une paire d’environ 10◦(Wilson &
Melvill-Jones 1979, pp.15-19 ; Reisine et al. 1988). De telles d´eviations pourraient toutefois ˆetre
compens´ees par le fonctionnement en couple (Wilson & Melvill-Jones 1979).
Les capteurs otolithiques sont aussi orient´es dans l’espace. Le capteur utriculaire est approxima-
tivement align´e avec le plan des canaux semi-circulaires horizontaux, et le capteur sacculaire est dans
un plan vertical perpendiculaire `a celui-ci (Wilson & Melvill-Jones, pp. 20-22). Cette disposition
des otolithes montre leur rˆole compl´ementaire, constituant ensemble un capteur gravito-inertiel.

Le syst`eme vestibulaire 17
Fig. 1.1 –

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FIG. 1.1 – Localisation crˆanienne du syst`eme vestibulaire. ACoupe frontale sch´ematique montrant la
localisation du syst`eme vestibulaire dans l’oreille interne. Celui-ci est compos´e d’une part des canaux semi-
circulaires, dont l’horizontal (en rouge), l’ant´erieur (en bleu cyan) et le post´erieur (en vert), et d’autre
part des otolithes (saccule et utricule ; en orange). Les canaux semi-circulaires sont compos´es du canal
proprement dit et d’un renflement situ´e au dessus de l’utricule, l’ampoule. BVue lat´erale de la tˆete, et
position de l’appareil vestibulaire. Remarquons que le canal semi-circulaire horizontal (en rouge) n’est pas
dans le plan horizontal du crane, mais est d´evi´e de celui-ci d’un angle d’environ 25◦.CVue du dessus :
les canaux semi-circulaires ant´erieurs (en bleu) et post´erieurs (en vert) sont orient´es `a environ 45◦du plan
sagittal, et approximativement perpendiculaires entre eux. L’orientation des canaux ant´erieurs est d´efinie
par la ligne passant par le centre des structures vestibulo-cochl´eaires et le bord post´erieur du foramen
magnum, et l’orientation des canaux post´erieurs est d´efinie par la ligne passant par le centre des structures
vestibulo-cochl´eaires et la selle turcique.
Plus g´en´eralement, l’ensemble des capteurs vestibulaires dote le cerveau d’informations sur le
mouvement de la tˆete dans l’espace physique tridimensionnel. L’importance du capteur vestibulaire
et de sa structure peuvent ˆetre per¸cues `a travers sa phylog´enie. Les premiers organismes fossilis´es
poss´edant un labyrinthe sont les Ostracodermes (familles des Agnathes, 350-400 millions d’ann´ees).
Ce labyrinthe primitif ne comprend que des canaux verticaux. Les descendants modernes des Gna-
thostomes (organismes pourvus de mˆachoire), les poissons cartilagineux et osseux (Chondrichtiens
et Ost´eichtiens) acqui`erent un nouvel ´el´ement : les canaux horizontaux. Si le labyrinthe des pois-
sons osseux est identique `a celui des Mammif`eres, celui des poissons cartilagineux ne poss`ede pas de
partie commune entre les canaux ant´erieur et post´erieur, laissant penser au d´eveloppement de deux
solutions ´evolutives distinctes. Toutefois, remarquons que le capteur vestibulaire apparaˆıt relati-
vement tˆot dans l’´evolution des vert´ebr´es, et que sa structure tri-dimensionnelle, une fois acquise,
reste inchang´ee. Le labyrinthe est donc une solution ´evolutive stable pour percevoir le mouvement
dans l’espace tridimensionnel (Graf 1988).
1.1.1.2 Les canaux semi-circulaires sont des capteurs de rotation
Depuis la description de Mach en 1875, l’on sait que les canaux semi-circulaires sont adapt´es
pour percevoir les rotations de la tˆete en trois dimensions. Chaque canal a ainsi un axe de ro-
tation c´ephalique pr´ef´er´e, c’est-`a-dire qu’une rotation autour de cet axe provoque une r´eponse
neuronale maximale (Fig. 1.2A). L’axe pr´ef´er´e n’est, en g´en´eral, pas align´e avec l’axe anatomique
du canal, mais diff`ere de celui-ci d’environ 10◦en moyenne chez le primate (Reisine et al. 1988).
Par ailleurs, les six canaux semi-circulaires fonctionnent en couple, d´efinissant 3 axes de rota-
tion majeurs. Les deux canaux horizontaux d´efinissent l’axe vertical, les canaux ant´erieur-droit
et post´erieur-gauche d´efinissent l’axe horizontal diagonal ant´erieur-droit post´erieur-gauche, et les
canaux ant´erieur-gauche et post´erieur-droit d´efinissent le deuxi`eme axe horizontal diagonal.
Le fonctionnement des canaux semi-circulaires est bas´e sur un m´ecanisme inertiel. Une trans-
lation de la tˆete, donc de l’ensemble des canaux semi-circulaires, ne provoque aucun effet sur ces
derniers. Par contre, dans le cas par exemple d’une rotation horizontale de la tˆete vers la droite, le
canal horizontal droit est activ´e, le canal horizontal gauche inhib´e (Fig. 1.2A). Le mouvement de
rotation de la tˆete provoque, par inertie du liquide endolymphatique `a l’int´erieur du canal droit, un
mouvement fluide vers la gauche, qui d´evie la cupule de l’ampoule du canal droit vers la gauche (Fig.
1.2B). Cette d´eviation entraˆıne un mouvement des cils –des cellules cili´ees de la base ampoulaire–
qui sont solidaires de la cupule. L’inclinaison des cils vers le kinocil provoque `a son tour l’ouverture
de canaux ioniques transmembranaires, aboutissant `a l’excitation des cellules cili´ees qui sont en
contact avec les cellules bipolaires du ganglion de Scarpa.

Le syst`eme vestibulaire 19
Fig. 1.2 – Transduction du message vestibulaire. ARepr´esentation sch´ematique des canaux semi-circulaires.
Les directions pr´ef´er´ees de rotation de la tˆete sont repr´esent´ees pour les canaux horizontaux (en rouge),
ant´erieurs (en bleu) et post´erieurs (en vert). Les canaux semi-circulaires fonctionnent par paire. Ainsi, lors
d’une rotation horizontale de la tˆete vers la droite, le canal droit est activ´e et le gauche inhib´e. BAgran-
dissement de l’ampoule du canal horizontal droit. Lors de la rotation de la tˆete vers la droite, le liquide
endolymphatique, par inertie, d´eplace la cupule vers la gauche. Les cellules cili´ees de la crˆete ampoulaire
sont activ´ees par la d´eviation cons´equente de leurs cils apicaux (kinocils) qui entraˆıne l’ouverture de canaux
ioniques transmembranaires. CG´en´eration du message vestibulaire. En l’absence de mouvement (phase 1),
les cellules bipolaires reli´ees aux cellules cili´ees d´echargent toniquement. Lors d’une augmentation de la vi-
tesse de rotation de la tˆete (acc´el´eration positive, phase 2), les cils sont d´evi´es vers le kinocil (grand cil noir),
la cellule cili´ee activ´ee (EPSP), la fr´equence de d´echarge de la cellule bipolaire augmente rapidement jusqu’au
niveau de saturation qui est proportionnel `a l’amplitude de l’acc´el´eration. A la fin de l’´echelon d’acc´el´eration,
la tˆete tourne `a vitesse constante, la fr´equence de d´echarge de la cellule diminue jusqu’au niveau de d´echarge
tonique de repos (phase 3). Lors de la d´ec´el´eration de la tˆete (phase 4), les cils sont d´evi´es `a l’oppos´e de la
direction pr´ef´er´ee, la cellule cili´ee inhib´ee (IPSP), la fr´equence de d´echarge de la cellule bipolaire descend en
dessous de la fr´equence de repos, pour revenir progressivement vers celle-ci apr`es la fin de la d´ec´el´eration.
Ainsi, le syst`eme vestibulaire ne distingue pas l’immobilit´e (phase 1)de la rotation `a vitesse
constante (phase 3).