Vers un modèle unifié de la mémoire
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http://www.neur-one.fr/ 1 © Cerveau & Psycho - N° 28 Vers un modèle unifié de la mémoire Francis EUSTACHE et Béatrice DESGRANGES II existerait au moins cinq formes de mémoire, les unes stockant les événements, les autres le sens de ce qui nous entoure, d'autres encore des séquences de gestes. Ces mémoires sont relativement indépendantes, mais c'est leur articulation qui permet à la fois d'accéder à notre passé, de forger notre identité et d'acquérir de multiples compétences. Aujourd'hui, psychologues et neuroscientifiques précisent la logique de ces interactions entre différents types de mémoire. En 2005, les neuropsychologues Endel Tulving et Shayna Rosenbaum publièrent l'étude clinique d'un patient nommé K.C. Ce dernier avait été victime d'un accident de moto, une vingtaine d'années plus tôt. et avait déjà fait l'objet de nombreuses études psychologiques, car sa mémoire était perturbée. Il était incapable de se remémorer aucun événement précis de sa vie, mais conservait la mémoire des informations générales qu'il avait de lui-même et du monde. Les principaux événements historiques, le nom des pays, les études qu'il avait faites, le nom de ses proches, tout cela lui était connu. En somme, il gardait le souvenir des connaissances générales, mais avait perdu celui des épisodes précis de sa vie, liés à un lieu ou à une date. Cet exemple montre que la mémoire n'est pas un bloc uniforme. 11 existe plusieurs formes de mémoire. Certaines enregistrent des événements liés à un contexte (le souvenir d'une fête, d'un moment particulier) : c'est la mémoire épisodique ; d'autres stockent des connaissances sur soi ou sur le monde (connaître sa date de naissance, par exemple, ou savoir que le Nil est un fleuve d'Egypte) : c'est la mémoire sémantique. On pense aujourd'hui qu'il existe cinq types fondamentaux de mémoire : les mémoires épisodique, sémantique, perceptive, la mémoire de travail et la mémoire procédurale, sur laquelle nous reviendrons. En fonction des époques ou des écoles, certains psychologues ou neuroscientifiques ont plutôt mis l'accent sur l'une ou l'autre de ces formes de mémoire. Ainsi, Endel Tulving, de l'Université de Toronto, un personnage de premier plan dans les recherches sur la mémoire, a longtemps pensé que la mémoire la plus déterminante était la mémoire épisodique. Un autre neuropsychologue, Alan Baddeley, de l'Université de Cambridge, s'est focalisé sur ce que l'on nomme la mémoire de travail, qui permet par exemple de retenir un numéro de téléphone, juste assez longtemps pour le composer. D'autres travaux se sont concentrés sur la mémoire perceptive, qui imprime de façon relativement automatique et involontaire l'image des objets que nous voyons, sans les rattacher forcément à un sens ou à un contexte. Enfin, certaines recherches ont mis l'accent sur la mémoire procédurale, qui sert à mémoriser notamment des séquences motrices : elle permet d'apprendre à faire du vélo, sans retenir nécessairement le lieu ou le moment de cet apprentissage. Cinq grands types de mémoire Depuis des décennies, des données innombrables ont ainsi été accumulées sur ces différentes formes de la mémoire. Aujourd'hui, l'état de la recherche semble avoir atteint un point de maturation critique, qui appelle un travail d'unification. Comprendre les rôles dévolus aux différentes mémoires, ainsi que leurs articulations et leurs interactions, devient crucial pour saisir l'objet de notre étude, la mémoire en tant que telle. Dans cet article, nous présenterons le cadre conceptuel que nous avons élaboré au fil de plusieurs années de réflexion, et qui propose une approche globalisée de la mémoire humaine, en réunissant les cinq grands types de mémoire. En 2001, E. Tulving a proposé une organisation hiérarchisée de trois mémoires qualifiées de représentations à long terme, car elles stockent des informations sur des durées prolongées : la mémoire perceptive, la mémoire sémantique et la mémoire épisodique. La mémoire perceptive est la mémoire du percept avant même qu'il ait une signification. Par exemple, dans le cadre de la perception visuelle, on perçoit parfois une forme avant de l'identifier. Déjà à ce stade, le cerveau garde une première trace de ce qu'il a perçu. L'existence de cette trace peut être constatée expérimentalement : un sujet perçoit une forme et si, ultérieurement, on lui montre un fragment de cette forme, il l'identifie plus rapidement que s'il n'a pas été exposé préalablement à la forme entière. Il s'est produit un effet qualifié d'amorçage perceptif, où la présentation initiale de la forme entière, sans accès au sens de cette forme, a amorcé la reconnaissance ultérieure d'un fragment de cette forme. En voyant le fragment d'un motif visuel, le cerveau réactive la trace mnésique de la forme entière. [email protected] -1- 13/12/2008 http://www.neur-one.fr/ 2 La mémoire sémantique nous est familière : lorsque nous apprenons que Moscou est la capitale de la Russie, nous ne mémorisons pas un percept, mais un sens, une connaissance. Ce type de mémorisation repose sur la mémoire sémantique. Toutes les connaissances générales que nous accumulons, y compris sur nous-mêmes sont du ressort de ce type de mémoire, qui ne suppose pas de se remémorer un événement précis, ni un percept. Enfin, la mémoire épisodique concerne le souvenir d'instants uniques, bien localisés dans le temps et dans l'espace. Tout souvenir épisodique est associé à un instant et à un lieu, ce qui n'est pas le cas de la mémoire sémantique. Se souvenir du moment où l'on a appris la nouvelle des attentats du 11 Septembre, par exemple, fait appel à la mémoire épisodique : on se rappelle un instant, un lieu ou un environnement précis. Ces trois formes de mémoire sont distinctes, ce que confirment les cas cliniques étudiés : certaines personnes perdent toute capacité de mémoriser des événements (leur mémoire épisodique est touchée), mais gardent la capacité d'apprendre de nouveaux concepts, ce qui fait appel à la mémoire sémantique. Elles peuvent, par exemple, apprendre ce qu'est le Sida, mais ne pas se souvenir de la personne qui le leur a appris, ni de l'endroit où la conversation a eu lieu. Mémoire de travail et mémoire procédurale Outre les mémoires perceptive, sémantique et épisodique, les mémoires de travail et procédurale doivent être prises en compte dans un modèle global de la mémoire. La mémoire de travail est à l'œuvre à tout instant de notre vie consciente. C'est elle qui maintient présentes à l'esprit les informations dont nous avons besoin en temps réel pour parler, imaginer, réfléchir, calculer. Prenez l'exemple très simple d'un ami qui vous appelle au téléphone pour vous donner rendez-vous. 11 vous indique le lieu du rendez-vous et vous précise comment y aller. Vous avez retenu le mode de transport à emprunter, et le questionnez sur l'arrêt où il faut descendre. Ce faisant, vous avez maintenu présente à votre esprit, durant la conversation, une information (le mode de transport) et avez réfléchi à partir de cette donnée. Cette opération nécessite de maintenir l'information présente à la conscience, ce qui est du ressort de la mémoire de travail. Sans doute cette information sera-t-elle oubliée le lendemain, mais elle doit être maintenue en mémoire durant l'opération. La mémoire de travail participe ainsi activement à la création d'une conscience du présent. De même, lorsque vous réalisez l'opération mentale 4x12-5, vous réalisez d'abord la multiplication 4x 12 = 48, et vous retenez ce résultat mentalement, le temps d'en retrancher 5. C'est la mémoire de travail qui mémorise le nombre 48 pendant quelques instants, avant de le lâcher. Là encore, la mémoire de travail est une composante à part entière de la mémoire, puisque certains amnésiques ont une mémoire de travail intacte, alors que leur mémoire épisodique, par exemple, peut être déficiente. 1 - Les souvenirs sont-ils classés dans des « tiroirs » mentaux ? Non ; même si les différents types de mémoire sont relativement indépendants, ils sont entremêlés et interagissent Enfin, la mémoire procédurale concerne l'apprentissage et le stockage des compétences : apprendre à skier, à faire du vélo, à jouer d'un instrument, à marcher même. La mémoire procédurale est indépendante des autres types de mémoire. Un exemple simple l'illustre : lorsque vous arrivez dans un nouveau logement, vous apprenez le code de l'immeuble. Au début, vous mémorisez mentalement la séquence de chiffres ou de lettres. Vous activez votre mémoire épisodique et votre mémoire sémantique (car il s'agit d'une connaissance). Mais à force de pianoter les touches du digicode, vous adoptez progressivement une séquence de gestes machinaux. Cette séquence s'automatise, et un jour, lorsqu'un ami vous demande le code au téléphone, vous vous apercevez que vous avez du mal à vous rappeler le code sous forme de chiffres. Votre souvenir du code a disparu, faisant place à une trace procédurale : vous savez faire le code avec vos doigts, mais vous avez oublié les chiffres. La mémoire procédurale est en partie dissociée de la mémoire épisodique, puisque l'on peut apprendre à un amnésique à faire du vélo : il aura oublié tout ce qui s'est passé pendant les jours où on lui a enseigné à faire du vélo, mais il aura assimilé, par sa mémoire procédurale, les gestes à faire pour pédaler et se tenir en équilibre. Des mémoires qui interagissent Toutes ces mémoires ont leur logique propre, leur existence individuelle, et la mémoire est une entité composite formée de différents modules. Comment ces différents modules interagissent-ils ? Pour E. Tulving, les mémoires perceptive, sémantique et épisodique forment une chaîne conduisant à la formation (on dit aussi encodage) du souvenir. Au sein de ce modèle, l'encodage est dit sériel, c'est-à-dire qu'il commence parla mémoire perceptive, se poursuit par la mémoire sémantique et se termine par la mémoire épisodique. En d'autres termes, le souvenir commence par la perception pour accéder au sens et enfin à l'événement (voir la figure 2). [email protected] -2- 13/12/2008 http://www.neur-one.fr/ 3 2 - L'encodage d'un souvenir met d'abord en jeu la building, d'un avion et d'une explosion) et enfin la mémoire perceptive (la perception visuelle d'un avion mémoire épisodique (on se souvient que l'on regardait et d'une explosion), puis vient la mémoire sémantique la télévision chez un ami quand les premières images (les éléments perçus acquièrent un sens : il s'agit d'un ont été diffusées). Concrètement, comment se déroule cette séquence ? Lorsque vous avez vu les images des attentats du 11 Septembre 2001 à la télévision, votre cerveau a d'abord mémorisé des percepts : l'image d'un avion, d'une tour, d'une explosion. Cet encodage dit perceptif est très rapide et se concentre sur des motifs visuels, sans que l'on puisse associer un sens aux éléments de la scène. Puis, ces percepts acquièrent un sens : on prend conscience que la scène représente un avion qui s'écrase contre une tour, provoquant une explosion. Enfin se crée la mémoire de l'événement, à savoir l'attentat du 11 Septembre en tant que scène se déroulant à New York à une date précise, mais aussi en tant que scène vue sur le téléviseur dans l'appartement de son meilleur camarade alors qu'on était en train de regarder un film, mais que le programme a été interrompu pour annoncer la nouvelle. L'événement a définitivement pris forme, et vous vous en souviendrez sous cette forme unifiée, datée et localisée. Nous formons régulièrement des souvenirs épisodiques plus personnels et plus « banals » que ceux du 11 Septembre, mais ils ne sont pas tous mémorisés de façon aussi durable. Finalement, nous ne retenons qu'une quantité assez faible de souvenirs épisodiques de nos vies : il s'agit d'événements marquants, de rencontres avec des personnes importantes, de fêtes pleines d'émotion, de moments de transition. Voilà ce que recouvre le modèle dit « sériel » de E. Tulving. En dépit de l'avancée qu'il représente, nous pensons aujourd'hui que cette vision doit être complétée, pour aboutir à une conception plus globale des interactions entre les différentes formes de mémoire. Au Laboratoire de Caen, nous avons élaboré un cadre conceptuel nommé MNESIS (pour Modèle NÉoStructural InterSystémique de la mémoire humaine) qui représente l'ensemble des interactions aujourd'hui répertoriées entre les différentes mémoires. En quoi consiste ce modèle ? Par rapport à celui de E. Tulving, ce nouveau cadre intègre notamment des connexions directes entre les mémoires perceptive et épisodique (voir la figure 3). Cette relation a été mise en évidence par une expérience réalisée dans notre équipe : on faisait écouter certains mots à des volontaires, un nombre variable de fois. Puis les volontaires devaient entendre des enregistrements « dégradés » (au milieu d'un bruit d'applaudissement ou de course automobile) d'une série de mots - dont ceux qu'ils avaient entendus préalablement. Nous avons constaté que, plus un mot avait été entendu de fois, mieux les volontaires l'identifiaient dans sa version « dégradée ». Cet effet est dû à la mémoire perceptive du mot, qui fait que sa trace affleure à la conscience et que même des indices partiels de ce mot suffisent à réactiver cette trace. Il s'agit là de mémorisation perceptive. 3. Les liens entre mémoire perceptive et mémoire épisodique peuvent apparaître dans une situation où un individu entend des mots, dont un ( Soleil) est prononcé plusieurs fois (a). Puis il doit identifier des mots (dont Soleif) au milieu de bruits parasites (applaudissements ou bruits de voiture). Le mot Soleil est identifié malgré le bruit de voiture (b), ce qui montre qu'il été gravé dans la mémoire perceptive. On évalue ensuite la mémoire épisodique du volontaire, en diffusant des mots - dont Soleil- et en lui demandant de préciser s'il se souvient dans quel contexte sonore il les a entendus. S'il sait identifier le mot Soleil (c) en indiquant les conditions où il l'a entendu (un bruit de voiture), c'est qu'il en a acquis une bonne mémoire épisodique. Cette expérience montre qu'une bonne mémorisation perceptive est associée à une bonne mémorisation épisodique. [email protected] -3- 13/12/2008 http://www.neur-one.fr/ 4 Nous avons ensuite constaté que, plus la mémorisation perceptive était forte, plus les volontaires avaient également mémorisé ces mots de façon épisodique. Pour cela, nous leur avons fait écouter un certain nombre de mots, parmi lesquels se trouvaient ceux qu'ils avaient entendus initialement. Pour chaque mot entendu, on leur demandait s'ils l'avaient déjà entendu auparavant. De plus, ils devaient préciser « s'ils savaient qu'ils avaient entendu ce mot », ou « s'ils se souvenaient réellement de l'avoir entendu, et se rappelaient le contexte où ils l'avaient entendu » (applaudissements ou course automobile). Dans ce dernier cas seulement, on pouvait considérer qu'ils avaient formé un souvenir épisodique du moment où ils avaient entendu ce mot. Nous avons constaté que la tendance à former un souvenir épisodique dans ces conditions est liée à la force de la mémoire perceptive préalablement évaluée. Ainsi, ces deux types de mémoire sont liés. Les effets d'amorçage perceptif, qui reflètent l'activité de la mémoire perceptive, renforcent la création de souvenirs épisodiques. L'amorçage perceptif correspond au fait d'avoir été en contact perceptif avec un objet, ce qui facilite le traitement perceptif ultérieur de cet objet, à l'insu du sujet. Néanmoins, toutes les informations contenues dans ces mémoires perceptives n'accèdent pas au statut de souvenir épisodique. Le modèle de E. Tulving postule que certains souvenirs passent de la mémoire perceptive à la mémoire sémantique sans accéder à la mémoire épisodique. Dans ce cas, il y a formation de connaissances (sur le monde comme sur soi) sans recours à la mémoire épisodique, c'est-à-dire sans la formation de souvenirs. Par exemple, des patients amnésiques peuvent apprendre une méthode de programmation informatique ou une nouvelle langue, tout en oubliant les circonstances où ils ont appris ces nouvelles connaissances. De l'épisode au sens Cette proposition théorique est issue de l'étude de cas pathologiques, et rend compte de certaines capacités résiduelles de patients amnésiques. Elle s'applique sans doute à un autre degré aux capacités d'acquisition des connaissances sémantiques de l'enfant chez qui la mémoire épisodique n'a pas atteint son fonctionnement optimal. Ainsi, des enfants peuvent apprendre la signification d'une multitude d'objets, par exemple, tout en gardant très peu de souvenirs épisodiques avant l'âge de trois ans. Tout en reconnaissant la formation de connaissances sans souvenirs, notre modèle considère également des liens descendants qui vont de la mémoire épisodique à la mémoire sémantique et aux mémoires perceptives, c'est-à-dire à contresens du modèle de E. Tulving. Ainsi, certaines de nos connaissances générales sur le monde (mémoire sémantique) se forment à partir de souvenirs épisodiques. C'est le cas lors des fêtes d'anniversaire. Enfants, nous mémorisons d'abord le souvenir d'un anniversaire particulier, ce qui mobilise la mémoire épisodique. Mais à mesure que les anniversaires se répètent, la plupart de ces souvenirs épisodiques perdent leur spécificité et se fondent dans une connaissance plus générale appartenant au registre de la mémoire sémantique, pour donner lieu au « concept d'anniversaire ». La plupart de ces anniversaires seront oubliés en tant qu'événements, à l'exception de certains qui se distinguent par un détail inhabituel. On parle alors de sémantisation des souvenirs épisodiques. Cela amène une remarque importante : nous n'avons pas autant de souvenirs épisodiques qu'on pourrait le croire. L'immense majorité des souvenirs formés est oubliée. Si toutes les situations que nous vivons étaient enregistrées en tant qu'événements uniques, nous n'aurions sans doute pas l'opportunité de dégager des points communs entre ces épisodes, et nous n'aurions peut-être pas accès au sens des choses. La plupart des jours de notre vie ne sont pas mémorisés comme souvenirs épisodiques ; en revanche, nous n'oublions pas ce qu'ils nous ont appris. Ainsi, les journées sur notre lieu de travail ne laisseront aucune trace dans notre mémoire épisodique, même si nous y apprenons le sens de certains concepts ou l'usage de certains savoir-faire. Ce que nous gardons en termes de mémoire épisodique, ce sont des moments emblématiques, des ruptures dans les différentes phases de la vie, des événements ayant un statut particulier, des situations de danger ou de bonheur intense. La force des reviviscences Un autre aspect des relations entre différents types de mémoire est représenté par les liens « descendants » entre mémoire épisodique et mémoire perceptive. Ces derniers renvoient aux phénomènes de reviviscence : il arrive qu'en se rappelant un événement marquant, surtout les premières fois, on se représente la scène avec son cortège d'émotions, de façon concrète en revoyant certains détails et en ayant l'impression de revivre l'événement. Cette reconstitution ranime les souvenirs perceptifs de l'événement et cette « reviviscence » participe à la consolidation du souvenir. Il semble en effet que le cerveau réactive les perceptions liées à un événement pour mieux mémoriser cet événement. C'est ce que laissent penser les expériences réalisées par Pierre Maquet, de l'Université de Liège. Lorsqu'une personne a été soumise à des apprentissages intensifs pendant la journée (par exemple, apprendre à distinguer certains motifs visuels complexes), son cerveau se réactive de la même façon pendant le sommeil, comme s'il réactivait les perceptions visuelles liées à l'apprentissage. Cette « répétition pendant le sommeil » permet à la personne de tirer les bénéfices de son apprentissage, car elle réalise plus efficacement les mêmes tâches le lendemain. Ce processus de consolidation ne constitue pas un simple renforcement du souvenir, mais implique nécessairement sa modification. En effet, lorsque l'on se souvient d'un épisode, des mémoires perceptives sont réactivées, mais certaines le sont davantage que d'autres. Dès lors, le souvenir est « réécrit ». L'événement est perçu dans une version où ces détails auront été rendus plus saillants. Les reviviscences conduisent à exagérer certains détails, et de réécriture en réécriture, le souvenir atteint le statut d'un tableau dont vous aurez été l'artisan, souvent bien involontaire. Ce souvenir se sera éloigné de la réalité. Une telle consolidation semble intervenir en grande partie durant le sommeil. Des recherches menées au sein de notre équipe montrent [email protected] -4- 13/12/2008 http://www.neur-one.fr/ 5 que le sommeil profond permet la consolidation des représentations épisodiques et sémantiques, alors que le sommeil paradoxal renforcerait davantage la mémoire procédurale. Pour parvenir à une vision unifiée de la mémoire, nous avons jusqu'ici précisé les relations existant entre les trois mémoires de représentation à long terme (mémoire perceptive, mémoire sémantique et mémoire épisodique). Abordons à présent les liens de ces trois mémoires avec la mémoire de travail et la mémoire procédurale. Selon A. Baddeley, la mémoire de travail se présente comme un système formé de différentes composantes : d'une part, ce qu'il nomme un administrateur central, qui oriente l'attention vers différents aspects de l'information à mémoriser et, d'autre part, des « systèmes satellites » qui maintiennent les informations présentes à la conscience. Ces systèmes satellites sont notamment la boucle phonologique qui maintient présentes les informations verbales, et le calepin visuo-spatial qui forme et maintient des images mentales (voir l'encadré). Comment les cinq grands type de mémoire interagissent La mémoire se compose de cinq grands types, répartis en trois catégories : les mémoires de représentation à long terme (mémoires perceptive, sémantique et épisodique), la mémoire de travail et la mémoire procédurale - mémoire d'action. Dans les mémoires de représentation à long terme, on distingue une voie ascendante et des voies descendantes. Dans la voie ascendante, les mémoires perceptives nourrissent la mémoire sémantique, qui alimente la mémoire épisodique -on mémorise d'abord des images et des sons, puis le sens de ces impressions- enfin, le sens des divers éléments d'un événement entraîne la mémorisation de l'événement en soi, associé à un lieu et une date. Dans la voie descendante, le fait de se remémorer un événement (mémoire épisodique) va changer le sens attribué à cet événement (étant adulte, on n'attribue plus le même sens à ses actes d'adolescents lorsqu'on y repense). De même, la mémoire d'un événement réactive des éléments perceptifs (images, sons, odeurs) qui sont modifiés par leur propre réactivation. Dans la deuxième catégorie (mémoire de travail), on distingue trois facultés : d'une part, celle de garder présents à l'esprit, à tout instant, un certain nombre de mots lorsque quelqu'un parle, ou de chiffres lorsqu'on nous dicte un numéro de téléphone - c'est ce que l'on nomme la boucle phonologique. D'autre part, la faculté de se représenter une scène visuelle (par exemple, l'habitacle d'une automobile) et de la visiter par l'esprit, de se concentrer visuellement sur le levier de vitesses, l'autoradio... Enfin, l'administrateur central donne la capacité de choisir où va se fixer la mémoire de travail, notamment dans une tâche complexe. Si l'on doit faire une recette de cuisine et que l'on pense « prendre le beurre, puis les œufs » tout en cherchant les ingrédients dans le placard, on passe de la boucle phonologique au calepin visuo-spatial. En outre, le relais (buffer) épisodique permet de relier cette mémoire de travail aux systèmes de mémoire à long terme : si l'on fait le gâteau pour l'anniversaire d'un ami. on se rappelle un événement passé, vécu avec cet ami, ce qui fait appel à la mémoire épisodique, et influe sur l'exécution. Dernière catégorie de mémoire: la mémoire procédurale. La mémoire procédurale cognitive permet d'apprendre des méthodes de résolution de tâches cognitives, par exemple résoudre des équations mathématiques, et le faire de façon de plus en plus routinière. La mémoire perceptivo-verbale permet d'apprendre un poème : on mémorise des enchaînements de gestes buccaux qui restituent le poème. La mémoire procédurale perceptivo-motrice permet d'apprendre mille activités physiques complexes, du vélo au ski en passant par la couture. La mémoire procédurale interagit avec la mémoire de travail (il faut dans un premier temps maintenir à la conscience les gestes à apprendre, avant de pouvoir automatiser la procédure). Des expériences ont aussi montré que la mémoire procédurale interagit avec les mémoires de représentation à long terme (grandes flèches transversales). Explicitons ces notions par un exemple. Si quelqu'un vous dit : « Imaginez un crocodile rosé à pois verts, ayant une serviette autour du cou », vous êtes en mesure de vous représenter ce drôle d'animal, bien qu'il n'existe pas. et la mémoire de travail joue un rôle déterminant dans cette représentation. Dans cet exemple, l'administrateur central (qui possède une localisation cérébrale décrite plus bas) commence par exhumer de la mémoire l'image d'un crocodile, puis la couleur rosé, puis des pois verts. Il crée ensuite l'image composite d'un crocodile rosé à pois verts. [email protected] -5- 13/12/2008 http://www.neur-one.fr/ 6 Simultanément, il active la boucle phonologique, un système de mémoire verbale qui permet de maintenir à la conscience le contenu de la phrase pendant que se constitue l'image du crocodile, si bien que l'on peut ensuite se concentrer sur les mots de la fin de la phrase. Dès lors, la serviette est nouée autour du cou de ce crocodile. C'est le calepin visuo-spatial qui focalise l'attention sur le cou du crocodile pour mettre une serviette. Ce modèle est étayé par des études d'imagerie cérébrale qui révèlent que le maintien des images mentales est schématiquement dévolu aux aires cérébrales postérieures, tandis que l'administrateur central, qui structure la tâche et alloue l'attention à ses différentes parties, est principalement localisé vers l'avant du cerveau, dans le cortex frontal dorso-latéral. La mémoire du présent On considère aujourd'hui que ce système de mémoire de travail, en interaction avec la mémoire épisodique, est le socle du présent psychologique, c'est-à-dire la sensation de percevoir le présent. Lorsque nous avons l'impression que l'instant vécu se déroule maintenant, et non dans le passé ou dans l'avenir, nous percevons des scènes réelles se déroulant sous nos yeux, mais nous maintenons également cette perception en mémoire de travail pendant quelques secondes. Lorsque je saisis un stylo pour écrire une phrase, je commence par saisir le stylo, puis je pense à ce que je vais écrire, mais ma mémoire de travail maintient la perception consciente du stylo dans ma main pendant que je prépare mes idées. Ainsi se constitue une continuité entre le stylo et la pensée, réunis dans un temps présent qui est celui de la mémoire de travail, de l'ordre de quelques secondes. En outre, je ne me place pas du point de vue de n'importe quelle personne tenant le stylo et préparant une phrase. La façon dont je prépare mes mots dépend de données antérieures, liées à un problème posé, à un désir personnel ou à des épisodes passés de ma vie. En ce sens, la mémoire de travail est en contact avec la mémoire épisodique. A. Baddeley postule l'existence d'un « relais épisodique » dans la mémoire de travail. Ce relais permet à la mémoire épisodique d'être présente en filigrane dans la mémoire de travail, si bien que le présent psychologique diffère d'une personne à l'autre. La mémoire procédurale : du savoir ou savoir-faire La mémoire de travail est sans doute l'un des mécanismes fondamentaux de la conscience, comme le souligne le biologiste Gerald Edelman, de l'Institut de neurosciences de San Diego, pour qui la conscience est un « présent remémoré ». En effet, lorsque nous percevons un objet, une scène, un visage, ou un son, la perception que nous avons de cet objet ou de ce visage subsiste quelques instants en mémoire de travail. Nous nous remémorons ainsi un passé proche, qui nous donne l'impression d'une durée présente. Si nous ne percevions que l'instant, nous ne pourrions en avoir conscience, comme le laissent penser des expériences sur la perception subliminale, où des stimulus projetés trop brièvement ne sont pas perçus consciemment. Dans notre vision globale des différentes formes de mémoire (le modèle MNESIS), des relations existent aussi entre la mémoire procédurale et les autres systèmes de mémoire. Ces interactions se manifestent notamment tout au long de l'apprentissage de nouvelles compétences, de séquences gestuelles par exemple. On sous-estime parfois l'importance que revêt la mémoire procédurale pour notre vie quotidienne. Mais c'est elle qui nous permet de conduire, d'écrire, de nous déplacer à vélo, déjouer au tennis, déjouer d'un instrument. La liste serait quasi infinie. Dans notre équipe, nous avons établi que la mémoire de travail et la mémoire épisodique jouent un rôle de premier plan dans l'apprentissage de nouvelles procédures : elles « nourrissent » la mémoire procédurale. Ainsi, Hélène Beaunieux a fait passer à des centaines de sujets un test connu sous le nom de tour de Hanoi (en réalité, il s'agissait d'une variante de ce test classique, la tour de Toronto). Ce test est constitué d'une tige de bois sur laquelle sont enfilés trois anneaux de taille croissante (voir la figure 4). L'anneau le plus large est placé au-dessous, et le plus étroit, au-dessus. Le sujet dispose de deux autres tiges sur lesquelles il peut transférer les anneaux de la première tige. Son but est de reconstituer une tour sur une autre tige en plaçant les anneaux dans le même ordre (le plus large en bas, le plus étroit en haut), sans jamais poser un anneau plus large sur un anneau plus étroit. Cette tâche requiert un effort mental initial, mais à mesure que les participants la pratiquent, ils découvrent les bonnes séquences pour réussir. Ils les réalisent de plus en plus vite, de façon toujours plus automatique. En leur faisant passer ce test de façon répétée, H. Beaunieux a constaté que les sujets présentaient des profils d'apprentissage différents. Certains trouvent la méthode plus vite au début, et progressent plus rapidement lors des premiers essais. D'autres progressent moins vite lors des premiers essais, mais finissent par réaliser le test aussi rapidement que les autres si on leur accorde suffisamment d'essais. En leur faisant passer d'autres tests évaluant leur mémoire de travail et leur mémoire épisodique, H. Beaunieux a constaté que les personnes ayant la mémoire de travail la plus efficace étaient celles qui progressaient le plus vite lors des premiers essais. Les sujets ayant une bonne mémoire épisodique connaissaient aussi une progression rapide lors des premières phases du test. En effet, les premiers essais constituent une phase plus cognitive de la tâche, où il faut réfléchir et se souvenir de ce qu'on a fait, en investissant de fortes ressources cognitives. Ces expériences soulignent l'implication des mémoires épisodique et de travail dans la construction de la mémoire procédurale. En outre, l'étude d'H. Beaunieux a permis de localiser les zones cérébrales mises en jeu lors des différentes phases de l'apprentissage de la tâche de la tour de Toronto. Ainsi, le début de l'apprentissage, qui sollicite les mémoires épisodique et de travail, s'accompagne d'une forte activation des zones frontales du cerveau (notamment du cortex préfrontal). Cette activité diminue à mesure que la tâche s'automatise (l'effort à fournir diminue). Simultanément, d'autres zones prennent le relais, dont le noyau caudé et les aires occipitales, à l'arrière du cerveau. Puis, lorsque la tâche est entièrement automatisée, le thalamus et le cervelet entrent en action. [email protected] -6- 13/12/2008 http://www.neur-one.fr/ 7 il faut transférer trois anneaux d'une tige à une utre en faisant en sorte qu'un anneau de diamètre supérieur soit toujours au-dessous d'un anneau de diamètre inférieur. Les sujets testés progressent d'autant plus vite dans l'apprentissage de ce jeu qu'ils ont une bonne mémoire de travail et une bonne mémoire épisodique. 4. Dans l'expérience de la tour de Hanoï, La mosaique de la mémoire Diverses régions du cerveau semblent mises en jeu dans les différents types de mémoire. La mémoire épisodique est sous-tendue en grande partie par l'hippocampe, impliqué autant dans l'acquisition que dans la remémoration des souvenirs épisodiques. En outre, le cortex préfrontal gauche serait plus particulièrement utilisé pour l'acquisition (ou encodage) et le droit pour la remémoration (récupération). Le cortex pariétal remplirait une fonction de contrôle des souvenirs (l'exploration de leur dimension spatiale, notamment). La mémoire sémantique met en jeu surtout les lobes frontal et temporal gauches. Les mémoires perceptives reposent en grande partie sur les aires sensorielles primaires, par exemple le cortex visuel et le cortex auditif. L'administrateur central de la mémoire de travail est généralement associé à une activité du lobe frontal, tandis que la mémoire procédurale met en oeuvre certaines zones du thalamus, du cervelet et du noyau caudé. [email protected] -7- 13/12/2008 http://www.neur-one.fr/ 8 La construction du soi Les différentes formes de mémoire interagissent, ce qui n'exclut pas l'intervention d'autres facteurs qui modulent le fonctionnement de cet édifice, ou qui sont influencés par elles. L'émotion est une dimension essentielle de la vie affective, qui modifie l'ensemble des composantes de la mémoire, notamment en augmentant la quantité de détails mémorisés et le sentiment de réalité d'un souvenir. Inversement, les différents types de mémoire participent à l'édification du soi et déterminent le rapport à autrui. Sous le terme de Self, les psychologues désignent une composante de la personnalité constituée de sensations, de souvenirs conscients ou inconscients à partir desquels l'individu se construit, vit sa relation à l'autre, structure sa personnalité. Ainsi, pour le psychologue américain John Kihlstrom, le Self est une représentation mentale de sa propre personnalité ou identité, formée à partir d'expériences vécues, de pensées encodées en mémoire. Tout ce que notre mémoire épisodique a emmagasiné d'expériences, de relations avec d'autres personnes, de succès ou d'échecs, forme une représentation - souvent infraconsciente - de ce que notre soi a vécu et de la façon dont il l'a vécue. En ce sens, la mémoire épisodique, et plus particulièrement la mémoire autobiographique, est un ingrédient essentiel de la constitution du Self. Toutefois, la mémoire sémantique participe aussi à son élaboration. On parle alors de sémantique personnelle pour désigner les renseignements généraux qui nous caractérisent, et à l'aide desquels nous nous décrivons. Nous utilisons notre mémoire sémantique pour parler de nos goûts, des études que nous avons réalisées, de notre famille. Ainsi, mémoire épisodique et mémoire sémantique interviennent au même titre dans la construction du Self. Mais la mémoire se forme également, en grande partie, en relation avec l'autre. Notre capacité de distinguer nos propres pensées de celles d'autrui se développe au même moment que nous apprenons à nous remémorer consciemment certains épisodes du passé ou à imaginer des épisodes futurs. Par exemple, vers l'âge de cinq ans, l'enfant commence à comprendre que les adultes ne savent pas forcément à quoi il pense, et réciproquement, que ces mêmes adultes ont également des pensées que lui-même ignore. L'enfant acquiert alors ce que l'on nomme une théorie de l'esprit. C'est aussi à cet âge que les enfants peuvent se projeter par la pensée un an en arrière, pendant leurs vacances d'été, ou imaginer un événement qu'on leur annonce pour le mois suivant, par exemple Noël. En comprenant que certaines pensées leur appartiennent en propre, ils peuvent commencer à classer des souvenirs comme étant leurs souvenirs privés, et se constituer une mémoire autobiographique, un registre de la mémoire qui participera à l'édification d'un soi clairement démarqué de l'autre. C'est en découvrant que l'autre a un ensemble de pensées qui lui sont propres, qu'il apprend à se constituer son monde secret. Ultérieurement, il semble que ces deux fonctions (capacité à attribuer des pensées à autrui et mémoire autobiographique) se séparent et soient allouées à des structures cérébrales distinctes. S. Rosenbaum et ses collègues ont ainsi récemment montré que des amnésiques adultes, dépourvus de la capacité de voyage mental dans le temps qui caractérise la mémoire épisodique, étaient en revanche capables de réaliser différentes tâches impliquant la théorie de l'esprit. À l'inverse, les patients souffrant de démence fronto-temporale peuvent présenter des troubles de la théorie de l'esprit sans déficit mnésique majeur. Les nouvelles frontières de la mémoire La cartographie de la mémoire se poursuit, à la façon des voyages exploratoires du temps passé, qui révélaient au fil des décennies des pans entiers d'un monde encore inconnu. Les frontières entre les mémoires se précisent, les voies de communication qui les relient également. Où tout cela nous mènera-t-il ? À une meilleure compréhension du souvenir au sens large, et de la façon dont il reflète notre passé réel ou fictif. Mais aussi à une meilleure identification des grains de sable qui peuvent se glisser dans cette mécanique. Amnésies, état de stress post-traumatique, syndrome de Korsakoff, maladie d'Alzheimer, ictus amnésique : chaque trouble de la mémoire présente ses particularités et chacun peut un jour en être victime. C'est uniquement au prix d'une meilleure connaissance de la structure de la mémoire, que nous nous doterons des outils pour faire face à ses troubles. [email protected] -8- 13/12/2008 http://www.neur-one.fr/ [email protected] -9- 9 13/12/2008
