Déficience, plasticité et ré - INSERM
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Déficience, plasticité et réapprentissage de la fonction perceptivo-motrice Elizabeth Thomas • • • • Système nerveux Niveaux cellulaire Modèle animal Frustration avec les études expérimentales Modèle de rat Le rat est le modèle le plus souvent utilisé pour étudier les maladies humaines. Nous avons donc un modèle chez le rat de la maladie de Parkinson, de l’épilepsie, etc. Autour du 10% des gènes du rat sont absents chez l’homme. La souris La souris est utilisée pour créer les modèles génétiques. L’apprentissage – perceptif, moteur ou cognitif, se passe par des a) Changements de puissance dans les connections neuronaux (neuromusculaire). b) Changements dans l’organisation neuronale. C.-à-d. il y a une PLASTICITÉ dans l’organisation du système nerveux. La plasticité : a) Changements de puissance dans les connexions neuronales présynaptique postsynaptique Il y a un changement au niveau de l’influence du neurone présynaptique sur le neurone postsynaptique, mais l’organisation axonale ne change pas. La plasticité : b) Changements au niveau de l’organisation neuronale Trois source possible pour la neuroplasticite • Plasticité synaptique • Changements de l’arbre axonal • Neurogenèse (pas frequent) Révision sur le Système Nerveux Deux sortes de synapses dans le corps Entre neurone et neurone Entre neurone et muscle Jonction neuromusculaire La synapse Synapse axo-dendritique Synapse axo-somatique Les éléments dans un réseau doivent se communiquer. Dans le réseau neuronal ceci est fait par l’envoi des paquets d’agents chimiques entre les neurones. Ces paquets s’appellent les neurotransmetteurs. Neurone présynaptique Neurorécepteur (3,4) Neurone postsynaptique Le neurotransmetteur agit comme une clé. Il ouvre le neurorecepteur et permet le passage des ions à travers la membrane synaptique Passage des ions à travers la membrane synaptique L’ouverture des neurorécepteurs nécessite les conditions suivantes • La présence du bon neurotransmetteur • Parfois le potentiel membranaire approprié Pour envoyer un message (neurotransmetteur) quels sont les événements qui doivent se produire dans le neurone présynaptique? Le potentiel d’action – un signal électrique Période réfractaire relative Période réfractaire absolue Le système nerveux est un système électrique Le potentiel d’action Les mesures d’électricité dans le système nerveux Unicellulaire – mesure d’activité d’un seul neurone. Invasif. Le neurone est pénétré. Utilisé dans les expériences chez l’animal. Multicellulaire – mesure d’activité d’un petit groupe de neurones. Pénétration dans le cerveau mais l’électrode reste hors du neurone. Utilisé dans les expériences chez l’animal. Les mesures d’électricité dans le système nerveux Les potentiels évoqués – le résultat des groupes très importants de neurones. Non invasif. Électroencéphalogramme (EEG) – le résultat des groupes très importants de neurones. Non invasif. Les potentiel évoqués (PE) sont utilisés pour mesurer la réponse du cerveau a des stimuli. Par ex., PE auditif, PE visuel, PE somatosensoriel. Le potentiel évoqué est une réponse relativement focalisée. Le EEG est utilisé pour visualiser l’état général du cerveaux. Par ex., l’état sommeil/éveil. Le EEG est souvent utilisé pour surveiller les patients épileptiques. Les potentiels évoqués et l’EEG sont des méthodes non invasives et, par conséquent, elles sont utilisées dans les hôpitaux et dans les cabinets médicaux. L’activité électrique de chaque neurone produit un champ électrique. L’enregistrement d’un groupe de neurone est la somme d’activités de tous les neurones du groupe. - - - - = + = + + - + = + - + Enregistrements multicellulaire extracellulaire – petits champs électriques + - Les événements postsynaptiques après le potentiel d’action dans le neurone présynaptique Le potentiel de repos (avant l’arrivée du signal présynaptique) – approx –55mV Dans le neurone postsynaptique 1) Potentiel postsynaptique d’excitation (PPSE) 2) Potentiel postsynaptique d’inhibition (PPSI) 3) Potentiel d’action 1) Potentiel postsynaptique d’excitation (PPSE) Anglais – excitatory postsynaptique potentiel (epsp) Neurotransmetteur présynaptique excitateur (par ex glutamate, acétylcholine) Réponse postsynaptique est positive. Le neurone postsynaptique est dépolarisé PRESYNAPTIQUE POSTSYNAPTIQUE 2) Potentiel postsynaptique d’inhibition (PPSI) Anglais – inhibitory postsynaptique potentiel (ipsp) Neurotransmetteur présynaptique inhibiteur (par ex GABA) Réponse postsynaptique est negative. Le neurone postsynaptique devient plus polarisé PRESYNAPTIQUE POSTSYNAPTIQUE 3) Potentiel d’action dans le neurone postsynaptique Réponse positive, excitatrice Les changements dans le cortex sont observés suite à 1) Un accident – une ischémie cérébrale, accident de la route, etc. 2) L’apprentissage Ces changements au niveau du cerveau aide le corps dans la récupération de ses fonctions La neuroplasticité du système nerveux mène à des changements dans l’organisation du système neuronal. Certains caractéristiques sont associés à ces changements 1. Aspect temporel 2. Aspect spatial Évidemment certaines de ces modifications sont liées. Mais pour des raisons pédagogiques nous les séparons. Aspect temporel Court terme – observé quelques heures après l’intervention ou l’accident. Probablement dû aux changements dans les circuits inhibiteurs qui font apparaître des connections excitatrices préexistantes. Long terme – observé au moins un jour après l’intervention ou l’accident. Dû à des changements dans les arbres axonaux. La synchronicité favorise la neuroplasticité 2. Aspect spatial • Micro changements – altérations des champs récepteurs des neurones. • Macro changements – altérations des cartes corticales • La somatotopie de la carte corticale joue un rôle important dans la neuroplasticite Somatotopie du cortex somatosensoriel Le champ récepteur d’un neurone La zone et le type de stimulus auxquels un neurone répond Considérons les neurones complexes dans le cortex visuelle Le champ récepteur d’un neurone La zone à laquelle un neurone répond. Le champ récepteur d’un neurone – grand et petit champ L’organisation topographique du système visuel Les grands changements dans le cortex sont observés suite à 1) Un accident – une ischémie cérébrale, accident de la route, etc. 2) L’apprentissage Ces changements au niveau du cerveau aide le corps dans la récupération de ses fonctions Il y a des changements au niveau des 1) Champs récepteurs des neurones du cerveau 2) L’organisation de la carte corticale Qu’entendons-nous par les changements dans l’organisation de la carte cortical? Changement de taille Changement de position sur la carte corticale La réorganisation dans le cerveau suite à une perte des informations sensorielles Les signaux somatosensoriels des doigts sont représentés dans les régions 3b et 1 du cerveau de singe 1 5 4 3 2 3 5 1 4 2 Le site cortical pour l’information de la surface ventrale est distinct du site pour l’information de la surface dorsale des doigts 3 5 1 4 2 Le site cortical pour l’information de la surface ventrale est séparé du site pour l’information de la surface dorsale des doigts Une transection du nerf médian du singe a été effectuée. Cela a entraîné une perte des signaux de la surface ventrale du doigt vers le cerveau du singe. Images du nerf médian chez l’homme Suite à la transection du nerf médian, une région du cortex ne répondait plus à la stimulation sensorielle 3 5 1 4 2 Mais peu de temps après, on observe une petite réponse au centre à la stimulation de la surface dorsale des doigts 3 5 1 4 2 Ceci est dû à la disparition de l’inhibition horizontale – la désinhibition Les aires corticales sont créées par les mécanismes suivants 1) Les projections excitatrices des surfaces sensorielles 2) L’inhibition latérale – empêche l’excitation parasite 3 Par exemple, comme on peut voir dans la figure ci-dessus, l’inhibition latérale empêche le signal venant de la surface dorsale d’exciter la partie de la surface corticale associée à la surface ventrale. La désinhibition La perte d’inhibition latérale permet aux signaux venant de la surface dorsale d’exciter des neurones dans l’aire corticale consacrée à la représentation de la surface ventrale de la main. Pendant quelques semaines la représentation de la surface dorsale des doigts devient de plus en plus large 3 5 1 3 5 4 1 4 2 2 3 5 1 4 2 L’aire du cortex associée auparavant à la surface ventrale des doigts finit par être entièrement consacrée a la surface dorsale. 3 5 1 4 2 Les changements à long terme sont atteints par une génération de nouvelles fibres axonales dans les aires proximales 3 5 1 4 2 Après l’accident 3 5 1 4 2 Une surface corticale est remplacée par une aire proche 1 5 4 3 2 Dans le cas d’une perte d’innervation périphérique, une région corticale est remplacée par une aire proche - Ce principe tient non seulement pour le cortex somatosensoriel mais aussi pour les autres aires corticales telles que le cortex auditif et visuel Les lésions de la cochlée chez les cochons d’Inde Une lésion de la fibre correspondant à une stimulation sonore particulière Après quelques semaines, la réponse dans la même aire corticale revient Mais pour quelle fréquence? Changement du champ récepteur 3 5 1 4 2 Le champ récepteur dans l’aire du cerveau élargie est devenu plus grand Les grands changements dans le cortex sont observés suite à 1) Un accident – une ischémie cérébrale, accident de la route, etc. 2) L’apprentissage Ces changements au niveau du cerveau aide le corps dans la récupération de ses fonctions Il y a des changements au niveau des 1) Champs récepteurs des neurones du cerveau 2) L’organisation de la carte corticale Avec la perte des afférents vers une aire corticale, il y a aussi un changement des champs récepteurs des neurones dans ces aires. La réorganisation dans le cortex moteur efférent afférent La carte corticale moteur Somatotopie du cortex somatosensoriel La neuroplasticité du système nerveux mène à des changements dans l’organisation du système neuronal. Certaines caractéristiques sont associées à ces changements : 1. Aspect temporel • Court terme – observé quelques heures après l’intervention ou l’accident. Probablement dû aux changements dans les circuits inhibiteurs qui font apparaître des connections excitatrices préexistantes. • Long terme – observé au moins un jour après l’intervention ou l’accident. Dû à des changements dans les arbres axonaux. • La synchronicité favorise la neuroplasticité Changements dans les circuits inhibiteurs qui font apparaître des connections excitatrices préexistantes. Carte M1 du rat M1 – motor cortex HL – hindlimb T – trunk J/R – jaw/nose S1– somatosensoriel cortex La représentation des pattes avant (forelimb) est à coté de la représentation des moustaches (vibrissa). Chez le rat sain ces représentations restent séparées. Patte avant moustache Neurone excitateur Neurone inhibiteur L’excitation des neurones dans l’aire « moustache » ne parvenait pas à exciter les neurones dans l’aire « patte avant » malgré la présence des connections excitatrices. Ceci était dû à la présence de l’inhibition. Les modifications dans l’organisation de la carte corticale motrice suite aux accidents. Quel accident? Une transsection des nerfs innervant les moustaches des rats Quelles modifications? Une réorganisation de la carte corticale M1. Une réorganisation de la carte corticale M1. Avant l’accident, la stimulation de l’aire « moustache » ne donnait pas lieu à des mouvements des pattes avant. Quelques heures après l’accident, la stimulation de l’aire « moustache » provoquait de l’activité EMG dans les pattes avant. Quel est le mécanisme de ces modifications rapides? Le rôle du GABAA dans ces altérations a été montré par l’utilisation du bicuculline. L’inhibition dans le cortex – le GABA • Le neurotransmetteur inhibiteur principal du cortex est le GABA. • Ce neurotransmetteur agit sur le neurorécepteur A (action rapide) ou B (action lente). • L’antagoniste* du GABAA est le bicuculline. * Beaucoup de médicaments sont les agonistes ou les antagonistes des neurorécepteurs. Pharmacologie: Les agonistes et les antagonistes Les agonistes sont les réactifs qui augment l’activité synaptique. Les antagonistes sont les réactifs qui diminue l’activité synaptique. Etant donné que le bon fonctionnement de la synapse est primordiale pour le système nerveux, la synapse présente souvent une cible pour les toxines et les outils de guerres. Par exemple, les pointes de flèches empoisonnées au curare sont utilisées par les guerriers de l’Amérique du sud. Le curare bloque les neurorécepteurs nicotiniques provoquant ainsi la paralysie. La schizophrénie L'une des causes de la schizophrénie est une hypéractivité de la synapse dopaminergique. Beaucoup de médicaments antipsychotiques sont des antagonistes de la synapse dopaminergique. La maladie de Parkinson La causes majeur de la maladie de Parkinson est une hypoactivité de la synapse dopamine. Beaucoup des médicaments utilisés pour traiter la maladie de Parkinson sont donc des agonistes de la synapse dopaminergique. (bromocriptine, cabergoline, pergolide, pramipexole, ropinirole etc etc) La diffusion du bicuculline dans « l’aire des pattes avant » Avant la diffusion du bicucculine La stimulation de l’aire « moustache » ne donne pas lieu à des EMGs dans l’aire des pattes avant. Pattes avant moustache Après la diffusion du bicucculine BICUCCULINE La stimulation de l’aire « moustache » provoque des EMGs dans l’aire des pattes avant. Pattes avant moustache Patte avant moustache L’excitation des neurones dans l’aire « moustache » ne parvenait pas à exciter les neurones dans l’aire « patte avant » malgré la présence des connections excitatrices. Ceci était dû à la présence de l’inhibition. BICUCCULINE Patte avant moustache La désinhibition par le bicucculine « dévoile » les circuits excitateurs allant de l’aire moustache vers l’aire de patte avant. Réorganization de la carte corticale chez l’homme Reconfiguration de la perception chez l'homme en raison de réorganisation dans la carte corticale Ramachandran et al, (2002) Neuroreport 3: 583-586 Patient VQ, 17 ans. Amputé au-dessus du coude Présence de sensations membre fantôme 1. Sensation de membre fantôme provoquée en touchant le visage 2. Les sensations ont été cartographiés à l'aide d'un coton tige. La carte n’était pas aléatoire, mais stable et précise. 3. L'eau chaude sur le visage produisait une sensation de chaleur sur le membre manquant. 4. L'utilisation de la piqûre sur le visage produisait une sensation de piqûre sur le membre. Avec la perte des afférents vers une aire corticale, il y a aussi un changement des champs récepteurs des neurones dans ces aires. Changement dans la sensibilité de la peau du visage Capacité de discrimination au deux stimuli Les changements dans la carte corticale suite à l’apprentissage Les changements dans la carte corticale suite à l’apprentissage Une aire cortical devient plus grande avec l’utilisation répétée Chez le singe hibou par ex. (Jenkins, 1990) Le singe hibou 3 5 1 4 3 5 1 4 2 2 Dans l’aire 3b, la représentation de doigt utilisé souvent est devenue plus grande Le champ récepteur dans l’aire du cerveau élargie est devenu plus petit Des changements dans l’accordage du champ récepteur avec l’apprentissage Le champ récepteur d’un neurone La zone et le type de stimulus auxquels un neurone répond Considérons les neurones complexes dans le cortex visuelle L’apprentissage peut mener non seulement à une modification de la taille du champ récepteur mais aussi de son accordage. Chaque neurone a un stimulus auquel il répond le mieux (la meilleure fréquence). Donc pour le cortex auditif par ex. il y a pour chaque neurone une fréquence pour laquelle le neurone répond avec une fréquence de décharge maximale. Le son qui provoque la réponse maximale pour ce neurone est à 9,5 KHz. Le conditionnement classique Maintenant il y un appariement d’une autre fréquence (stimulus non important) avec un stimulus important par ex. la nourriture ou un petit choc électrique Son de 9 kHz 1 hr après – l’accordage du neurone enregistré auparavant a changé. La meilleure fréquence pour le neurone est maintenant celle qui est appariée avec le stimulus important. L’apprentissage qu’un certain son est important a entraîné le réaccordage du neurone vers la fréquence importante. Chez l’homme – les aveugles qui lisent le Braille (Pascual-Leon et Torres , 1993) Utilisation de la magnetoencephalographie pour étudier la carte corticale chez les aveugles. 1) Chez les aveugles la représentation de l’index droit est plus importante que la représentation de l’index gauche. 2) La représentation de l’index droit chez les aveugles est plus importante que chez les sujets normaux. La carte corticale chez les violonistes (Elbert et al, 1995) 1) La représentation de la main gauche chez les violonistes est plus importante que la représentation de la main droite. 2) La représentation de la main gauche chez les sujets contrôles est plus petite que chez les violonistes La neuroplasticité du système nerveux mène à des changements dans l’organisation du système neuronal. Certaines caractéristiques sont associées à ces changements : 1. Aspect temporel • Court terme – observé quelques heures après l’intervention ou l’accident. Probablement dû aux changements dans les circuits inhibiteurs qui font apparaître des connections excitatrices préexistantes. • Long terme – observé au moins un jour après l’intervention ou l’accident. Dû à des changements dans les arbres axonaux. • La synchronicité favorise la neuroplasticité La corrélation des activités de la surface sensorielle mènent à une fusion des représentations corticales La corrélation des activités de la surface sensorielle mènent à une fusion des représentations corticales Les mouvements des différents doigts activent les aires différentes de la surface du cortex 3 5 4 2 1 3 5 4 2 1 Une fusion des doigts chez le singe 5 4 3/2 1 5 4 3/2 1 Chez l’homme la séparations chirurgique des doigts fusionnés depuis la naissance (Mogilner et al, 1993) Trace de la carte corticale par magnetoencephalographie 5 3/4 2 1 Syndactilie Après la séparation des doigts 3 5 3 5 4 2 1 4 2 1 La plasticité corticale aide dans la récupération après des accidents et dans l’apprentissage. Mais parfois une plasticité défectueuse peut également être à l’origine de certains problèmes physiques. Les outils pour mesurer la plasticité et les changements des représentations sur la carte corticale chez l’homme • La stimulation magnétique transcrânienne (SMT; en anglais: TMS) • Les potentiels évoqués • L’électroencéphalogramme (EEG) et le magnétocéphalogramme (MEG) La stimulation magnétique transcrânienne (SMT) Une technique utilisée pour la cartographie du corps sur la surface corticale • L’application d’un champ magnétique • Technique non invasive • Marche par l’interaction entre le champ magnétique et le champ électrique du cerveau • Capable de produire les mouvements du corps Deux sortes de SMT rSMT : technique répétitive. Actuellement, on explore son utilisation comme outil thérapeutique pour les problèmes tels que la migraine, la maladie de Parkinson, la dépression, etc. Comme son nom l’indique, cette technique consiste en des applications d’un champ magnétique de manière répétitive et rythmique. Avantage : application localisée sans besoin d’un apport pharmaceutique. SMT simple pulsion : utilisée pour cartographie Les bobines de SMT Circulaire, image en huit Bobine d’image en huit pour la précision spatiale Precision- Le mouvement isolé d’un doigt Cartographie sur la surface cortical avec la SMT simple pulsion L’application d’un champ magnétique sur le crâne provoque une réponse électrique dans les muscles. Cette réponse est le potentiel évoqué moteur. Les paramètres à noter dans cette réponse sont les suivants : • Le délai de la réponse • L’amplitude de la réponse – distance entre la pointe et le creux du potentiel évoqué moteur Les changements de ces paramètres indiquent des modifications dans le système nerveux central. Cartographie de la surface cortical avec la SMT simple pulsion L’index Biceps Environ 120 stimulations sont utilisées pour déterminer la représentation corticale d’un muscle. Même s’il y a des réponses de beaucoup de sites, un seul aura une réponse avec l’amplitude la plus importante et le délai minimal. Cet endroit est le “point chaud” associé au muscle. SMT double pulsion < 100 ms > Non réponse due à la propriété réfractaire du système nerveux Pourquoi doit-on l’étudier? Parce que bon nombre de troubles moteurs sont dus non seulement aux problèmes liés à l’excitabilité mais aussi à la réfraction. Période réfractaire due à Facteurs intrinsiques – canaux K Facteurs synaptiques – neurones inhibiteurs La plasticité corticale aide dans la récupération après des accidents et dans l’apprentissage. Mais parfois une plasticité défectueuse peut également être à l’origine de certains problèmes physiques. C'est comment une douleur fantôme ? Une sensation fantôme consiste en l'impression que le membre amputé est encore présent. Cette sensation diminue habituellement avec le temps. Une douleur fantôme consiste à ressentir de la douleur dans un membre après que ce dernier ait été amputé. Les douleurs au membre fantôme peuvent varier en genre et en intensité. Une douleur bénigne, par exemple, peut être ressentie comme une sensation de piqûre aiguë et intermittente. Une douleur plus sévère peut donner l'impression à la personne amputée que le membre manquant est broyé. Généralement, les douleurs au membre fantôme diminuent en fréquence et en intensité au fil du temps. Toutefois, pour un petit nombre de personnes amputées, les douleurs au membre fantôme peuvent devenir chroniques et débilitantes en raison de leur fréquence et de leur intensité. Une expérience pour comparer la réorganisation de la carte corticale pour les personnes atteintes de DMF par rapport aux personnes sans DMF Un amputé de l’avant bras – Yang et el Neuroreport 1994 La répresentation de la main et de l’avant bras chez un amputé de l’avant bras est remplacée par la representation du visage et du bras. Les biceps zygomatique et depressor labii inferior Cette étude a été faite en utilisant 1) la STM (en anglais: TMS) 2) L’imagerie de source électrique avec le EEG Les études effectuées 1) L’efficacité du signal cortical vers les muscles (SMT) 2) La position de la représentation des muscles dans la carte corticale. Ceci a été fait en regardant : a) la position optimale de la stimulation du cerveau par SMT b) l’EEG Le potentiel évoqué produit par la SMT dans l’aire du biceps du côté amputé dans les patients avec douleur est plus important V L’efficacité du signal cortical vers le biceps du côté amputé plus important chez les patients avec douleur. Surface de la carte cortical pour la représentation des biceps La représentation des biceps pour le bras amputé est plus grande chez les sujets avec douleur La représentation du biceps est plus grande pour le côté du cerveau qui contrôlé le bras amputé cm2 Au niveau du cerveau Avant bras Biceps La représentation des lèvres sur la carte corticale devient plus médiale Recherche sur la position sur la carte cortical des muscles zygomatiques et “depressor labii inferior” cm Déplacement à une position plus médiale pour les muscles qui contrôle les lèvres Ce déplacement est plus grand chez les patients avec la douleur Il y a une corrélation positive entre le degré de douleur et le déplacement de la représentation associée aux lèvres cm Douleur • La douleur causée par une stimulation externe est détecté par les récepteurs neuronaux spécialisés appelés les nocicepteurs. • Les nocicepteurs ont généralement un seuil d’activation plus élevé que les autres récepteur somatosensoriels. • Les amplitudes supérieurs des signaux du cortex vers les muscles pour les patients souffrant de douleurs du membre fantôme peut être suffisamment élevée pour activer ces nocicepteurs. En conclusion, cette étude montre qu’il y a une différence dans la réorganisation de la carte corticale pour les patients atteints de DMF par rapport aux patients sans DMF. Cette différence de plasticité pourrait expliquer les différences observées pour la douleur. La réorganisation de la carte corticale suite à un accident Des remplacements par 1)Des nouvelles zones 2)Des circuits redondants La Réorganization du Cerveau Suite à un Accident 1)Remplacement par des nouvelles zones du cerveau a) L’aire avoisinante b) La plasticité transmodale 2) Remplacement par des circuits parallèles a) le faisceau pyramidal direct b) les aires secondaires La Plasticité Transmodale Il a été observé que pour les sujets qui ont été aveugle à un âge précoce, les stimuli tactile et auditifs, activaient les zones qui sont normalement les aires visuelles. Collingnon (2009) Cross modal plasticity for the spatial processing of sounds in visually deprived subjects. Exp Brain Res. 192: 343-358. La Réorganization du Cerveau Suite à un Accident 1)Remplacement par des nouvelles zones du cerveau a) L’aire avoisinante b) La plasticité transmodale 2) Remplacement par des circuits parallèles a) le faisceau pyramidal direct b) les aires secondaires La représentation multiple: Le faisceau pyramidal direct Sous contrôle du cortex cerebral Système moteur latéral Contrôle de la musculature distale. Sous contrôle du tronc cérébral Système ventromédian Contrôle de la musculature proximale et axiale. Le faisceau pyramidal direct ou le faisceau cortico-spinal antérieur (la voie ipsilatérale) L’enlèvement d’un hémisphère cérébrale pour résoudre le problème de l'épilepsie n’a pas produit la hémiplégie. Lee RG and Donkelaar P (1995) Mechanisms underlying functional recovery following stroke. Canadian J Neurological Sci 22: 257-263. Les Aires Secondaires Weiller C et al (1992) Functional reorganization of the brain in recovery from striato-capsular infarction in man. Annals of Neurology 31: 463-472 L’infarctus striato capsulaire – Une AVC sous corticale qui implique le noyau caudé, le putamen, la capsule interne L’hémiparésie ou l’hémiplégique des membres supérieurs. Étude TEP de l'activité cérébrale lorsque la main hémiplégique a récupéré certaines de ses activités. 1) Augmentation de l'activité de la voie ipsilatérale pour la main parétique pendant une tâche motrice. 2) Augmentation de l’activité des aires motrices secondaires.
