DOC - Anatomie Pathologique Vétérinaire

L’APPAREIL DIGESTIF
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L’appareil digestif est constitué par l’ensemble des organes qui concourent à la digestion.
Chez tous les Vertébrés, il se présente comme un long conduit diversement contourné et
de calibre très irrégulier : le tube digestif, qui commence à la bouche et se termine à
l’anus. A ce tube sont annexées des formations qui interviennent soit dans la préhension
des aliments (dents) soit dans la digestion proprement dite (glandes annexes : foie,
pancréas).
LE TUBE DIGESTIF
On convient généralement de faire commencer le tube digestif proprement dit à la
jonction pharyngo-oesophagienne.
Le tube digestif est un organe composé de quatre couches distinctes qui sont, de
l’intérieur vers l’extérieur : une muqueuse, une sous-muqueuse, une musculeuse et une
adventice (ou séreuse). La disposition du composant musculaire est relativement
constante tandis que l’aspect de la muqueuse varie dans les différentes régions.
• La muqueuse (Tunica mucosa) :
Elle se divise histologiquement en trois couches : un épithélium de revêtement
(Epithelium mucosae), un chorion ou lamina propria (Lamina propria mucosae) et une
musculaire muqueuse (Lamina muscularis mucosae).
La lamina propria est une couche de tissu conjonctif lâche souvent infiltrée de nombreux
lymphocytes qui appartiennent au tissu lymphoïde associé à la muqueuse digestive.
Dans certaines régions du tube digestif elle présente des glandes qualifiées de glandes
muqueuses d’après leur localisation.
La musculaire muqueuse n’est pas présente de façon constante. Elle est formée d’une à
trois fines couches de muscle lisse.
• La sous-muqueuse (Tela submucosa) :
Cette couche de tissu de tissu conjonctif lâche contient les gros vaisseaux sanguins, les
lymphatiques et le plexus sous-muqueux (anciennement plexus de Meissner) qui
appartient au système nerveux autonome. Des glandes sous-muqueuses peuvent être
présentes. Dans les régions où la musculaire muqueuse est absente, lamina propria et
sous-muqueuse se confondent formant la propria sous-muqueuse. C’est également à ce
niveau que se développent des formations lymphoïdes appelées nodules lymphatiques
appartenant au tissu lymphoïde associé à la muqueuse digestive.
• La musculeuse (Tunica muscularis) :
Couche de tissu musculaire lisse composée de plusieurs couches distinctes. On compte le
plus souvent deux couches de fibres caractérisées par leur orientation. Un plan externe
est longitudinal, parallèle au grand axe du viscère; le plan interne est transversal ou
circulaire. Entre les deux couches s’observe le plexus nerveux myentérique
(anciennement plexus d’Auerbach) appartenant au système nerveux autonome.
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• L’adventice (Tunica adventitia)/ la séreuse (Tunica serosae) :
La couche la plus externe peut être une séreuse ou une adventice. Les organes qui
bordent les cavités pleurales, péricardiques et péritonéales sont revêtus d’une séreuse.
Celle-ci est constituée d’une couche de tissu conjonctif bordée par un mésothélium
d’aspect endothélial. Tous les organes situés hors des cavités splanchniques comme
l’oesophage cervical, possèdent une couche conjonctive qui adhère aux couches
musculaires sous-jacentes : c’est une adventice.
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I. L’OESOPHAGE
I.1. Histologie topographique et structure histologique
Conduit musculo-membraneux qui fait suite au pharynx et se termine à l’estomac
dans lequel il débouche par l’orifice du cardia.
I.1.1. La muqueuse forme des plis longitudinaux effaçables à la distension.
L’épithélium est stratifié squameux. Il est kératinisé chez les Rongeurs, le Lapin, les
Ruminants ; faiblement chez le Porc et l’Homme alors qu’il ne l’est pratiquement pas
chez les Carnivores.
Le chorion est riche en fibres élastiques et apparaît dans l’œsophage plus dense que le
tissu conjonctif de la sous-muqueuse.
La musculaire muqueuse généralement incomplète, est constituée de fibres
musculaires lisses orientées longitudinalement qui existe sur toute la longueur du
conduit chez l’Homme, le Chat, le Lapin, les Equidés, les Ruminants mais ne
commence que vers son tiers distal chez le Chien et le Porc.
* Chez le Chien et chez l’Homme, la muqueuse contient en outre près du pharynx et dans
la partie terminale, de petites glandes, dites cardiales œsophagiennes assez comparables
aux glandes cardiales.
I.1.2. La sous-muqueuse
Elle est formée d’un conjonctif abondant, pourvu de nombreuses fibres élastiques et
contient les vaisseaux sanguins et lymphatiques. Elle contient des glandes
œsophagiennes tubulo-acineuses ramifiées, de type séro-muqueux (acini muqueux avec
demi-lunes séreuses) dont le nombre et la topographie varient beaucoup avec les espèces
(chez le Chat, les Equidés, les Bovidés, ces glandes sont localisées à la partie tout à fait
initiale du conduit et sont ensuite absentes, chez le Chien et l’Homme, elles se trouvent
sur toute la longueur de l’organe).
I.1.3. La musculeuse
Continue avec celle du pharynx et de l’estomac. Elle présente la disposition
caractéristique en deux couches mais cette organisation n’est visible distinctement que
loin du pharynx.
I.1.3. L’adventice
Continue avec celle du pharynx et de l’estomac. Elle présente la disposition
caractéristique en deux couches.
I.1.4. Vascularisation et innervation
Les artères sont multiples et grêles ; elles circulent sous la séreuse et traversent
musculeuse, sous-muqueuse et forment un réseau capillaire dans le chorion de la
muqueuse. Les veines prennent naissance à partir des capillaires muqueux puis forment
un plexus sous-muqueux puis périmusculaire. Les veines efférentes se portent : dans la
région cervicale, aux veines jugulaires ; dans la région médiastinale aux affluents de la
veine cave crâniale et aux veines œsophagiennes.
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Les lymphatiques forment aussi deux réseaux, l’un sous-muqueux et l’autre dans la
musculeuse. Les vaisseaux efférents sont drainés par les noeuds lymphatiques
régionaux.
Les nerfs sont issus des nerfs vagues, accessoirement du sympathique. Les divisions
nerveuses pénètrent dans la musculeuse et forment un plexus myentérique riche en
fibres myélinisées puis dans la sous-muqueuse un second plexus formé de fibres
amyéliniques. Les filets ultimes gagnent la musculaire muqueuse et l’épithélium.
II. L’ESTOMAC
II.1. Histologie topographique et structure histologique
L’estomac (Ventriculus) est une partie dilatée du tube digestif qui fait suite à l’œsophage
au niveau du cardia et se continue au pylore par l’intestin grêle. C’est le premier des
organes essentiels de la digestion qui retient temporairement les aliments avant de les
faire passer dans l’intestin. Sa muqueuse sécrète à cet effet le suc gastrique, riche en
acide chlorhydrique et en enzymes dont la principale, la pepsine, agit sur les matières
protéiques. Sous l’action combinée de cette sécrétion et du brassage permis par une
musculeuse puissante, les aliments sont transformés en une masse fluide, le chyme, dont
la digestion sera complétée par l’intestin.
L’action protéolytique du suc gastrique explique le développement relatif de l’estomac
dans les espèces Carnivores et la réduction de l’étendue sécrétante de sa muqueuse chez
les Herbivores. Chez ces derniers toutefois, deux types d’adaptation se rencontrent :

Dans un premier cas, l’estomac simple lieu de transit pour les aliments,
reste simple. Il se vide rapidement dans l’intestin, souvent plusieurs fois au
cours d’un même repas ;

Dans d’autres cas, il accumule les ingesta et leur fait subir une macération
avant d’être digérer. Il est alors volumineux et peut se compliquer par la
présence de compartiments spécialisés. Chez les Ruminants, les premiers
de ces réservoirs successifs sont tapissés par une muqueuse de type
œsophagienne et forment un proventricule (forestomach), région non
digestive qui précède la partie peptique, seule pourvue d’une muqueuse
gastrique vraie.
Nous consacrerons cette étude aux espèces dont l’estomac est simple et dont la
muqueuse est entièrement glanduleuse, comme chez les Carnivores, l’Homme, le Lapin.
La conformation générale de l’organe reste similaire dans tous les cas.
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II.1.1. La muqueuse
Au repos, la muqueuse de l’estomac glandulaire dessine de nombreux plis
longitudinaux qui permettent une grande distension après les repas.
Macroscopiquement, la surface apparaît criblée de petits trous qui représentent
microscopiquement des invaginations de l’épithélium de surface.
L’épithélium s’enfonce dans l’épaisseur du chorion pour constituer des cryptes
gastriques qui sont en continuité avec des glandes en tube. Celles-ci sont serrées, au
contact les unes des autres, et occupent presque toute l’épaisseur de la muqueuse.
L’épithélium qui borde les cryptes est simple cylindrique, de type muqueux. Le
filmmuqueux protecteur, qui recouvre l’épithélium est épais.
Le chorion est discret, vascularisé. Il constitue un tissu de soutien pour les glandes.
La musculaire muqueuse est épaisse, souvent formée de trois couches de fibres
musculaires lisses. De fins relèvements naissent de celle-ci et courent entre les
glandes gastriques.
Bien que la muqueuse de l’ensemble est de type glandulaire tubuleuse, on distingue
trois zones histologiquement différentes : le cardia, le fundus et le pylore.
A. la muqueuse fundique :
Les glandes fundiques (ou glandes gastriques propres) sont tubuleuses simples
ou parfois bifurquées, presque rectilignes. Elles deviennent sinueuses ou
légèrement contournées dans la profondeur et s’étendent jusqu’à la musculaire
muqueuse. Elles sont formées d’un col (ou collet) étroit et court, qui débouche
dans l’isthme, d’un corps ou partie principale et enfin d’un fond contourné et
terminé en cul de sac. La lumière glandulaire est étroite, souvent difficile à
discerner.
l’épithélium comporte quatre types cellulaires :
• Des mucocytes cubiques et réguliers, localisés au col
• Des cellules principales, polyédriques à cubiques, au noyau basal. Après
coloration hémalun-éosine, le cytoplasme apparaît basophile au pôle basal et
vacuolisé au pôle apical. L’aspect spumeux du cytoplasme en région apicale est dû à la
présence de grains de zymogène sensibles à la fixation. Les cellules principales
sécrètent le pepsinogène qui est transformé en pepsine par l’acide chlorhydrique.
• Des cellules pariétales ou bordantes, beaucoup moins nombreuses mais plus
volumineuses que les précédentes, visibles surtout dans le corps de la glande. Elles
apparaissent excentrées par rapport aux cellules principales et forment de petits
renflements sur le bord externe de l’épithélium. Elles sont rondes à pyramidales, leur
noyau est central et le cytoplasme apparaît granuleux, très éosinophile. Leur
observation en microscopie électronique révèle la présence de nombreuses et
profondes invaginations de la membrane plasmique en région apicale. Cet appareil
canaliculaire intracytolasmique est appelé « puit villeux de Mériel » et est impliqué
dans la synthèse d’acide chlorhydrique.
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• Des cellules argentaffines car mises en évidence après imprégnation argentique,
sont logées entre la membrane basale et les cellules principales. Peu nombreuses,
pyramidales, n’atteignant pas la lumière
glandulaire, des granulations noires sont visibles au pôle basal. Elles sont aussi
nommées endocrinocytes gastro-intestinaux parce qu’elles sont aussi présentes dans
l’intestin. On en reconnaît une douzaine de types ; tous ont en commun la production
d’hormones gastro-intestinales (gastrine, sécrétine, cholecystokinine-pancréozymine,
somatostatine…) qui, entre autres, assurent la régulation du transit digestif et de la
sécrétion de ses glandes annexes
Deux types morphologiques différents sont observés en microscopie électronique :
 le type « fermé » : le pôle apical est coiffé par la réunion de deux cellules
épithéliales adjacentes. Il est plutôt rencontré dans le fundus,
 le type « ouvert » : un plumet apical fait saillie dans la lumière. Il est observé
dans le pylore.
B. la muqueuse cardiale :
Son organisation est similaire à celle de la muqueuse fundique mais les glandes
cardiales sont plus ramifiées et plus contournées, avec une lumière plus large. Les
cellules épithéliales sont cubiques et synthétisent du mucus.
Quelques cellules bordantes peuvent être visibles à la jonction cardia-fundus en
particulier chez les Carnivores.
C. la muqueuse pylorique :
Elle présente encore la même organisation générale mais les cryptes gastriques sont
beaucoup plus profondes et étroites. Les glandes pyloriques sont fortement ramifiées
et contournées sur elles-mêmes de façon à former des amas de multiples surfaces de
section sur les coupes histologiques. L’épithélium simple est formé de cellules à
mucus qui ressemblent aux mucocytes du col.
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A.2. La sous-muqueuse
Cette tunique n’est que faiblement unie à la musculeuse alors qu’elle adhère
étroitement à la muqueuse. Elle est constituée d’un tissu conjonctif lâche, richement
vascularisé.
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A.3. La musculeuse
La musculeuse est classiquement décrite comme ayant trois couches musculaires :
interne oblique, circulaire moyenne et longitudinale externe. Plus précisément, selon
les niveaux, on observe un renforcement ou encore un changement d’orientation des
plans musculaires, en rapport avec la conformation et la fonction propres à chaque
région de l’organe. Par exemple, la couche longitudinale, immédiatement sousséreuse, est très largement incomplète. Elle est réduite à deux bandes, l’une le long de
la petite courbure et l’autre sur la grande courbure.
A.4. La séreuse
Elle est constituée par le péritoine viscéral recouvrant une couche de tissu conjonctif
lâche.
A.5. Vascularisation et innervation :
Les artères sont issues des trois branches de l’artère coeliaque; elles cheminent sous la
séreuse et alimentent un réseau sous-séreux, un réseau musculaire, un réseau sousmuqueux et un réseau muqueux d’où naissent des capillaires qui forment un plexus
périglandulaire.
Les veines prennent naissance par un réseau de gros capillaires anastomosés autour
des cryptes où ils reçoivent les capillaires périglandulaires. Ce réseau muqueux est
drainé par un réseau sous-muqueux. Les veines qui naissent de ce réseau traversent la
musculeuse pour former un réseau sous-séreux, d’où procèdent les racines des veines
gastriques.
Les lymphatiques naissent en cul de sac sous l’épithélium. Ils s’anastomosent en un
réseau muqueux et en un réseau périglandulaire. Ce système alimente un réseau sousmuqueux dont les efférents traversent la musculeuse pour aboutir à un réseau sousséreux. Les vaisseaux efférents rejoignent les groupes de nœuds lymphatiques
collecteurs (n.l. gastriques, spléniques, pancréatico-duodénaux, coeliaques).
Les nerfs sont issus du parasympathique et du sympathique. Les terminaisons de ces
deux systèmes se mêlent d’abord à un réseau sous-séreux et aboutissent aux deux
importants plexus (myentérique et sous-muqueux). Le plexus myentérique distribue
ses fibres à la musculeuse dont il paraît commander tonicité et motricité.
L’autre, analogue à celui de l’intestin, distribue ses fibres jusqu’aux cellules
glandulaires et paraît commander la sécrétion de celles-ci et la sensibilité de la
muqueuse.
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II.2. Histophysiologie
II.2.1. Fonctions sécrétoires
Quantitativement les sécrétions exocrines sont les plus importantes mais les
sécrétions endocrines sont non négligeables.
► Sécrétion exocrine
La muqueuse glandulaire sécrète le suc gastrique, liquide clair, visqueux à pH acide
(voisin voire inférieur à 2) produit en quantité importante (un litre par jour chez un
Chien de grande taille par exemple). Cette sécrétion nécessite l’intégrité de
l’épithélium qui est renouvelé à un rythme rapide par une multiplication cellulaire
dans le fond des glandes et en zone fundique, dans le collet.
Le suc gastrique est composé de :
- eau,
- sels minéraux (Na+ , K+ , Ca++ , Mg++ )
- HCl
- enzymes protéolytiques (principalement de la pepsine)
- mucus
 Le mucus
 La pepsine
 L’acide chlorhydrique
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Morphologiquement, la sécrétion d’HCl se traduit par un passage de l’aspect
cytologique tubulovésiculaire à l’aspect microcanaliculaire.
►Sécrétion endocrine :
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C. Fonctions de défense
► Défense spécifique
► Défense non spécifique
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III. L’INTESTIN
C’est la partie de tube digestif qui commence au pylore et se termine à l’anus. La
première partie est étroite et relativement longue ; c’est l’intestin grêle. L’autre est en
général beaucoup plus volumineuse, c’est le gros intestin. La limite entre les deux est
marquée par la valve ou papille iléale. L’intestin grêle diffère du gros intestin par les
particularités de sa muqueuse, que caractérise la présence de villosités. Les différents
segments possèdent une structure histologique très comparable et il n’est pas possible de
distinguer en microscopie le jéjunum de l’iléon ou le colon distal du rectum.
III. 1. L’INTESTIN GRELE
Il fait suite à l’estomac et s’étend du pylore à l’ostium iléal. Il est constitué de trois
segments successifs et inégaux: le duodénum, le jéjunum, de loin le plus long, et l’iléum
(ou iléon).
Comme dans le reste du tube digestif, il existe partout quatre tuniques :
muqueuse, sous-muqueuse, musculeuse et séreuse.
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III.1. Histologie topographique et structure histologique
III.1.1. La muqueuse
Elle est constituée par un épithélium simple cylindrique reposant sur un délicat
chorion. Elle présente en surface des expansions digitiformes, les villosités et en
profondeur des invaginations, les glandes intestinales (anciennement glandes de
Lieberkühn).
Les villosités sont très nombreuses et serrées contre leurs voisines. Elles sont
hautes et fortes chez les Carnivores. Les glandes intestinales s’ouvrent à la base des
villosités. Les glandes sont tubuleuses simples à bifurquées et leurs fonds s’ouvrent au
voisinage de la musculaire muqueuse. Elles sont courtes chez l’Homme et plus longues
chez les Carnivores. Villosités et glandes sont revêtues par un épithélium simple
cylindrique.
A. l’épithélium qui borde les villosités comporte :
1. Des épithéliocytes columnaires anciennement cellules à bordure striée ou
entérocytes) : éléments fondamentaux de cet épithélium.
→ cellule cylindrique haute ; noyau volumineux en position moyenne à basale ;
l’extrémité apicale est bordée par une bordure striée caractéristique épaisse d’environ
2µm, formée de microvillosités très fines et très serrées recouvertes d’un glycocalix riche
en enzymes digestives.

Des cellules caliciformes ou exocrinocytes caliciformes (goblet cells en
anglosaxon) : beaucoup moins nombreuses que les précédentes mais leur nombre
augmente en allant vers l’iléum (2 à 3 fois plus nombreuses dans l’iléum que dans
le duodénum). Ce sont de véritables glandes unicellulaires à mucus.

Des cellules argentaffines ou endocrinocytes gastro-intestinaux déjà décrites dans
la muqueuse gastrique. Ces cellules sont plutôt rencontrées à la base des villosités
mais sont plus nombreuses dans les glandes intestinales.
2. Des cellules caliciformes ou exocrinocytes caliciformes (Exocrinocyti califormes)
(goblet cells en anglosaxon) : beaucoup moins nombreuses que les précédentes mais
leur nombre augmente en allant vers l’iléum (2 à 3 fois plus nombreuses dans l’iléum
que dans le duodénum). Ce sont de véritables glandes unicellulaires à mucus.
3. Des cellules argentaffines ou endocrinocytes gastro-intestinaux déjà décrites
dans la muqueuse gastrique. Ces cellules sont plutôt rencontrées à la base des
villosités mais sont plus nombreuses dans les glandes intestinales.
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B. L’épithélium qui borde les glandes intestinales de Lieberkühn ressemble
à celui des villosités mais il existe une activité mitotique importante. Elles se
multiplient et se différencient puis migrent dans les villosités pour donner les
cellules absorbantes et les cellules caliciformes. Elles sont à leur tour poussées au
sommet des villosités par de nouvelles cellules et sont enfin éliminées dans la
lumière intestinale. L’épithélium est ainsi régénéré environ tous les 2 à 3 jours.
On observe en outre dans l’épithélium des glandes :
Des cellules de Paneth appelées aussi cellules à grains acidophiles présentes à la base
des glandes chez le Rat, la Souris, les Primates, les Ruminants, les Porcins et les
Chevaux. Ce sont des cellules pyramidales à cylindriques bourrées de grains de sécrétion
fins et acidophiles dans le pôle apical. Elles produiraient des peptidases et du lysozyme,
composés antibactérien.
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Le chorion : est un conjonctif très délicat, riche en fibres de réticuline. Il forme le corps
des villosités et entoure les glandes intestinales. Le tissu lymphoïde associé au tube
digestif (G.A.L.T.) est présent dans le chorion sous la forme de lymphocytes diffus ou de
nodules lymphatiques.
Un vaisseau lymphatique est présent dans le chorion au centre des villosités. Celui-ci
présente une extrémité aveugle au sommet de la villosité et est à l’origine des vaisseaux
lymphatiques qui forment un plexus à la base des villosités.
La musculaire muqueuse présente des fibres musculaires lisses qui s’orientent en un
plan superficiel longitudinal et un plan profond circulaire.
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III.1.2. La sous-muqueuse
Cette tunique est constituée d’un tissu conjonctif plus dense que celui du chorion. Elle
comporte quelques fibres élastiques et est bien vascularisée.
Des
glandes
sous-muqueuses
(anciennement
glandes
de
Brünner),
tubuloalvéolaires ont un développement très variable selon les espèces. Elles sont
présentes dans l’extrémité proximale du duodénum le Chien. Elles sont considérées
comme des extensions modifiées des glandes de Lieberkhün.
Des nodules lymphatiques ou lymphonodules sont très nombreux dans l’intestin et
s’y présentent sous deux aspects : isolés ou groupés en « plaques de Peyer ». Les
lymphonodules solitaires sont présents dans la sous-muqueuse tout le long de l’intestin.
Les plaques de Peyer très variables en nombre et en volume selon les espèces et selon la
région de l’intestin grêle ; cependant ils sont généralement considérés comme
caractéristiques de l’iléum. Ces nodules sont visibles macroscopiquement à la surface de
la muqueuse. Ils se développent à cheval sur la muqueuse et la sous-muqueuse ; à leur
niveau la musculaire muqueuse est interrompue ou très dissociée, les villosités
intestinales disparaissent et sont remplacées par un dôme très cellulaire revêtu par un
épithélium prismatique dépourvu de cellules à mucus et infiltré de cellules lymphoïdes et
macrophagiques. Des cellules spécialisées dans la captation d’antigènes, les cellules M
sont présentes dans l’épithélium.
III.1.3. Vascularisation et innervation
A l’exception de la moitié proximale du duodénum, l’intestin grêle reçoit son sang
de divisions de l’artère mésentérique crâniale. Le duodénum est vascularisé de façon
beaucoup plus riche que les autres parties de l’intestin. Les artères cheminent sous la
séreuse et alimentent un réseau sous-séreux, un réseau musculaire et un important
réseau sous-muqueux. Les vaisseaux efférents traversent la musculaire muqueuse et
forment un réseau muqueux.
Les veines prennent naissance par un réseau muqueux qui reçoit les veines efférentes
des villosités, des glandes et des nodules lymphatiques. Celui-ci est drainé par un
important réseau sous-muqueux. Les veines qui naissent de ce réseau traversent la
musculeuse pour former un réseau sous-séreux, d’où procèdent les racines de la veine
porte.
La paroi intestinale est pourvue d’un très riche système de vaisseaux lymphatiques.
Ceux-ci transportent, avec la lymphe une partie des produits absorbés par l’intestin, ce
qui leur a valu le nom de chylifères. Les lymphatiques naissent en cul de sac dans le
corps des villosités. Ils gagnent la partie superficielle du chorion et s’anastomosent en un
très riche réseau muqueux. Ce système alimente un réseau sous-muqueux puis un réseau
myentérique, et enfin un réseau sous-séreux. Les vaisseaux efférents rejoignent les
nœuds lymphatiques mésentériques.
Les nerfs sont issus du parasympathique et du sympathique.
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III.2. Histophysiologie
III.2. 1. Fonction mécanique
III.2.2. Fonctions de digestion et d’absorption
Les aliments qui arrivent dans le duodénum sont dégradés en substances directement
assimilables telles acides aminés, glucose, acides gras et monoglycérides. Cette
dégradation est liée à l’activité sécrétoire exocrine de l’organe.
► Sécrétion du suc intestinal :
► Absorption des nutriments
III.2.3. Sécrétions endocrines
Elles sont assurées par les cellules argentaffines du SED essentiellement localisées dans
les glandes de Lieberkühn.
 les cellules S (à sécrétine) : ralentissent la motricité stomacale, activent la
sécrétion de la phase aqueuse du suc pancréatique par les cellules canalaires
 les cellules I (à CCK-PZ) : diminuent la motricité gastrique, favorisent la
contraction de la vésicule biliaire et la sécrétion de la phase enzymatique du suc
pancréatique par les cellules acineuses
 les cellules D (à somatostatine) : inhibent l’activité des cellules S et I
 les cellules L (ou A) (à enteroglucagon) : à activité hyperglycémiante, voisine du
glucagon pancréatique
III.2.4. Fonctions de défense
►La défense non spécifique
►La défense spécifique
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III. 3. LE GROS INTESTIN
III. 3.1. Histologie topographique
Le gros intestin est anatomiquement divisé en trois segments successifs : le cæcum, le
côlon et le rectum auxquels il faut rajouter le bref canal anal. Malgré ces importantes
différences anatomiques, rappelons qu’il est difficile de distinguer le cæcum du côlon ou
du rectum en histologie.
La structure du gros intestin présente une remarquable uniformité et ceci quelle que soit
l’espèce. On y retrouve les quatre tuniques du tube digestif.
III. 3.1. 1. La muqueuse
La muqueuse du gros intestin est totalement dépourvue de villosités. Elle est de type
glandulaire.
- l’épithélium ressemble beaucoup à celui de l’intestin grêle. Il comporte des
épithéliocytes columnaires et de nombreuses cellules caliciformes. Il revêt la surface des
glandes intestinales qui apparaissent ici, droites, serrées les unes contre les autres et
s’étendent jusqu’au voisinage de la musculaire muqueuse.
- le chorion est un conjonctif très délicat, riche en fibres de réticuline et en
lymphocytes. Les nodules lymphatiques sont nombreux, volumineux et envahissent
souvent la sous-muqueuse.
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- la musculaire muqueuse est épaisse avec deux plans de fibres bien distincts ; elle
délègue de petits faisceaux entre les glandes.
III. 3.1.2. La musculeuse
Elle présente la disposition caractéristique en deux couches. La couche circulaire,
profonde forme un plan continu, relativement mince et régulier. La couche
longitudinale, externe présente de grandes variations. Elle peut être continue, assez
régulière, plus mince que la précédente mais peut aussi être très irrégulière. C’est le cas
lorsqu’il existe anatomiquement des bosselures et des bandes longitudinales. Au niveau
du rectum, les deux couches sont complètes et particulièrement épaisses ; leur
orientation devient plus ou moins spiroïde.
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LE FOIE
Le foie (Hepar) est la plus volumineuse glande annexe du tube digestif qui représente 2 à
5 % du poids corporel selon les espèces. Il se développe embryologiquement à partir de
deux ébauches de l’endoderme de l’intestin primitif :
 l’ébauche crâniale donne naissance au parenchyme hépatique (Pars hepatica) ou
foie proprement dit
 l’ébauche caudale est à l’origine de la vésicule biliaire (Pars cystica) et aux canaux
biliaires extra-hépatiques.
Le foie est une glande mixte. La bile, sécrétion exocrine, est conduite au duodénum par
les voies biliaires, dont le canal collecteur terminal est le conduit cholédoque. La bile
comporte des produits d’élimination (pigments biliaires, cholestérol) et des substances à
action digestive (sels biliaires essentiellement).
Les fonctions endocrines du foie sont multiples. La plus anciennement connue est la
fonction glycogénique, par laquelle le glucose fourni par l’intestin est stocké sous forme
de glycogène et libéré dans le sang dans l’intervalle des digestions. Beaucoup d’autres s’y
ajoutent qui interviennent dans la régulation de la composition du sang, dans le stockage
de diverses substances (comme le glycogène), dans la détoxication.
Ainsi le foie, interposé sur le trajet de la veine porte qui draine l’intestin, la rate et le
pancréas, possède une localisation privilégiée qui lui permet de remplir un rôle
fondamental dans de nombreux métabolismes intermédiaires.
Le lobule hépatique correspond à l’unité morphologique ou fonctionnelle que l’on peut
reconnaître dans ce tissu d’architecture complexe.
I. HISTOLOGIE TOPOGRAPHIQUE ET STRUCTURE HISTOLOGIQUE
I.1. Charpente conjonctive et parenchyme hépatique.
Chaque lobe hépatique est bordé d’une tunique séreuse (péritoine viscéral) qui repose
sur une fine capsule conjonctive (anciennement capsule de Glisson). La capsule émet
vers l’intérieur de l’organe de minces cloisons qui divisent le parenchyme hépatique en
une infinité de lobules.
Les lobules apparaissent comme des territoires plus ou moins polygonaux (cinq à six
côtés) accolés les uns aux autres. A l’intérieur, le parenchyme est organisé en lames
hépatiques (Laminae hepaticae) ou travées cellulaires radiaires (anciennement travées
de Remak) semblant converger vers une veine centrale ou centrolobulaire.
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D’autres vaisseaux sont situés à la périphérie du lobule. Les plus volumineux sont situés
dans les espaces conjonctifs qui séparent trois lobules voisins. Chacun des espaces
conjonctifs constitue un canal portal (Canalis portalis) (anciennement espace porte ou
espace de Kiernan). A l’intérieur, trois conduits sont visibles et forment une triade
hépatique (Trias hepatica). Celle-ci comprend une division de la veine porte, une veine
interlobulaire ; une division similaire de l’artère hépatique, une artère interlobulaire et
un conduit biliaire interlobulaire. On y trouve aussi un vaisseau lymphatique qui n’est
pas facilement visible sur coupe histologique.
Chacun de ces conduits émet ou reçoit de fines divisions périlobulaires qui forment un
réseau entre les lobules.
I.2. Vascularisation sanguine du lobule :
La vascularisation sanguine du lobule hépatique suit une architecture très précise qui
dicte la topographie du parenchyme lobulaire et conditionne son histophysiologie.
Le foie bénéficie d’une double afférence vasculaire sanguine constituée par l’artère
hépatique et par la veine porte. Ces deux vaisseaux se ramifient dans les espaces portes
pour former des artères et des veines interlobulaires qui donnent elles-mêmes des
artères et des veines périlobulaires cheminant entre les lobules dans les cloisons.
Depuis les veines périlobulaires partent perpendiculairement des capillaires radiés et
anastomosés qui convergent vers la veine centro-lobulaire. Ces vaisseaux cheminent
dans les espaces délimités par les travées d’hépatocytes. Leur contour apparaît sinueux
sur les coupes en raison des variations de leur calibre et sont dénommés capillaires
sinusoïdes. Ils constituent le second réseau capillaire du système porte hépatique.
Les capillaires sinusoïdes convergent vers la veine centro-lobulaire qui les draine. Celleci sort par le sommet du lobule et constitue l’une des racines initiales des veines
hépatiques (veines sus-hépatiques), à laquelle le lobule est en quelque sorte appendu
comme à un pédoncule. Les veines hépatiques aboutissent à la veine cave caudale. La
vascularisation sanguine du lobule hépatique a donc une orientation centripète.
N.B.: Chez le Chien, les veines sus-hépatiques sont munies de dispositifs musculaires
particuliers qui, par leur contraction, peuvent déterminer une congestion passive du foie
fréquemment observée à l’autopsie.
La veine porte assure environ les trois quarts de la perfusion de l’organe. Le dernier
quart du débit vasculaire intra-hépatique est assuré par les artères périlobulaires d’où
partent de courts rameaux qui vascularisent la périphérie du lobule et qui se jettent
rapidement dans les capillaires sinusoïdes
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I.3. Les voies biliaires
De fins canalicules biliaires prennent naissance entre les hépatocytes autour desquels ils
constituent un réseau canaliculaire.
On observe ainsi que les canalicules biliaires cheminent au sein des travées
d’hépatocytes et sont drainés en périphérie du lobule par des canaux biliaires
périlobulaires qui rejoignent ensuite dans les canaux portaux, les canaux biliaires
interlobulaires. Ceux-ci convergent quant à eux vers la vésicule biliaire (absente chez le
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Rat, le Cheval et le Pigeon) et le conduit cholédoque. L’écoulement de la bile est donc
centrifuge.
I.4. Vascularisation lymphatique et innervation
Des fentes lymphatiques naissent dans les canaux portaux et sont drainées par des
vaisseaux efférents vers les nœuds lymphatiques du hile du foie.
Les fibres nerveuses hépatiques amyéliniques sont principalement issues du système
sympathique. Elles contrôlent la sécrétion du parenchyme et la vasomotricité.
II. VARIATIONS DE LA NOTION DE LOBULE HEPATIQUE
La disposition lobulaire du parenchyme hépatique individualisé par des cloisons
périlobulaires se retrouve chez d’autres espèces que le Porc, notamment le Dromadaire
et l’Ours. Le lobule hépatique représente pour cela l’unité anatomique et morphologique
du foie.
Divers auteurs ont cependant proposé d’autres conceptions du lobule hépatique basées
quant à elles sur des critères fonctionnels :
Le lobule portal est l’unité qui valorise essentiellement la fonction exocrine (sécrétion
biliaire). Elle représente l’aire de drainage d’un canal biliaire interlobulaire.
triangle fictif qui regroupe le parenchyme hépatique de trois lobules voisins
«classiques» dont les sommets sont les veines centro-lobulaires et l’axe un canal portal
L’acinus hépatique est l’unité qui valorise l’irrigation sanguine.
territoire disposé autour de l’axe sanguin qui relie deux canaux portaux et deux
veines centro-lobulaires.
Trois zones concentriques d’activité métabolique différentes sont définies selon la
richesse en oxygène des hépatocytes:
◘ Zone interne ou Zone 1: riche en oxygène car voisine des divisions artérielles
◘ Zone intermédiaire ou Zone 2 : moyennement oxygénée
◘ Zone périphérique ou Zone 3 : peu oxygénée car voisine de la veine centrolobulaire
Cette conception développée par Rappapport en 1963 est la plus proche de la
physiologie. Beaucoup de processus pathologiques développés dans le foie s’accordent
avec ce modèle. Les hépatocytes de la zone 1 reçoivent le sang le plus oxygéné et de ce
fait plus de nutriments et se montrent plus résistants aux agressions (toxiques ou
infectieuses) et les plus aptes à la régénération ; ceux de la zone 3 sont par contre les plus
fragiles (localisation de certains processus dégénératifs en pathologie).
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III. STRUCTURE HISTOLOGIQUE
L’étude structurale du lobule, tant en microscopie photonique qu’en microscopie
électronique souligne l’importance des rapports privilégiés entretenus par les
hépatocytes avec les voies sanguines et les voies biliaires.
III.1. MICROSCOPIE PHOTONIQUE
III.1.1. Les lames hépatiques
Les lames hépatiques, d’épaisseur unicellulaire sont constituées par les hépatocytes.
hépatocyte : cellule polyédrique de grande taille (20 à 30 mm) présentant :
1) un noyau volumineux clair vésiculeux nucléolé parfois cellules
binucléées (surtout chez les Rongeurs)
2) un cytoplasme très coloré, plutôt acidophile. Une discrète basophilie
diffuse et hétérogène peut être observée ; elle traduit leur grande
richesse en ribosomes.
La morphologie de l’hépatocyte varie aussi beaucoup dans les conditions physiologiques.
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La microscopie électronique montre que l’hépatocyte possède deux types de face :
- Des faces vasculaires : la membrane plasmique, au voisinage des capillaires
sinusoïdes présente des microvillosités faisant saillie dans l’espace de Disse (mince
intervalle entre hépatocytes et capillaires sinusoïdes)
- Des faces biliaires : zones de contact entre hépatocytes. La membrane plasmique de
chaque hépatocyte ménage des « gouttières » qui se font face et délimitent les
canalicules biliaires. Alentour, des systèmes de jonctions serrées assurent la cohésion
des hépatocytes ainsi que l’étanchéité des canalicules biliaires.
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III.2. Les voies biliaires
Les canalicules biliaires représentent de petits espaces de (1 à 3 mm de diamètre) qui
forment un réseau anastomosé entre les hépatocytes. Les canalicules biliaires sont
dépourvus de paroi propre mais se présentent sous forme d’étroites cavités ménagées
entre les hépatocytes. A leur niveau, chaque hépatocyte est déprimé en une gouttière
dont la paroi est riche en microvillosités. Les canalicules sont collectés à la périphérie
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des travées d’hépatocytes par de petits conduits, les ductules bilifères qui sont bordés
par un épithélium simple aplati et aboutissent aux canaux biliaires interlobulaires.
III. 3. La vascularisation sanguine
Les capillaires sinusoïdes issus des veines périlobulaires sont des capillaires de 15 à
20 mm de diamètre et sont caractérisés par leur paroi fenêtrée. On note également la
présence de pores dans les prolongements cytoplasmiques des cellules endothéliales. Ces
différents niveaux de perforation permettent un contact direct entre le plasma sanguin et
les hépatocytes et augmente la perméabilité vasculaire.
Les cellules de Küpffer (ou nouvellement macrophages hépatiques) s’insèrent dans
l’endothélium et possèdent des prolongements qui s’insèrent dans l’espace de Disse.
Elles possèdent une aptitude à la phagocytose, elles peuvent détoxifier des endotoxines,
présenter des antigènes ainsi que cataboliser des lipides et des glycoprotéines. Elles
constituent un contingent important de cellules préposé à la défense de l’organisme.
III.4. L’espace périsinusoïde ou espace de Disse
Entre l’endothélium des capillaires sinusoïdes et les lames hépatiques existent de très
étroits interstices, les espaces périsinusoïdes (Spatia perisinusoidea) (anciennement
espaces de Disse) dans lesquels on observe des lipocytes ou cellules de Ito (« fat storing
cell », « stellate cell »). Ces cellules constitueraient la source majeure de vitamine A de
l’organisme. Leur caractéristique cytologique principale réside en la présence de
nombreuses gouttelettes lipidiques cytoplasmiques. Le nombre de vésicules lipidiques
varie cependant en fonction de l’âge de l’animal et du stockage de vitamine A.
III. HISTOPHYSIOLOGIE
Le foie, grâce à sa localisation privilégiée sur le courant sanguin en provenance du tube
digestif et à ses capacités biochimiques multiples, assure de nombreuses fonctions.
L’essentiel de ces fonctions est assuré par l’hépatocyte et la cellule de Küpffer.
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LE PANCREAS
Le pancréas est une glande digestive lobulée annexée au duodénum. Il s’agit d’une
glande mixte à activité à la fois endocrine et exocrine. Ces deux fonctions sont assurées
par deux structures histologiques distinctes:
A. une composante glandulaire exocrine acineuse, chargée de la
sécrétion du suc pancréatique
B. une structure glandulaire endocrine formant des îlots et élaborant
des hormones intervenant surtout dans la régulation de la glycémie
I. DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
I.1.Organogenèse
Sont rappelés les points principaux de l’organogenèse du pancréas humain en précisant
les caractéristiques spécifiques à chaque espèce animale :
 Apparition des bourgeons pancréatiques :
•
dorsal, indépendant dans le mésogastre dorsal
•
ventral, lié au bourgeon hépatocystique dans le mésogastre ventral
 Migration dorsale de l’ébauche ventrale
 Fusion des deux ébauches en un pancréas unique, d’origine double
 Anastomose des canaux excréteurs et modelage des dispositions définitives très
variables selon les espèces (parfois même selon les individus) :
 Le conduit issu de l’ébauche ventrale est appelé conduit pancréatique. Il s’abouche
au duodénum en restant lié au cholédoque au niveau de la papille duodénale
majeure. Il est seul présent normalement chez le Chat et les petits Ruminants
 Le conduit issu de l’ébauche dorsale devient le conduit accessoire. Il est indépendant
du canal cholédoque et s’abouche au duodénum dans la papille duodénale mineure.
Il est seul présent normalement chez les bovins, les porcins, le Lapin et le Cobaye.
Les deux canaux sont développés chez le Cheval, le Chien, le Macaque et l’Homme.
II. HISTOLOGIE TOPOGRAPHIQUE ET STRUCTURE HISTOLOGIQUE
A. Charpente conjonctive
La périphérie de la glande est limitée par une mince charpente conjonctive. Emanant de
celle-ci, de fines cloisons conjonctives ou septa, individualisent dans le parenchyme
pancréatique des lobules. Le pancréas est donc un organe lobulé; les plus gros de ces
lobules sont d’ailleurs visibles à l’oeil nu.
B. Le parenchyme glandulaire
Il est formé par l’association au sein même des lobules de structures exocrines et
endocrines. Ces éléments sont soutenus par une trame conjonctive intralobulaire grêle,
de nature principalement réticulinique.
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B.1. Le pancréas exocrine
La plus grande partie du parenchyme est occupée par des structures arrondies, les acini
pancréatiques. Ils présentent une basophilie périphérique intense qui donne à
l’ensemble du tissu pancréatique un aspect basophile sombre au faible grossissement du
microscope. En précisant l’observation, les acini apparaissent basophiles en périphérie et
acidophiles au centre. La lumière centrale d’un acinus est restreinte, pratiquement
virtuelle.
L’aspect d’une cellule acineuse en microscopie électronique permet de comprendre les
variations tinctoriales observées en microscopie photonique :
o le noyau est central, présente un nucléole volumineux.
o le pôle basal présente un réticulum endoplasmique granuleux (REG) très
abondant (richesse en ribosomes responsable de la basophilie) avec en
position supranucléaire un appareil de Golgi qui contribue à l’élaboration
des grains de zymogène,
o le pôle apical est envahi des grains de zymogène qui déversent leur contenu
dans la lumière de l’acinus par un phénomène classique d’exocytose.
Les cellules acineuses ont l’aspect typique de cellules sécrétant des protéines c’est à dire
de cellules à sécrétion séreuse. L’acinus est une « usine à protéines ».
D’autres structures présentant une lumière plus grande apparaissent dès le faible
grossissement du microscope dans le tissu conjonctif interlobulaire. Elles sont bordées
par un épithélium simple cylindrique et représentent les canaux excréteurs
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interlobulaires. Ces canaux sont drainés par le conduit pancréatique. Les canaux
excréteurs intralobulaires, bordés par un épithélium simple cubique apparaissent à un
grossissement plus fort.
Parfois des cellules des canaux excréteurs intralobulaires sont entraînées dans la lumière
de l’acinus au cours de l’organogénèse. Ces cellules voient leurs corps cellulaires refoulés
dans la lumière de l’acinus qu’elles obstruent partiellement. Elles sont pour cette raison
dénommées cellules centroacineuses et présentent un noyau relativement pâle, un
cytoplasme peu développé, clair.
En volume, le pancréas exocrine représenterait 99 % du parenchyme de l’organe.
B.2. Le pancréas endocrine
Jusqu’à présent, la topographie mise en place est transposable à une glande exocrine
séreuse. Cependant de petites plages cellulaires discrètement acidophiles apparaissent,
dispersées dans le tissu exocrine basophile.
Leur disposition est à l’origine de leur appellation d’îlots pancréatiques (anciennement
îlots de Langerhans).
Après une coloration classique à l’hémalun-éosine, il n’est pas possible de pousser
l’investigation des différents types cellulaires insulaires. C’est cependant
l’immunohistochimie qui permet la mise en évidence spécifique de quatre à cinq types
cellulaires selon la nature de l’hormone sécrétée :
1) insuline (cellules B ou b)
2) glucagon (cellules A ou a)
3) somatostatine (cellules D ou d)
4) polypeptide pancréatique (cellules PP ou F)
5) substance P (cellules enterochromaffines ou C) essentiellement chez les Rongeurs.
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B.3. Vascularisation et innervation
Le pancréas reçoit une riche vascularisation sanguine. Des artères pancréatiques
cheminent dans la charpente conjonctive, se ramifient dans les cloisons, puis pénètrent
dans les lobules. Elles donnent naissance à des capillaires qui cheminent au contact des
acini et des canaux excréteurs ou se ramifient au sein des îlots pancréatiques.
Le drainage veineux est superposable à la vascularisation artérielle. Les veines
pancréatiques principales sont collectées par la veine porte.
Les vaisseaux lymphatiques sont présents dans les espaces conjonctifs interlobulaires.
De nombreuses terminaisons nerveuses amyéliniques aussi bien interlobulaires
qu’intralobulaires sont présentes. Elles accompagnent les vaisseaux sanguins et se
ramifient à l’intérieur des lobules. Elles ont un rôle vasomoteur et excitosécrétoire.
Chez l’Homme et chez le Chat, des fibres sensorielles myélinisées sont en relation avec
des corpuscules tactiles lamellaires (anciennement corpuscule de Pacini) analogues à
ceux de la peau.
III. HISTOPHYSIOLOGIE
A. La fonction exocrine
Cette fonction réside dans la sécrétion du suc pancréatique.
A.1. Sécrétion du suc pancréatique
A.2. Régulation humorale et nerveuse
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