L`ŒIL

L’ŒIL.
A)La structure de l’œil.
L'oeil, ou globe oculaire, est une structure creuse de forme globalement sphérique. Il se
compose de tuniques, d'un cristallin et de liquides.
La tunique la plus externe est la sclérotique, qui est formée d'un tissu conjonctif dense et peu
vascularisé, et rempli ainsi un rôle de protection de l'oeil. Du côté antérieur, cette sclérotique
est remplacée par la cornée, transparente. C'est cette cornée qui permet la pénétration des
rayons lumineux dans le globe oculaire. Elle est de plus riche en fibres nerveuses nociceptives
: le contact avec un objet induit le clignement de l'oeil et la sécrétion lacrymale ("larmes"),
protégeant ainsi l'oeil des contacts et des attaques bactériennes.
Plus interne que ces enveloppes essentiellement protectrices se trouve la tunique vasculaire,
formée de trois parties : la choroïde, le corps ciliaire et l'iris. La choroïde est une membrane
fortement vascularisée, et pigmentée en brun par des mélanocytes. Le corps cilaire est
essentiellement formée de muscles lisses qui, grâce à leurs contractions, modifient la forme du
cristallin et permettent ainsi l'accomodation. L'iris est la partie colorée et visible de l'oeil ;
composé de muscles lisses, il permet de contrôler la taille de la pupille (qui est son ouverture
centrale) et donc les rayons lumineux pénétrant dans le globe oculaire : il joue un rôle de
diaphragme.
La tunique la plus interne est la rétine, composée de deux couches. La couche pigmentaire
(externe) empêche la lumière de diffuser dans l'oeil. La couche interne est une structure
nerveuse, composée de nombreux photorécepteurs (cônes et bâtonnets) et de cellules traitant et
acheminant l'information visuelle vers le cerveau. Cette structure fait partie du système
nerveux
central.
Les fibres nerveuses efférentes sortent de l'oeil par le nerf optique. Au niveau de ce point de
sortie, la rétine est tout naturellement interrompue : c'est la tache aveugle (car ne pouvant
capter aucun stimulus lumineux, de part l'absence de photorécepteurs). A proximité de cette
tache aveugle se trouve la tache jaune(comportant une fossette centrale, la fovéa), qui est le
point de la rétine avec la meilleure acuité visuelle : c'est là que les rayons lumineux arrivent
directement, avec le moins d'interférences, et c'est là que la densité de photorécepteurs est la
plus importante.
Le cristallin est une capsule mince et élastique, composée de cellules anucléées et de fibres
spécifiques. Elle joue le rôle d'une lentille biconvexe.
Le cristallin et son ligament suspenseur divisent le globe oculaire en deux chambres. La
chambre antérieure est remplie d'un liquide, l'humeur aqueuse, qui est continuellement
renouvelée. La chambre postérieure est remplie d'une substance gélatineuse transparente,
le corps vitré, ou humeur vitré. Le corps vitré contribue à la pression intra-oculaire, et ainsi à
la forme de l'oeil.
Schéma simplifié de l’œil.
Schéma simplifié des contacts entre les cellules impliquées dans la vision.
u
m
i
è
r
e
Photorécepteurs
N. bipolaires
Nerf optique
N. ganglionnaires
L
Vision périphérique
Acuité visuelle faible
Vision nuances de gris
Vision centrale (fovéa)
Acuité visuelle forte
Vision des couleurs
B) Le développement embryonnaire de l’œil.
L'oeil des Vertébrés dérive de formations issues de plusieurs feuillets embryonnaires :


De l'ectoderme dérivent des tissus épidermiques (le cristallin, la cornée, l'iris), et des
tissus neurodermiques (la rétine).
Du mésoderme dérivent la sclérotique, la choroïde, ainsi que les muscles oculomoteurs
(qui permettent les mouvements de l'oeil).
La formation de la structure complexe qu'est l'oeil est particulièrement intéressante, car elle
fait appel à un grand nombre de mécanismes embryologiques, et en particulier à une cascade
d'inductions. Pour des raisons expérimentales, les exemples suivants sont tirés de divers Vertébrés (Xénope et Souris),
mais pas directement de l'Homme; ils y sont toutefois transposables.
Mise en place de l'oeil :
La neurulation permet la formation d'un tube nerveux dorsal chez le Vertébrés. Ce tube
nerveux est à l'origine du système nerveux central. Au niveau céphalique, et plus précisement
au niveau du diencéphale (voir le document sur les vésicules neurales), on voit apparaître deux
expansions latérales : ce sont les vésicules optiques. L'épiderme situé à leur contact s'épaissit,
se différenciant en une placode cristallinienne, qui s'invagine en vésicule cristallienne. Dans le
même temps, la vésicule optique se replie en une cupule optique, qui se referme
progressivement en une sphère.
Après différenciation, la vésicule cristallinienne donne le cristallin, et la cupule optique
la rétine et le nerf optique. L'ectoderme qui avait recouvert la vésicule cristallinienne après son
internalisation se différencie en donnant la cornée.
Schémas simplifiés de la formation de l'oeil. (1) Bourgeonnement de la vésicule optique à
partir du diencéphale. (2) et (3) Mise en place de la cupule optique et de la placode
cristallinienne. (4) et (5) Mise en place de la rétine et du cristallin.
Observations in utero
Coupe transervale d'un embryon de souris de 13 jours. Photographie : M. Delarue
Une coupe transversale, réalisée au niveau céphalique d'un embryon de souris de 13 jours
permet d'observer les vésicules optique s'évaginant à partir du diencéphale. On peut noter qu'à
ce stade la placode cristallinienne n'est pas encore discernable.
La coupe transversale est en fait réalisée ici sur un utérus de souris gravide. La coupe complète
(à gauche sur la figure) permet d'observer l'embryon en situation dans l'utérus, et en particulier
l'importante structure que forme le placenta. La deuxième structure observable dans la cavité
amniotique (au-dessus de la section agrandie) correspond à une coupe transversale du même
embryon, au niveau troncal : l'embryon est en effet replié sur lui-même.
De plus, le cerveau étant replié, le mésencéphale, vésicule postérieure au diencéphale apparaît
aussi sur cette coupe.
Coupe transversalee d'un embryon de souris de 13 jours. Photographie : M. Delarue
Cette coupe d'un autre embryon de souris de 13 jours, permet de visualiser la structure
sphérique de la vésicule optique. Elle reste toutefois toujours reliée au diencéphale.
En même temps que la structure de l'oeil se met en place, les connections nerveuses
s'établissent entre la rétine et le cerveau, au cours de phénomènes faisant intervenir dans le
même temps spécificité et plasticité (http://www.snv.jussieu.fr/vie/dossiers/oeilgrenouille/index.htm).
C) Les inductions lors du développement embryonnaire.
Expériences historiques : mise en évidence de phénomènes d'induction
Spemann (1901) et Lewis (1904) ont réalisé des expériences chez l'Amphibien montrant
que le champ morphogénétique de la vésicule optique (c'est à dire le neuroderme donnant par
la suite du développement la vésicule optique) est capable d'induire la formation du cristallin.
En effet, Spemann a réalisé l'ablation du champ morphogénétique d'une vésicule optique chez
une neurula. En conséquence de cela, il observe l'absence de formation d'une vésicule optique
à ce niveau, mais aussi l'absence de cristallin. Ceci montre que l'ectoderme a besoin de la
présence d'une vésicule optique pour se développer en cristallin.
Expérience de Spemann (1901) chez l'Amphibien. L'ablation du champ morphogénétique de la vésicule optique
(donc de la rétine) conduit à deux constatations : le territoire correspondant (la rétine) ne se développe pas, mais
dans le même temps les autres structures de l'oeil (et en particulier le cristallin, issu de l'ectoderme - donc de tissus
encore présents chez l'embryon opéré) ne se développent pas non plus. Cette expérience permet de conclure qu'un
signal était émis par la vésicule optique, induisant la formation du cristallin en particulier à partir de l'ectoderme ;
si cela n'était pas le cas, la rétine aurait du se développer. Tous les embryons sont observés par leur face dorsale,
pole antérieur en haut et pole postérieur en bas.
Lewis, quand à lui, a réalisé des greffes de vésicule optique. De manière intéressante, il
remarque alors que la présence d'une vésicule optique induit la formation d'un cristallin au
niveau de l'ectoderme sus-jacent. Ceci montre donc que la vésicule optique émet un signal
vers l'ectoderme, changeant le devenir de celui-ci, qui se différencie alors en cristallin.
Il est important de noter que cette expérience ne donne un tel résultat que si la greffe est
réalisé au niveau céphalique. Si la vésicule optique est greffée au niveau troncal, aucune
formation de cristallin n'est observée : ceci montre que le tissus ectodermique induit en
cristallin doit être compatible, c'est à dire capable de recevoir ce message inductif.
Expérience de Lewis (1904). De manière similaire à ce que Spemann observe, la greffe d'une vésicule optique
induit la formation des structures ectodermiques de l'oeil, et ainsi aboutit à un oeil complet. Ceci confirme
l'induction du cristallin par la vésicule optique. Toutefois, une observation importante est réalisée : cette induction
ne se produit que dans le cas d'une greffe dans la région céphalique de l'embryon receveur (par soucis de
simplicité, les structures optiques situés du même côté que le greffon ont ici été omises). Une greffe en région
troncale n'aboutit pas à une induction. Ceci permet de conclure que l'ectoderme doit être compétent pour recevoir
ce message inducteur : l'ectoderme céphalique a acquis cette compétence, et peut donc être induit, alors que
l'ectoderme troncal n'est pas compétent, et ne peut donc pas être induit. Les embryons sont orientés de manière
similaire à la figure précédente.
On retrouve bien ici les différents éléments correspondant à la notion d'induction :
Une induction est l'action par laquelle une cellule (ou ensemble de cellules) émet un message
vers une autre cellule (ou ensemble de cellules) capable de le recevoir, lequel message ayant
pour conséquence de changer le devenir de la cellule (ou ensemble de cellules) réceptrice.
Schéma théorique du phénomène d'induction.
L'induction de l'ectoderme céphalique compétent par la vésicule permet sa différentiation
en cristallin.
Une cascade d'inductions
Divers travaux (en particulier par Grainger dans les années 1990) ont permis de décrypter la
cascade d'inductions qui a lieu lors de la formation de l'oeil.
Au stade gastrula moyenne, l'ectoderme présomptif du futur cristallin devient compétent à être
induit.
Au stade neurula et par la suite, les cellules de la plaque neurale (et des cellules de
l'endoderme antérieur) puis les vésicules optiques en formation induisent l'ectoderme susjacent en placode cristallinienne.
Ces placodes induisent alors la formation des cupules optiques à partir des vésicules optiques,
tout
en
se
différenciant
elles-mêmes
en
vésicules
cristalliniennes.
Ensuite, les vésicules cristallinienne induisent à la fois la différenciation des cupules optiques
en
rétines,
et
la
formation
de
cornée
à
partir
de
l'ectoderme.
Enfin, les rétines induisent la différentiation des vésicules cristalliniennes en cristallins.
On observe donc en fait un "dialogue" entre la vésicule optique et les précurseurs du cristallin,
qui permettent un développement coordonnée de ces deux structures, et ainsi l'obtention d'une
structure complexe comme celle de l'oeil.
Schéma récapitulatif de la succession des inductions permettant la formation de l'oeil. Les
phénomènes d'induction sont représentés par les flèches rouges.
D) Histoire évolutive de l’œil.
La lumière est un élément sélectif majeur dans l’environnement. Cependant, la perception de la
lumière est limitée par des contraintes physiques (les lois de l’optique), ce qui explique la
convergence structurale d’un grand nombre d’yeux.
Les premières perceptions de la lumière ont probablement évolué au début du Cambrien,
grâce à la formation d'une proto-opsine, ancêtre de toutes les opsines actuelles. Cette molécule
aurait intégré la membrane de la première cellule photoréceptrice, grâce à un domaine protéique
constitué de 7 hélices transmembranaires, lequel aurait été réutilisé à partir des protéines
impliquées dans la chémoréception, c'est-à-dire la perception de molécules chimiques.
Cette proto-opsine s'est ensuite associée au rétinal, formant un groupe de photopigments (les
opsines se liant au rétinal, ou retinal-binding opsins) présents aussi bien chez les animaux que
chez les Eubactéries et certaines algues unicellulaires.
Par ailleurs, le gène Pax6, jouant un rôle important dans le développement de l'œil chez
les Métazoaires, est associé très tôt à ce photopigment au cours de l'évolution. Ainsi, la forme
ancestrale de Pax6 était probablement impliquée dans le développement des premiers organes
ou organites photosenseurs.
Enfin, on retrouve des cellules ciliées et rhabdomériques dans la plupart des phyla dotés d'yeux,
ce qui suggère une différenciation de ces deux types de cellules antérieure à l'explosion
cambrienne.
Depuis le Cambrien, évolution de la forme des yeux dans de nombreux phylums, et diversification
des photo-pigments, issu d’un photopigment primitif.
Le « fonctionnement » des pigments ou la transduction énergétique.
Les photopigments présentent donc de nombreuses caractéristiques communes. Ils sont constitués
d'une partie protéique membranaire (apoprotéine), l'opsine, et d'une partie lipidique,
le chromophore. L'apoprotéine est constituée de 7 hélices transmembranaires séparées par des
boucles hydrophiles reliant ces domaines, alternativement cytoplasmique et extracellulaires. Le
chromophore est un dérivé de la vitamine A (ou retinal), qui présente un grand nombre de doubles
liaisons conjuguées permettant l'absorption de photons à une longueur d'onde particulière par
passage d'une configuration11-cis à une configuration all-trans. Il s'agit toujours du 11-cis-retinal
ou du 11-cis-3,4-dehydroretinal. La réponse cellulaire est déclenchée suite à l'activation du
photopigment dont l'opsine déclenche, via un second messager, une cascade d'activation.
Dans le système de la vision, la rhodopsine (pour les bâtonnets) et 3 opsines
distinctes (pour les cônes sensibles aux couleurs) servent de récepteurs pour la
lumière.
La molécule qui absorbe le photon est le 11-cis-rétinal lié de manière covalente à
une lysine dans la 7è hélice trans-membranaire.
Le récepteur s'associe à une protéine G appelée transducine (αt1, αt2) qui active la
phosphodiéstérase (PDE).
Or la PDE hydrolyse le GMP cyclique (GMPc) et la baisse de concentration de
GMPc provoque la fermeture d'un canal ionique et l'hyperpolarisation de la cellule.
On remarque que la plupart des opsines actuelles ont un maximum d'absorption dans le bleu, aux
alentours de 500nm. Ceci est dû aux origines des pigments, qui ont tout d'abord évolué dans un
milieu aquatique. L'eau absorbant la plupart des radiations lumineuses, seule persiste en
profondeur la lumière bleue de longueur d'onde d'environ 480nm. Ainsi, les pigments ancestraux
préférentiellement sélectionnés étaient ceux capables d'absorber ces longueurs d'onde. La
spécificité des pigments pour certaines longueurs d'onde préférentielles a ensuite évolué, souvent
en adéquation avec l'environnement lumineux.
Deux parties de l'opsine sont extrêmement conservées au cours de l'évolution des différentes
lignées animales : la boucle cytoplasmique reliant les hélices 1 et 2, ainsi que le site d'attachement
covalent au chromophore situé au sein de la septième hélice transmembranaire. Cette conservation
montre l'importance de ces deux sites dans la fonction de l'opsine.
Les autres régions, moins conservées, permettent de suivre l'évolution des opsines dans les
différents embranchements animaux.
Si l'évolution des opsines est bien étudiée dans certains taxa, tels les Insectes et les Vertébrés, on
connaît moins la manière dont elles se sont séparées avant la formation des grands
embranchements. Cependant, on sait que
l'ensemble des opsines des Vertébrés
s'individualisent nettement des opsines
des autres Métazoaires, ce qui montre
qu'une seule opsine a été à l'origine des
diverses opsines chez les Vertébrés.
Ainsi, la suite se concentre sur
l'évolution des opsines dans certains
embranchements particuliers.
L’exemple de l’évolution des opsines chez les Vertébrés.
On distingue chez les Vertébrés 6 grandes familles d'opsines :
Les Rhodopsines (ou RH1) exprimées préférentiellement dans les cellules en bâtonnets.
Les pigments proches de la Rhodopsine (Rhodopsin-like pigments ou RH2).
Les pigments sensibles aux courtes longueurs d'ondes de type 1 et 2 (Short wavelength sensitive
pigments, ou SWS1 et SWS2).
Les pigments sensibles aux longueurs d'ondes moyennes à longues (Middle and long wavelength
sensitive pigments, ou M/LWS).
Les pigments pinéaux (ou pigments P) ne se trouvent pas dans la rétine, mais exclusivement dans
la glande pinéale.
Les opsines de ces 5 familles s'avèrent être plus proches les unes des autres que de n'importe
quelle autre opsine animale, et la proximité évolutive est plus proche au sein de chaque famille
qu'entre les familles. Ainsi, ces 6 familles de pigments se sont différenciées après la séparation
des Vertébrés des autres embranchements animaux, et avant la séparation des Vertébrés en ordres
distincts. Ces familles se sont formées par 5 duplications de gènes différentes, puis spécialisation
de chacun des deux gènes formés dans la perception de certaines longueur d'ondes. Ainsi, les 4
familles de pigments des cellules en cônes se sont différenciées, d'abord, et les pigments des
cellules en bâtonnets se sont ensuite individualisés à partir des pigments de type RH2.
└─o Pigment ancestral des Vertébrés
├─o
│ ├─o Pigments P
│ │
│ └─o Pigments M/LWS
└─o
├─o Pigments SWS1
└─o
├─o Pigments SWS2
└─o
├─o Pigments RH2
│
└─o Pigments RH1
Représentation plus complète de la phylogénie :
Remarque : les opsines des Vertébrés sont associées à des cellules ciliées qui sont présentes chez tous les
chordés.
Complément : L’ « évolution » des gènes de la vision dans la lignée humaine.
Liens complémentaires :
Des expériences sur les propriétés de l’œil : http://culturesciencesphysique.enslyon.fr/XML/db/csphysique/metadata/LOM_CSP_Oeil.xml
Dossier spécificité et plasticité des réseaux neuronaux : http://www.snv.jussieu.fr/vie/dossiers/oeilgrenouille/index.htm
Page wiki dédiée :
http://fr.wikipedia.org/wiki/Histoire_%C3%A9volutive_de_l'%C5%93il
Une étude de la structure de la rétine des céphalopodes :
http://jcb.rupress.org/content/25/2/345.full.pdf+html
Divers liens sur l’évolution des yeux, des gènes Pax6 et protéines associées :
http://scienceblogs.com/pharyngula/2006/11/the_eye_as_a_contingent_divers.php
http://scienceblogs.com/pharyngula/2007/12/evolution_of_vertebrate_eyes.php
http://www.pandasthumb.org/archives/2006/11/denton_vs_squid.html
Logiciel pédagogique de visualisation d’imagerie médicale : eduAnatomist ;
http://www.pentila.com/solutions/education/eduanatomist-1
Logiciel dédié sur la clé du concours :
L’œil. http://pedagogie.ac-toulouse.fr/svt/serveur/lycee/perez/oeil/oeilindex.htm#
Rastop ou Jmol :
http://www.librairiedemolecules.education.fr/molecule.php?idmol=319
Phylogène :
http://acces.inrp.fr/evolution/logiciels/phylogene/version-2011/phylo-2011-lycee
Base mondiale de molécules (très complet) :
http://www.bindingdb.org/bind/index.jsp
Autre base mondiale de visualisation de molécules en 3D.
http://www.3dchem.com/
Exemples de sujets :
SUJET
Niveau
La communication nerveuse : un exemple de
relations au sein de l'organisme
La vision : de la rétine à l'intégration cérébrale
4ème
1ère L