Les amphibiens Etape essentielle dans la conquête du milieu

Deval Sébastien 2ème Sylviculture
A.LEBLANC 2008-2009
Les amphibiens
Etape essentielle dans la conquête du milieu terrestre par les vertébrés, les amphibiens
auront développé un certain nombre de dispositifs anatomiques fondamentaux :
 Une artère et une veine pulmonaire facilitant la respiration aérienne ;
 Une batterie de glandes, lacrymales, muqueuses ou séreuses(3) permettant de lutter
contre la dessiccation (4) ;
 Une audition aérienne à partir d’une ébauche de tympan utilisant un os situé entre les
branchies et la mandibule des poissons, puis un tympan fonctionnel après la sortie des
eaux ;
 Des vertèbres cervicales, absentes chez les poissons, qui isolent le crâne du reste du
corps et confèrent une certaine indépendance de mouvements lors de la nage pour les
premiers tétrapodes, puis le soutien du crâne chez les amphibiens devenus terrestres.
Qui sont les grenouilles, tritons, crapauds et salamandres ?
Les amphibiens comportent 3 groupes généralement considérés comme des ordres : les
anoures (grenouilles, crapauds et rainettes), les urodèles (tritons et salamandres) et
les gymnophiones (apodes)(8).
 les anoures : les animaux métamorphosés ont une silhouette caractéristique. Tête au
corps présentant habituellement de gros yeux dirigés sur le côté, membres antérieurs
souvent assez courts, membres postérieurs souvent longs et adaptés au saut. La larve
possède un gros corps prolongé par une queue qui disparaît à la métamorphose : c’est le
têtard.
 Les urodèles : les individus métamorphosés se caractérisent par la présence d’une
queue et de membres antérieurs et postérieurs de taille semblable. La larve présente
un aspect assez similaire à l’animal adulte.
 Les gymnophiones : individus présentant des tailles allant de 6 cm à 1 m 40. Ne
paraissent pas effectuer de métamorphose car celle-ci ne se signale que par la perte
des branchies externes et s’effectue très tôt dans l’œuf. Corps cylindrique allongé,
sans membres. Ils sont marqués sur toute leur étendue d’une succession d’anneaux et
sillons transversaux. Le tronc est terminé par une courte queue de même diamètre que
le reste du corps. Chaque anneau correspond à une vertèbre, pouvant dépasser le
nombre de 300. Peau visqueuse, aux sécrétions toxiques et nauséabondes, épaisse et

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robuste souvent grisâtre dotée (selon les espèces) d’écailles semblables à celles du
poisson. Leurs yeux sont atrophiés.
Comment ils évoluent, différences entre espèces
Biologie
La plupart des amphibiens possèdent un cycle vital biphasique, avec une phase terrestre et
une phase aquatique : alors que la larve est aquatique, le juvénile poursuit sa croissance pour
atteindre la maturité sexuelle en milieu terrestre. Donc le déroulement complet du
développement de l’animal implique un changement radical et une métamorphose à l’issue de
laquelle toutes les fonctions de l’organisme sont profondément modifiées pour permettre
l’adaptation au nouvel environnement.
La vie à l’état larvaire
La larve d’anoure ou têtard est très différente d’aspect de l’adulte, avec une tête
disproportionnée, l’absence de membres, et la présence d’une longue queue bordée de
nageoires.
On distingue 5 grandes étapes du développement de la larve, de l’éclosion à la métamorphose :
1) La jeune larve qui vient de déchirer sa capsule est munie de branchies externes. La
bouche n’est pas encore fonctionnelle. Une petite glande située sous l’emplacement de
la bouche permet à la larve de se fixer à la végétation aquatique grâce à la sécrétion
d’une matière visqueuse. Il suffira de quelques jours pour que la tête s’arrondisse, que
la bouche et l’intestin se forment, que la queue s’amincisse et s’allonge. Peu à peu, les
branchies deviennent internes au fur et à mesure que se développent des opercules,
qui finalement se soudent.
2) La larve prend alors le nom de têtard. Quelques semaines plus tard, les bourgeons des
membres postérieurs apparaissent à la base de la queue.
3) Les membres postérieurs se développent. Cette étape a une durée variable selon la
température et l’alimentation.
4) Cette étape débute lorsque les membres antérieurs percent la peau.
5) Le têtard acquiert la forme de ses parents : on observe la résorption progressive des
papilles, du bec corné, des dents labiales(9), du spiracle(10), et enfin de la queue.
La larve d’urodèle possède la même forme générale que celle de l’animal métamorphosé, avec
trois paires de branchies externes bien visibles. On distingue deux phases de développement
de la larve d’urodèle entre l’éclosion et sa métamorphose. A l’éclosion, la larve possède des

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bourgeons de membres antérieurs et deux balanciers sur les côtés de la tête. Durant la
première période, les membres antérieurs s’allongent, une partie des doigts se forme (doit I à
III) tandis que les balanciers s’agrandissent puis régressent. La seconde période débute en
même temps que la première prise de nourriture. Le doigt IV se forme, les membres
postérieurs puis les orteils apparaissent, enfin les membres s’épaississent. A la fin de cette
période, la larve a acquis une assez grande taille : elle est prête à se métamorphoser.
Appareil respiratoire
Les larves d’amphibiens disposent de 3 échangeurs respiratoires qui interviennent à des
degrés divers dans la respiration : les branchies, les poumons et la peau.
(9) Ensemble des incisives et canines.
(10) Orifice de sortie de l’eau qui a baigné les branchies internes chez certains têtards.
 Les branchies : les urodèles n’ont qu’une seule génération de branchies externes,
faites de trois paires de structures plumeuses dont chacune est formée d’un axe
duquel partent deux séries de digitations latérales : les filaments branchiaux.
Les anoures ont deux générations de branchies : la première est
comparable à celle des urodèles et a une existence éphémère au
moment de l’éclosion. Ces branchies sont peu développées et leur
nombre est souvent inférieur à trois paires. Peu après l’éclosion, les
branchies de première génération régressent et sont recouverte par un
repli cutané mou (repli operculaire) qui se développe vers l’arrière,
latéralement et ventralement, et enferme les branchies dans une
chambre branchiale. Cette chambre s’ouvre vers l’extérieur par un
orifice appelé spiracle.
 Les poumons : les poumons commencent à fonctionner très tôt chez la majorité des
larves d’amphibiens, mais leur activité respiratoire reste très faible.
 La peau : la peau joue un rôle respiratoire prédominant, les branchies n’intervenant que
secondairement et les poumons tout à fait accessoirement.
Alimentation
 Les anoures
Chez les têtards, la face interne des lèvres est garnie de rangées parallèles de
dents cornées, appelées dents labiales. L’entrée de la bouche est également
marquée par un bec corné qui forme deux mandibules en forme de croissant. Le
mode alimentaire de la plupart des têtards est microphage. Ils se nourrissent de

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particules en suspension dans l’eau, de bactéries et de microorganismes
planctoniques. Les mouvements respiratoires provoquent un appel d’eau et
l’ingestion des particules alimentaires. Ces dernières sont captées par un appareil
filtrant particulier. Il leur arrive de se nourrir d’œufs ou de larves d’amphibiens,
vivantes ou mortes, parfois aux dépens de leur propre espèce.
 Les urodèles
Chez les larves d’urodèles, la cavité buccale porte déjà de véritables dents. Les
larves d’urodèles sont essentiellement carnivores et se nourrissent de petits
invertébrés aquatiques.
Le système latéral
Caractéristique des poissons et des larves d’amphibiens, le système latéral est un système
sensoriel constitué d’un ensemble de récepteurs cutanés appelés neuromastes. Le système
latéral pourrait renseigner l’animal sur de faibles variations de pression de l’eau et sur les
changements de sens subis par les courants. Il permettrait ainsi la détection à distance des
corps en mouvements.
Chez les anoures, le système latéral disparaît à la métamorphose si l’espèce gagne le milieu
terrestre, mais persiste en se modifiant si celle-ci demeure en milieu aquatique.
Chez les urodèles, qui, adultes, retournent à l’eau pour pondre, le système latéral ne disparaît
pas complètement à la métamorphose. Il est alors recouvert par les cellules épidermiques, et
quelques neuromastes affleurent à nouveau à la surface quand l’animal gagne l’eau.
La locomotion
La queue est l’organe natatoire qui propulse l’animal par ses ondulations. Elle comprend un axe
charnu s’amincissant vers l’arrière et une nageoire molle, plus ou moins translucide, insérée
dorsalement et ventralement, et pouvant se prolonger sur le corps.
Les comportements sociaux
Si les larves d’urodèles sont habituellement solitaires, les têtards sont plutôt grégaires. Ils
s’agglutinent parfois par milliers et se déplacent ensemble, ce qui leur confère sans doute une
meilleure protection contre les prédateurs, des meilleures capacités d’alimentation et de
thermorégulation. Leur faculté d’agrégation repose sur une reconnaissance des congénères au
moyen de substances chimiques sécrétées dans l’eau.
Les prédateurs et les moyens de défense
 Les prédateurs : les larves sont consommées par de nombreux prédateurs comme
certains insectes aquatiques, des écrevisses, des tritons métamorphosés, des oiseaux,

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des poissons ou des couleuvres d’eau. La prédation est l’une des causes majeures de
mortalité. Son intensité dépend notamment du comportement des larves, de leur taille,
des micro-habitats disponibles et surtout du fait qu’ils soient plus u moins comestibles
pour les prédateurs potentiels.
 Les moyens de défenses : les têtards de certaines espèces sécrètent des composés qui
donnent un mauvais goût. Cette protection est très efficace face aux poissons mais
totalement inutile face aux insectes. Une des tactiques de protection individuelle
consiste à vivre en groupe, ce qui diminue la probabilité d’être capturé par un
prédateur (effet de dilution). Certaines espèces forment des bancs dont le
comportement est semblable à des bancs de poissons.
La métamorphose
Au cours de la métamorphose, la morphologie et l’anatomie de l’animal sont profondément
modifiées. Des remaniements tissulaires, associés à des changements métaboliques
provoquent la transformation de la larve en un juvénile de forme semblable à celle de l’adulte.
Les événements de la métamorphose se réalisent dans un ordre bien précis. Spectaculaire
chez las anoures, la métamorphose est plus discrète chez les urodèles. Le fonctionnement
simultané de plusieurs échangeurs respiratoires (branchies, poumons et peau) permet d’éviter
une crise respiratoire aiguë au moment de la métamorphose, comme pourrait le laisser penser
la disparition des branchies. Du point de vue hormonal, la métamorphose des amphibiens est
déclenchée par une augmentation de l’activité de la thyroïde(11).
Le moment de la métamorphose est variable en fonction du milieu de vie, de la richesse de
celui-ci, des ressources alimentaires, de la température mais également en fonction de la
présence de prédateurs (métamorphose précoce) ou de stress soudain (exemple : baisse du
niveau d’eau).
Sachons aussi que certaines espèces ne se métamorphosent pas au cours de leur vie. En outre,
l’adulte garde indéfiniment sa forme larvaire, phénomène assez courant chez les urodèles
mais inconnu chez les anoures.
(11) (également appelée glande thyroïde) est la plus volumineuse des glandes endocrines ; sécrétant des hormones.
Le processus de métamorphose
 Les anoures
De sa naissance à la métamorphose, le têtard se développe beaucoup mais se transforme
peu. Le début de la métamorphose se caractérise par un ralentissement de la croissance,
impliquant peu de transformations biologiques :