Du carbone minéral aux composants du vivant

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Du carbone minéral
aux composants du vivant
 TP 1. Localisation de la synthèse initiale de matière organique
I. La feuille est un lieu de synthèse de matière organique
A. La morphologie de la feuille facilite la photosynthèse
B. L'anatomie de la feuille facilite la photosynthèse
 TP 2. Rôle des pigments chlorophylliens
C. Les pigments chlorophylliens permettent d'absorber l'énergie lumineuse
 TP 3. Le pouvoir réducteur de la chlorophylle
II. Les thylakoïdes sont les supports de la phase photochimique qui aboutit à la formation d'ATP et de
coenzyme réduit
A. La chlorophylle acquiert un pouvoir réducteur quand elle est exposée à la lumière
B. Les électrons cédés par la chlorophylle sont pris en charge par une chaîne d'oxydo-réduction
C. L'oxydation de l'eau réalimente la chlorophylle en électrons
III. Dans le stroma la phase non photochimique permet la réduction du CO2 et la synthèse de glucides
A. Les premières molécules organiques formées sont des sucres en C3
B. Dans le stroma les sucres en C3 permettent la synthèse d'amidon
IV. Les sucres en C3 permettent la synthèse de tous les constituants chimiques des êtres vivants
A. Dans le cytosol la cellule chlorophyllienne synthétise du saccharose
B. Toutes les cellules peuvent utiliser le saccharose pour produire leurs constituants
OBJECTIF
 Le CO2, qui sert de source de carbone aux autotrophes, est une
molécule minérale oxydée. Or, la matière organique produite est
formée de carbone réduit. Cela nécessite un apport d'énergie sous
forme de lumière, on parle photo-autotrophie pour le carbone
(≈ photosynthèse).
 De l'échelle de l'organisme à l'échelle moléculaire, on recherche
comment fonctionne cette photo-autotrophie pour le carbone chez
les végétaux chlorophylliens.
 La photosynthèse permet la fabrication glucides (molécules organiques formées de
C, H et O) à partir de molécules minérales : eau (H2O) et dioxyde de carbone (CO2).
Elle n’est possible que dans les cellules chlorophylliennes et en présence de lumière
(cf. 2° ch. 2.1-II).
Spécialité
Chapitre
1.2
3 semaines
énergie lumineuse  chlorophylle
eau [H, O] + dioxyde de carbone [C,O] → glucides [C, H, O] + dioxygène [O]

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 TP1. Localisation de la synthèse initiale de matière organique
I. La feuille est un lieu de synthèse de matière organique
A. La morphologie de la feuille facilite la photosynthèse
On appelle morphologie, l'organisation externe d'un organe.
 Le nombre important et la forme aplatie des feuilles entraînent un
développement de surface qui facilite à la fois les échanges gazeux et la
réception de la lumière.
 La photosynthèse est d'autant plus importante que l'intensité lumineuse et le CO2
disponibles sont importants (jusqu'à un maximum). Puisqu'elle nécessite l'intervention
de nombreuses enzymes la photosynthèse est également dépendante de la température.
La valeur optimale des facteurs de la photosynthèse (lumière et température) varie
avec la nature du végétal (adaptation à tel ou tel biotope).
B. L'anatomie de la feuille facilite la photosynthèse
► FIGURE 1. Anatomie de la feuille dans Nathan p. 15 fig. 3, 4 et p.14 fig. 2.
On appelle anatomie, l'organisation interne d'un organe.
 La production initiale de matière organique a lieu dans des organites
cellulaires spécialisés : les chloroplastes, de couleur verte, localisés dans les
cellules de divers organes, notamment les feuilles.
► FIGURE 2. Stomate dans Bordas p. 185 fig. 3.
FIGURE COURS. Stomate
 L'épiderme foliaire est interrompu par des stomates (surtout localisés sur la face
inférieure). Chacun est constitué de deux cellules stomatiques qui permettent
l'ouverture ou la fermeture de l'ostiole en fonction des conditions du milieu
(lumière, température, humidité). Celui-ci s'ouvre dans une chambre sous
stomatique qui met les cellules du parenchyme foliaire, riches en
chloroplastes, directement en communication avec l'atmosphère.
 Un parenchyme est un tissu végétal peu différencié. Le parenchyme foliaire (=
mésophylle) est constitué de deux couches. Le parenchyme palissadique, riche en
chloroplastes, dans la partie supérieure (cellules serrées et cylindriques) et le
parenchyme lacuneux dans, la partie inférieure, lui aussi chlorophyllien. Les lacunes,
en communication avec les chambres sous stomatiques, permettent à l'air de circuler, ce
qui facilite les échanges gazeux (voir TP 1). L'atmosphère interne du parenchyme
lacuneux est très humide. Le CO2, qui se dissout facilement dans l’eau, peut alors
pénétrer par diffusion dans les cellules du parenchyme.
 Les tissus conducteurs forment un réseau dense de nervures qui alimente les
cellules photosynthétiques en sève brute (eau + ions minéraux en provenance des
racines) et permet l'exportation des produits de la photosynthèse par la sève élaborée
(eau + ions minéraux + matière organique).
 TP 2. Rôle des pigments chlorophylliens

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C. Les pigments chlorophylliens permettent d'absorber l'énergie
lumineuse
► FIGURE 3. Éclairements monochromatiques et activité photosynthétique
dans Nathan p. 19 fig. 3.
 On appelle intensité photosynthèse (IP) la quantité de dioxygène rejeté, ou de
dioxyde de carbone absorbé, par unité de temps et de masse du végétal. Il est
techniquement difficile de mesurer la quantité de matière organique produite par
photosynthèse sur un intervalle de temps court. Il est plus facile de mesurer la quantité
de dioxyde de carbone absorbée et surtout celle de dioxygène rejetée qui sont
proportionnelles à la quantité de matière organique produite.
 On évalue le spectre d'action de la lumière blanche en mesurant l'intensité de la
photosynthèse pour chaque longueur d'onde. Toutes les longueurs d'onde (400 à
800 nm) n'ont pas la même efficacité sur l'intensité de la photosynthèse (IP). Le
rouge et le bleu sont efficaces, le vert ne provoque pas d'activité
photosynthétique.
► FIGURE 4. Spectre d’absorption de la chlorophylle et spectre d’action de
la photosynthèse dans Bordas p. 199 fig. 3.
VOIR. Pigments foliaires dans Nathan p. 17 fig. 2, p. 18 fig. 1 et p. 19 fig.2.
 Les pigments foliaires sont localisés dans les chloroplastes. On distingue : les
chlorophylles a et b, les xanthophylles et les carotènes en proportions variables
selon le végétal. Chaque pigment absorbe à une longueur d’onde spécifique.
Globalement le spectre d'absorption de la chlorophylle brute (= ensemble des
pigments) montre qu'ils absorbent essentiellement dans le rouge (600 à 700 nm)
et le bleu (400 à 500 nm) mais qu'ils sont transparents à la plus grande partie de
la lumière verte (ce qui explique la couleur verte des végétaux chlorophylliens
car seule la lumière verte est réfléchie ou transmise).
 Pour un végétal donné, spectre d'action et spectre d'absorption se superposent.
Les pigments chlorophylliens jouent un rôle important dans la photosynthèse, ce
sont des pigments photosynthétiques.
 TP 3. Le pouvoir réducteur de la chlorophylle
Ici ou après II. A
► FIGURE 5. Ultrastructure d’un chloroplaste dans Nathan p. 17 fig. 1.
► FIGURE COURS : Ultrastructure du chloroplaste (double membrane,
thylakoïdes, granums, stroma, grains d’amidon).
II. Les thylakoïdes sont les supports de la phase
photochimique qui aboutit à la formation d'ATP et de
coenzyme réduit
 On appelle ultrastructure l’organisation interne d’une cellule (ou d’un organite)
telle qu’elle apparaît au microscope électronique.
 Un chloroplaste est un organite cellulaire volumineux atteignant 10 µm, délimité
par une double membrane qui renferme un stroma. Dans ce dernier de nombreuses
vésicules discoïdes, les thylakoïdes, sont parfois empilées en granums.

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A. La chlorophylle acquiert un pouvoir réducteur quand elle est
exposée à la lumière
Un photon est une particule d'énergie lumineuse.
 In vitro la chlorophylle, soumise à une lumière incidente blanche et intense,
apparaît rouge en lumière réfléchie. L'énergie lumineuse (lumière blanche sous
forme de photons), est absorbée par des électrons qui la restituent aussitôt sous
forme de lumière rouge (fluorescence).
 Sous l'effet de l'énergie transmise par un photon, un électron de la chlorophylle est
transféré sur une orbitale d'énergie plus élevée (= couche plus éloignée du noyau). Cet
état excité est instable et l'électron retourne spontanément à son état stable (sur son
orbitale d’origine) en restituant de l'énergie sous forme de lumière (fluorescence) et de
chaleur (très faible). La longueur d'onde de la lumière alors émise est toujours plus
élevée (d'énergie plus faible) que celle de la lumière absorbée (car il y a perte d'énergie
liée à la libération de chaleur).
 In vivo un végétal chlorophyllien n'est pas rouge en lumière réfléchie car l'énergie
lumineuse absorbée par la chlorophylle n'est pas restituée sous forme de lumière.
Les électrons excités échappent à la chlorophylle qui devient réductrice (=
capable de céder des électrons). L'énergie lumineuse des photons est ainsi
convertie en énergie chimique (= pouvoir réducteur), la chlorophylle est un
transformateur photochimique.
► FIGURE 6. Schéma de synthèse de la photosynthèse
FIGURE COURS. Schéma de synthèse de la photosynthèse à construire par
étapes au fur et à mesure des explications.
 Au sein de la membrane des thylakoïdes les pigments photosynthétiques
(notamment la chlorophylle a) sont associés à des protéines et des enzymes
impliquées dans les réactions d’oxydoréduction. Ces complexes protéines-
pigments photosynthétiques forment des ensembles fonctionnels appelés
photosystèmes.
 Seule la chlorophylle a est susceptible de perdre un électron quand elle est exposée
à la lumière, mais son spectre d'absorption est étroit (pics à 430 et 660 nm, cf. fig. 4). En
absorbant l'énergie lumineuse dans une plus large bande de longueurs d'onde, les autres
pigments (chlorophylle b, caroténoïdes et xanthophylles) permettent d'élargir le spectre
d'action car ils peuvent transmettre (par résonance) l'énergie qu'ils absorbent à la
chlorophylle a.
 La répartition de la chlorophylle à la surface des thylakoïdes permet d’optimiser la
réception de la lumière car toutes les molécules sont exposées. Si le thylakoïde était
« rempli » de chlorophylle les molécules internes ne recevraient pas de lumière.
B. Les électrons cédés par la chlorophylle sont pris en charge par une
chaîne d'oxydo-réduction
 La membrane du thylakoïde sert de support à une succession d'accepteurs
d'électrons. L'électron cédé par la chlorophylle est transporté d'accepteur en
accepteur jusqu'à un accepteur final R ou coenzyme qui passe à l'état réduit :
RH2 (car il est aussi, accessoirement, accepteur de protons H+).
Rox + 2e- + 2 H+  R H2
► FIGURE 7. Réaction de Hill dans Nathan p. 20 fig. 1.
VOIR. Réaction claires de la photosynthèse dans Nathan p. 21 fig. 3.
 Chaque couple redox est caractérisé par son potentiel redox, noté E. Plus la valeur
de E est importante, plus le pouvoir oxydant, c'est à dire la capacité à fixer un électron,
est élevée. Si deux couples redox sont en présence, le transfert d'électrons se fait
spontanément, avec libération d'énergie, dans le sens des potentiels redox croissants.

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 Le fait qu'il y ait transport d'électrons entre accepteurs d'électrons justifie le terme de
transporteurs d'électrons aussi donné à ces molécules. (L'accepteur final est le NADP
(= nicotinamide adénine dinucléotide phosphate) qui passe à l'état NADPH + H+).
 ATTENTION. Le coenzyme peut être aussi bien écrit R (pour radical R) comme
dans ce cours et dans le programme ou T (pour transporteur T) comme dans le manuel
Nathan.
R + 2 e- + 2 H+  R H2 est identique à T + 2 e- + 2 H+  T H2
 On appelle coenzyme une molécule organique (non protéique, de faible poids
moléculaire et thermostable) qui entre en combinaison avec le substrat et dont la
présence est nécessaire pour la réalisation de certaines réactions enzymatiques
(conjointement à l'apoenzyme protéique qui complète l'enzyme fonctionnelle)
comme les transferts d'électrons (dans ce cas la coenzyme est un support
transitoire des électrons).
Coenzyme + apoenzyme = enzyme fonctionnelle.
 L'électron qui dégringole le long de la chaîne d'accepteurs d'électrons libère
progressivement de l'énergie ce qui permet la synthèse d’Adénosine
TriPhosphate (ATP ), selon la réaction :
ADP + Pi  ATP + H2 O où Pi = phosphate inorganique
La phosphorylation de l'ADP (= Adénosine DiPhosphate) en ATP résultant de
l’action de la lumière, on parle de photophosphorylation.
Le long de la chaîne de transport d'électrons (cytochromes, quinones, protéines fer-
soufre), des protons sont pompés à travers la membrane du thylakoïde vers l'espace
intrathylakoïde. Il se crée ainsi un gradient électrochimique qui permet la synthèse
d'ATP par l'enzyme ATP synthase (les termes ATPase ou ATPsynthétase sont ici
incorrects) à partir d'ADP et Pi.
 Le chapitre 1.3 précisera le rôle de l’ATP.
C. L'oxydation de l'eau réalimente la chlorophylle en électrons
 La perte d'électrons par la chlorophylle laisse un trou, chargé positivement.
Celui-ci est rapidement comblé par un électron expulsé d'un donneur voisin :
l'eau. Cette oxydation de l'eau libère un déchet : le dioxygène selon la réaction :
H2 O  ½ O2 + 2 H+ + 2 e-
ATTENTION. Le dioxygène libéré par la photosynthèse ne provient en
aucun cas du CO2 mais toujours de l'eau.
VOIR. Photo-oxydation de l’eau dans Nathan p. 20 fig. 2.
Il résulte de la phase photochimique que l'énergie lumineuse est utilisée pour produire un
puissant donneur d'électrons (la chlorophylle a) à partir d'un faible donneur, l'eau.
 Le long des dorsales océaniques, à 2 500 m de profondeur, on trouve des
écosystèmes indépendants de l'énergie lumineuse. Des bactéries capables de
chimiosynthèse, utilisent des composés minéraux réduits, de faible potentiel redox
(H2S), comme source d'énergie permettant de produire ATP et Rred.
X H2 + Rox + ADP + Pi  X + Rred + ADP + H2 O
III. Dans le stroma la phase non photochimique permet la
réduction du CO2 et la synthèse de glucides