Du carbone minéral aux composants du vivant
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RR - 18/04/17 - 769780283 - 1/8 Spécialité Chapitre 1.2 3 semaines Du carbone minéral aux composants du vivant TP 1. Localisation de la synthèse initiale de matière organique I. La feuille est un lieu de synthèse de matière organique A. La morphologie de la feuille facilite la photosynthèse B. L'anatomie de la feuille facilite la photosynthèse TP 2. Rôle des pigments chlorophylliens C. Les pigments chlorophylliens permettent d'absorber l'énergie lumineuse TP 3. Le pouvoir réducteur de la chlorophylle II. Les thylakoïdes sont les supports de la phase photochimique qui aboutit à la formation d'ATP et de coenzyme réduit A. La chlorophylle acquiert un pouvoir réducteur quand elle est exposée à la lumière B. Les électrons cédés par la chlorophylle sont pris en charge par une chaîne d'oxydo-réduction C. L'oxydation de l'eau réalimente la chlorophylle en électrons III. Dans le stroma la phase non photochimique permet la réduction du CO2 et la synthèse de glucides A. Les premières molécules organiques formées sont des sucres en C3 B. Dans le stroma les sucres en C3 permettent la synthèse d'amidon IV. Les sucres en C3 permettent la synthèse de tous les constituants chimiques des êtres vivants A. Dans le cytosol la cellule chlorophyllienne synthétise du saccharose B. Toutes les cellules peuvent utiliser le saccharose pour produire leurs constituants OBJECTIF Le CO2, qui sert de source de carbone aux autotrophes, est une molécule minérale oxydée. Or, la matière organique produite est formée de carbone réduit. Cela nécessite un apport d'énergie sous forme de lumière, on parle photo-autotrophie pour le carbone (≈ photosynthèse). De l'échelle de l'organisme à l'échelle moléculaire, on recherche comment fonctionne cette photo-autotrophie pour le carbone chez les végétaux chlorophylliens. La photosynthèse permet la fabrication glucides (molécules organiques formées de C, H et O) à partir de molécules minérales : eau (H2O) et dioxyde de carbone (CO2). Elle n’est possible que dans les cellules chlorophylliennes et en présence de lumière (cf. 2° ch. 2.1-II). énergie lumineuse chlorophylle eau [H, O] + dioxyde de carbone [C,O] → glucides [C, H, O] + dioxygène [O] RR - 18/04/17 - 769780283 - 2/8 TP1. Localisation de la synthèse initiale de matière organique I. La feuille est un lieu de synthèse de matière organique A. La morphologie de la feuille facilite la photosynthèse On appelle morphologie, l'organisation externe d'un organe. Le nombre important et la forme aplatie des feuilles entraînent un développement de surface qui facilite à la fois les échanges gazeux et la réception de la lumière. La photosynthèse est d'autant plus importante que l'intensité lumineuse et le CO 2 disponibles sont importants (jusqu'à un maximum). Puisqu'elle nécessite l'intervention de nombreuses enzymes la photosynthèse est également dépendante de la température. La valeur optimale des facteurs de la photosynthèse (lumière et température) varie avec la nature du végétal (adaptation à tel ou tel biotope). B. L'anatomie de la feuille facilite la photosynthèse ► FIGURE 1. Anatomie de la feuille dans Nathan p. 15 fig. 3, 4 et p.14 fig. 2. On appelle anatomie, l'organisation interne d'un organe. La production initiale de matière organique a lieu dans des organites cellulaires spécialisés : les chloroplastes, de couleur verte, localisés dans les cellules de divers organes, notamment les feuilles. ► FIGURE 2. Stomate dans Bordas p. 185 fig. 3. FIGURE COURS. Stomate L'épiderme foliaire est interrompu par des stomates (surtout localisés sur la face inférieure). Chacun est constitué de deux cellules stomatiques qui permettent l'ouverture ou la fermeture de l'ostiole en fonction des conditions du milieu (lumière, température, humidité). Celui-ci s'ouvre dans une chambre sous stomatique qui met les cellules du parenchyme foliaire, riches en chloroplastes, directement en communication avec l'atmosphère. Un parenchyme est un tissu végétal peu différencié. Le parenchyme foliaire (= mésophylle) est constitué de deux couches. Le parenchyme palissadique, riche en chloroplastes, dans la partie supérieure (cellules serrées et cylindriques) et le parenchyme lacuneux dans, la partie inférieure, lui aussi chlorophyllien. Les lacunes, en communication avec les chambres sous stomatiques, permettent à l'air de circuler, ce qui facilite les échanges gazeux (voir TP 1). L'atmosphère interne du parenchyme lacuneux est très humide. Le CO2, qui se dissout facilement dans l’eau, peut alors pénétrer par diffusion dans les cellules du parenchyme. Les tissus conducteurs forment un réseau dense de nervures qui alimente les cellules photosynthétiques en sève brute (eau + ions minéraux en provenance des racines) et permet l'exportation des produits de la photosynthèse par la sève élaborée (eau + ions minéraux + matière organique). TP 2. Rôle des pigments chlorophylliens RR - 18/04/17 - 769780283 - 3/8 C. Les pigments chlorophylliens permettent d'absorber l'énergie lumineuse ► FIGURE 3. Éclairements monochromatiques et activité photosynthétique dans Nathan p. 19 fig. 3. On appelle intensité photosynthèse (IP) la quantité de dioxygène rejeté, ou de dioxyde de carbone absorbé, par unité de temps et de masse du végétal. Il est techniquement difficile de mesurer la quantité de matière organique produite par photosynthèse sur un intervalle de temps court. Il est plus facile de mesurer la quantité de dioxyde de carbone absorbée et surtout celle de dioxygène rejetée qui sont proportionnelles à la quantité de matière organique produite. On évalue le spectre d'action de la lumière blanche en mesurant l'intensité de la photosynthèse pour chaque longueur d'onde. Toutes les longueurs d'onde (400 à 800 nm) n'ont pas la même efficacité sur l'intensité de la photosynthèse (IP). Le rouge et le bleu sont efficaces, le vert ne provoque pas d'activité photosynthétique. ► FIGURE 4. Spectre d’absorption de la chlorophylle et spectre d’action de la photosynthèse dans Bordas p. 199 fig. 3. VOIR. Pigments foliaires dans Nathan p. 17 fig. 2, p. 18 fig. 1 et p. 19 fig.2. Les pigments foliaires sont localisés dans les chloroplastes. On distingue : les chlorophylles a et b, les xanthophylles et les carotènes en proportions variables selon le végétal. Chaque pigment absorbe à une longueur d’onde spécifique. Globalement le spectre d'absorption de la chlorophylle brute (= ensemble des pigments) montre qu'ils absorbent essentiellement dans le rouge (600 à 700 nm) et le bleu (400 à 500 nm) mais qu'ils sont transparents à la plus grande partie de la lumière verte (ce qui explique la couleur verte des végétaux chlorophylliens car seule la lumière verte est réfléchie ou transmise). Pour un végétal donné, spectre d'action et spectre d'absorption se superposent. Les pigments chlorophylliens jouent un rôle important dans la photosynthèse, ce sont des pigments photosynthétiques. TP 3. Le pouvoir réducteur de la chlorophylle Ici ou après II. A ► FIGURE 5. Ultrastructure d’un chloroplaste dans Nathan p. 17 fig. 1. ► FIGURE COURS : Ultrastructure du chloroplaste thylakoïdes, granums, stroma, grains d’amidon). (double membrane, II. Les thylakoïdes sont les supports de la phase photochimique qui aboutit à la formation d'ATP et de coenzyme réduit On appelle ultrastructure l’organisation interne d’une cellule (ou d’un organite) telle qu’elle apparaît au microscope électronique. Un chloroplaste est un organite cellulaire volumineux atteignant 10 µm, délimité par une double membrane qui renferme un stroma. Dans ce dernier de nombreuses vésicules discoïdes, les thylakoïdes, sont parfois empilées en granums. RR - 18/04/17 - 769780283 - 4/8 A. La chlorophylle acquiert un pouvoir réducteur quand elle est exposée à la lumière Un photon est une particule d'énergie lumineuse. In vitro la chlorophylle, soumise à une lumière incidente blanche et intense, apparaît rouge en lumière réfléchie. L'énergie lumineuse (lumière blanche sous forme de photons), est absorbée par des électrons qui la restituent aussitôt sous forme de lumière rouge (fluorescence). Sous l'effet de l'énergie transmise par un photon, un électron de la chlorophylle est transféré sur une orbitale d'énergie plus élevée (= couche plus éloignée du noyau). Cet état excité est instable et l'électron retourne spontanément à son état stable (sur son orbitale d’origine) en restituant de l'énergie sous forme de lumière (fluorescence) et de chaleur (très faible). La longueur d'onde de la lumière alors émise est toujours plus élevée (d'énergie plus faible) que celle de la lumière absorbée (car il y a perte d'énergie liée à la libération de chaleur). In vivo un végétal chlorophyllien n'est pas rouge en lumière réfléchie car l'énergie lumineuse absorbée par la chlorophylle n'est pas restituée sous forme de lumière. Les électrons excités échappent à la chlorophylle qui devient réductrice (= capable de céder des électrons). L'énergie lumineuse des photons est ainsi convertie en énergie chimique (= pouvoir réducteur), la chlorophylle est un transformateur photochimique. ► FIGURE 6. Schéma de synthèse de la photosynthèse FIGURE COURS. Schéma de synthèse de la photosynthèse à construire par étapes au fur et à mesure des explications. Au sein de la membrane des thylakoïdes les pigments photosynthétiques (notamment la chlorophylle a) sont associés à des protéines et des enzymes impliquées dans les réactions d’oxydoréduction. Ces complexes protéinespigments photosynthétiques forment des ensembles fonctionnels appelés photosystèmes. Seule la chlorophylle a est susceptible de perdre un électron quand elle est exposée à la lumière, mais son spectre d'absorption est étroit (pics à 430 et 660 nm, cf. fig. 4). En absorbant l'énergie lumineuse dans une plus large bande de longueurs d'onde, les autres pigments (chlorophylle b, caroténoïdes et xanthophylles) permettent d'élargir le spectre d'action car ils peuvent transmettre (par résonance) l'énergie qu'ils absorbent à la chlorophylle a. La répartition de la chlorophylle à la surface des thylakoïdes permet d’optimiser la réception de la lumière car toutes les molécules sont exposées. Si le thylakoïde était « rempli » de chlorophylle les molécules internes ne recevraient pas de lumière. B. Les électrons cédés par la chlorophylle sont pris en charge par une chaîne d'oxydo-réduction La membrane du thylakoïde sert de support à une succession d'accepteurs d'électrons. L'électron cédé par la chlorophylle est transporté d'accepteur en accepteur jusqu'à un accepteur final R ou coenzyme qui passe à l'état réduit : RH2 (car il est aussi, accessoirement, accepteur de protons H+). - + Rox + 2e + 2 H R H2 ► FIGURE 7. Réaction de Hill dans Nathan p. 20 fig. 1. VOIR. Réaction claires de la photosynthèse dans Nathan p. 21 fig. 3. Chaque couple redox est caractérisé par son potentiel redox, noté E. Plus la valeur de E est importante, plus le pouvoir oxydant, c'est à dire la capacité à fixer un électron, est élevée. Si deux couples redox sont en présence, le transfert d'électrons se fait spontanément, avec libération d'énergie, dans le sens des potentiels redox croissants. RR - 18/04/17 - 769780283 - 5/8 Le fait qu'il y ait transport d'électrons entre accepteurs d'électrons justifie le terme de transporteurs d'électrons aussi donné à ces molécules. (L'accepteur final est le NADP (= nicotinamide adénine dinucléotide phosphate) qui passe à l'état NADPH + H +). ATTENTION. Le coenzyme peut être aussi bien écrit R (pour radical R) comme dans ce cours et dans le programme ou T (pour transporteur T) comme dans le manuel Nathan. R + 2 e- + 2 H+ R H2 est identique à T + 2 e- + 2 H+ T H2 On appelle coenzyme une molécule organique (non protéique, de faible poids moléculaire et thermostable) qui entre en combinaison avec le substrat et dont la présence est nécessaire pour la réalisation de certaines réactions enzymatiques (conjointement à l'apoenzyme protéique qui complète l'enzyme fonctionnelle) comme les transferts d'électrons (dans ce cas la coenzyme est un support transitoire des électrons). Coenzyme + apoenzyme = enzyme fonctionnelle. L'électron qui dégringole le long de la chaîne d'accepteurs d'électrons libère progressivement de l'énergie ce qui permet la synthèse d’Adénosine TriPhosphate (ATP ), selon la réaction : ADP + Pi ATP + H2 O où Pi = phosphate inorganique La phosphorylation de l'ADP (= Adénosine DiPhosphate) en ATP résultant de l’action de la lumière, on parle de photophosphorylation. Le long de la chaîne de transport d'électrons (cytochromes, quinones, protéines fersoufre), des protons sont pompés à travers la membrane du thylakoïde vers l'espace intrathylakoïde. Il se crée ainsi un gradient électrochimique qui permet la synthèse d'ATP par l'enzyme ATP synthase (les termes ATPase ou ATPsynthétase sont ici incorrects) à partir d'ADP et Pi. Le chapitre 1.3 précisera le rôle de l’ATP. C. L'oxydation de l'eau réalimente la chlorophylle en électrons La perte d'électrons par la chlorophylle laisse un trou, chargé positivement. Celui-ci est rapidement comblé par un électron expulsé d'un donneur voisin : l'eau. Cette oxydation de l'eau libère un déchet : le dioxygène selon la réaction : H2 O ½ O2 + 2 H+ + 2 eATTENTION. Le dioxygène libéré par la photosynthèse ne provient en aucun cas du CO2 mais toujours de l'eau. VOIR. Photo-oxydation de l’eau dans Nathan p. 20 fig. 2. Il résulte de la phase photochimique que l'énergie lumineuse est utilisée pour produire un puissant donneur d'électrons (la chlorophylle a) à partir d'un faible donneur, l'eau. Le long des dorsales océaniques, à 2 500 m de profondeur, on trouve des écosystèmes indépendants de l'énergie lumineuse. Des bactéries capables de chimiosynthèse, utilisent des composés minéraux réduits, de faible potentiel redox (H2S), comme source d'énergie permettant de produire ATP et Rred. X H2 + Rox + ADP + Pi X + Rred + ADP + H2 O III. Dans le stroma la phase non photochimique permet la réduction du CO2 et la synthèse de glucides RR - 18/04/17 - 769780283 - 6/8 On parle parfois de "phase sombre" pour cette phase non photochimique que l'on oppose à la "phase claire", photochimique. Le terme de "phase sombre" est incorrect car in vivo ces réactions s'opèrent toujours à la lumière, même si elles n'en dépendent pas. Ces termes (cf. manuel) me semblent devenus vieillots. A. Les premières molécules organiques formées sont des sucres en C3 VOIR. Réduction du CO2 dans Nathan p. 21 fig. 4. Dans le stroma, un accepteur en C5 (un pentose) le ribulose 1-5 bisphosphate ou C5P2 (= Ru.bis P) est une molécule activée (par le phosphate). Elle permet l'incorporation du CO2 qui est réduit grâce à l'apport d'électrons des coenzymes réduits (RH2) issus de la phase photochimique et qui repassent à l'état oxydé. Dans cette réaction de carboxylation (= ajout de carbone et d'oxygène) chaque molécule de C5P2 permet la formation de deux molécules en C3 de triose phosphate (glycéraldéhyde 3P). Il y a d'abord fixation du CO2 sur C5P2 avec formation d'acide phospho-glycérique (APG) puis réduction de l'APG par R H2. 3 C5P2 + 3 CO2 6 C3P ribulose bisphosphate + dioxyde de carbone triose phosphate Cette réaction nécessite une enzyme carboxylase : la ribulose bisphosphate carboxylase (= rubisco). Dans un but de simplification, ces réactions chimiques ne prennent en compte que le carbone et phosphore dans les équilibres. En particulier oxygène et hydrogène ne sont pas mentionnés. Dans la réaction ci-dessus l’oxygène du CO2 est incorporé au C3P, il n’est pas libéré. VOIR. Cycle de fixation du carbone dans Bordas p. 203 fig. 4. Une partie importante des trioses phosphates formés (5/6e) sert à la régénération du ribulose bisphosphate grâce à l'ATP issu de la phase photochimique, on a : 5 C3P + ATP 3 C5P2 + ADP + Pi 5 triose phosphate + ATP 3 ribulose bisphosphate + ADP + Pi Il faut 5 C3P (15 atomes de carbone) pour former 3 C 5P2 (15 atomes de carbone). Pour obtenir 5 C3P il faut (réaction précédente) 3 C5P2 + 3 CO2 (soit 18 atomes de C). On a donc un C3P surnuméraire. C'est lui qui est à l'origine de la production de matière organique. Les trioses phosphates (= sucres en C3) surnuméraires (1/6e) représentent la matière organique formée. B. Dans le stroma les sucres en C3 permettent la synthèse d'amidon Dans le stroma se trouve l'équipement enzymatique permettant la synthèse de sucres en C6 (hexoses de type C6 H12 O6) à partir du C3P. Puis celle de l'amidon (polymère du glucose). n C6 H12 O6 (C6 H10 O5)n + n H2 O Cet amidon, facilement identifiable dans les chloroplastes (eau iodée), n'est qu'une forme de stockage temporaire qui absorbe l'excédent de glucides synthétisés (le jour). En cas de besoin (la nuit) il est hydrolysé en sucres (trioses phosphates) qui sont exportés du stroma au cytosol. Les hexoses (comme le glucose et le fructose) sont des molécules très réactives qui ne peuvent être ni conservées ni transportées. Le végétaux utilisent donc des glucides dérivés : - amidon (= polymère du glucose) pour le stockage ; RR - 18/04/17 - 769780283 - 7/8 - saccharose (= diholoside = sucre en C12 formé de transport de cellule à cellule et d'organe à organe. glucose + fructose) pour le IV. Les sucres en C3 permettent la synthèse de tous les constituants chimiques des êtres vivants A. Dans le cytosol la cellule chlorophyllienne synthétise du saccharose Les trioses phosphates (C3P) en provenance des chloroplastes sont d'abord convertis en sucres en C6 (glucose et fructose) eux-mêmes associés en un sucre en C12 : le saccharose (C12 H22 O11) qui est la forme privilégiée de transport glucidique de cellule à cellule et d'organe à organe. B. Toutes les cellules végétales peuvent utiliser le saccharose pour produire leurs constituants Le saccharose des cellules foliaires (= organes "source"), en partie utilisé sur place, est majoritairement exporté par la sève élaborée vers d’autres lieux d’utilisation : zones en croissance (méristèmes et zones d'élongation), zones de stockage de réserves (graines et organes de réserve), parties pérennes de la plante (paroi cellulosique et bois) (= organes "puits"). VOIR. Le devenir des produits de la photosynthèse dans Nathan p. 22, 23. Selon le lieu d'utilisation le saccharose est transformé en d'autres glucides, en acides gras (lipides), des acides aminés (protides) et en nucléotides (acides nucléiques) grâce à un apport complémentaire d’ions minéraux (notamment nitrates NO3-, phosphates PO43- et potassium K+) prélevés dans le sol et transportés par la sève brute. Glucose : C6 H12 O6 (oses, saveur sucrée, Cn H2n On avec n<6) Saccharose : C12 H22 O11 (diholosides, saveur sucrée, glucose + glucose = maltose, glucose + fructose = saccharose, glucose + galactose = lactose) Amidon : [C6 H10 O5]n (polyholosides, saveur non sucrée) Acides aminés R CHNH2 COOH (la nature de R différencie les 20 acides aminés) Acides gras CH3 (CH2)n COOH (les triglycérides sont des esters d'acides gras et de glycérol). ATTENTION erreurs dans le livre p. 25. VOIR. Réduction du CO2 dans Nathan p. 21 fig. 4 Les cellules chlorophylliennes peuvent réaliser ces synthèses directement à partir de C3P, ce qui est le plus rapide. Les zones non chlorophylliennes d’une plante ne sont pas photosynthétiques. Pourtant elles utilisent les produits de la photosynthèse pour assurer leurs propres synthèses. Elles se comportent comme des parties hétérotrophes d’un organisme autotrophe. BILAN La photosynthèse s'opère dans les chloroplastes en deux phases : - une phase photochimique, reposant sur les pigments foliaires de la paroi des thylakoïdes et aboutissant à la synthèse d'ATP, de coenzyme réduit (RH2) et d'un déchet, le dioxygène ; RR - 18/04/17 - 769780283 - 8/8 - une phase non photochimique, catalysée par des enzymes du stroma, permettant la réduction du CO2 grâce aux produits de la phase précédente (RH2 et ATP). Au bilan, la photosynthèse est une oxydoréduction. Elle apparaît comme une voie d’entrée du carbone oxydé et de l’énergie solaire dans la biosphère. Le bilan de ces transformations (réaction globale qui rassemble un grand nombre de réactions intermédiaires) peut s’écrire : ---- oxydation de l'eau ---> 6 CO 2 + 12 H2 *O C6 H12 O6 + 6 *O2 + 6 H2 O ------- réduction du CO2 ---> Discuter cette réaction, notamment H2O et O2. Noter que le dioxygène libéré provient uniquement de l'oxydation de l'eau et non de celle du CO2, qui est réduit. ► FIGURE 6. Schéma de synthèse de la photosynthèse terminer le schéma. Les matières produites au cours de la photosynthèse servent à la construction et au fonctionnement de l’ensemble du végétal, et aussi aux organismes qui le consomment. POUR EN SAVOIR PLUS ► Photosynthèse Bilan de ce chapitre (diaporama ppt)
