3.2. La sélection naturelle
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BIOLOGIE EVOLUTIVE Chapitre1 1) a) b) - - Introduction : Biodiversité Diversité naturelle → organismes vivants Estimation : 20-30 millions espèces. (1,9 classifiées) Classification/approche systématique 1er classement → Aristote → Echelle de complexification graduelle Seule espèce humaine : raisonnement. 1ere approche systématique : Carl Von Linné (1707-1778) → Classifie êtres humains suivant : similarités morphologiques + anatomiques → Hiérarchie de catégorie : Espèce, genre, famille, ordre, classe, embranchement, règne. Système de classification : évolution au cours du temps → Pas de consensus au niveau des systématiciens → Classification simplifiée : - Procaryote (cellule sans noyau ; bactérie, algue…) -Eucaryote (avec noyau ; champignon, plante…) + Biodiversité animale : -Invertébrés (pas de colonne vertébrale ; vers, mollusques, crustacés) -Vertébrés (colonne vertébrale ; poissons, reptiles, oiseaux) c) L’espèce - Plusieurs def en science. - Déf utilisée : Concept biologique de l’espèce (Ernst Mayr, 1942) → « L’espère est un groupe de population dont les individus peuvent se reproduirent entre eux et engendrer une descendance viable et féconde dans des conditions naturelles » CHAPITRE 1 : L’origine des espèces, les différentes théories. 1) Le fixisme - Idée : pas d’évolution de l’espèce. → Espèces éternelles et immuables (Aristote) →Age de la terre estimée à 6000 ans (Bible) 2) Le transformisme - 18eme siècle : Découverte de fossiles d’éléphants différents des espèces vivantes aujourd’hui. → Hypothèse : espèces= pas immuables + subissent modifications au cours du temps Conditions requises : -Temps -Relation entre espèces -Formes fossiles intermédiaires -mécanismes 2.1 La question du Temps. → Buffon, 1707-1788 - Transformation : graduelles+ lentes. → Découverte fossiles marins, Bourgogne. → Travaux : boules de roches en fusion → Age de la terre (74000 ans) - - - 2.2 La question des Relations entres les espèces. → Etienne Geoffroy St Hilaire, 1772-1844 Anatomies comparées Organisation squelettiques → vertébrés. = Concept d’hormologie. 2.3 La question des Formes fossiles intermédiaires. Classement coquilles de mollusques (bassin de Paris) → observation formes graduelles (avant/après) 2.4 La question des mécanismes. → Jean-Baptiste Lamarck, 1744-1829 1ere théorie cohérente de l’évolution (philo. Zoologique) - → Hérédité des caractères acquis, le « Lamarckisme » Tt les caractères d’1 indiv. (même acquis au cours de sa vie) = transmissibles à sa descendance Adaptation à l’environnement → perpétuel changement. - → Tous les organismes vivants ont une tendance innée à acquérir + de complexité Ttes espèces animales (+Homme) = fruit de transformations. Homme deviendra une espèce + parfaite. - → Lamarck : Présence d’organisme rudimentaire = apparition sous forme de génération spontanée. - - 2.5 Les détracteurs du transformisme. → La théorie du catastrophisme (Georges Cuvier, 1769-1832) Cuvier= fondateur Paléontologie. Fossiles : pas témoins de transformations des espèces, mais = vestiges d’espèces éteintes suite à des catastrophes naturelles (inondations, séismes….) → Absence de preuve par l’expérimentation. Ex : ablation de la queue de souris s/ plusieurs générations : jamais de perte de queue naturelle. 3) La révolution Darwinienne. → Charles Darwin (1809-1882) : Naturaliste anglais, voyage au bord du Beagle. L’Origine des espèces. - 3.1 L’ascendance commune des êtres-vivants. Visite îles Galapagos → similarités entres espèces présentes sur chaque île. (faune, flore…) 14 espèces de Pinsons → se ressemblent mais différentes (taille, formes du bec pr la nutrition…) 1ère étape : Colonisation des nvles terres des îles Galapagos par une seule espèce ancestrale. 2eme étape : Espèce ancestrale (granivore) → modif. Progressives = naissance nvles espèces : - apparentées car ancêtre commun -distinctes car adaptation milieux différents → Descendance avec modifications. 2 aspects de cette modif: 1) Une espèce peut donner naissance à plsieurs espèces. → Spéciation (=processus evolutif pour l’émergence de nvles espèces) (continuité de l’espèce car parenté universelle) 2) Modif lente d’1 espèce pour s’adapter à une niche écologique (=environnement exploité par une espèce) Ex : zèbre, lion → même environnement (savane) mais niche éco différente. (discontinuité car niches éco différentes) 3.2 La sélection naturelle → Couple d’éléphant (reproduction lente) pourrait fr naitre à 15millions d’éléphants en 500ans mais pas possible car : -Ressources limitées -abris -Habitats -espace -Nourriture = SELECTION - Espèces avec diverses propriétés → variations apparaissent aléatoirement+ héréditairement Pour Darwin : Certaines variations → avantages : augmentation probabilité de survie (ex : course rapide) D’autres → inconvénients : individus avec + de variations avantageuses = + de descendants que les autres. → Sélection naturelle : variation (aléatoire) + sélection (orientée) Mais : Lamarck/Darwin : Théorie du cou de la girafe. Lamarck = transformisme Darwin = sélection → Sélection naturelle = survie du plus apte, pas du plus fort. (ex : comportement) 3.3 Des preuves en faveur de la théorie Darwinienne. → Deux types de preuves : - En faveur du fait évolutif. (espèces= pas stables dans le temps) En faveur du mécanisme évolutif. (sélection naturelle) 3.3.1 Des preuves en faveur de l’ascendance commune. → Argument anatomique Ex1 : Homologie de squelettes des vertébrés : structure identique pour utilisations différentes. Structure identique pour utilisations différentes, ex serpent/baleine : → Les organes vestigiaux Structure atrophiée qui n’exerce plus aucune fonction, → Imperfection et aberration Girafe : distance cerveau-larynx= 4m au lieu de 30cm. → Arguments paléontogiques - Reconstitution de la lignée évolutive du cheval grâce à l’analyse fossile : évolution de la taille+ chgnt appareils locomoteurs et masticateurs. Ancêtres se nourrissaient de feuilles (flore) → évolution buissonnante, pas linéaire, (autre forme mais pas de descendance) Découverte de formes intermédiaires : → Entre poisson/amphibien → Entre amphibien/reptile : Seymoura → Entre dinosaure/oiseau : Archéoptéryx → Le développement Ressemblances 1er stade embryonnaire chez les vertébrés, mis en évidence par Haeckel, (Loi biogénétique « ontogénèse récapitule la phylogénèse ») → Les données génétiques - Même support du programme génétique : ADN Programme génétique découpé en unité d’information : GENE (= séquence d’ADN), CHROMOSOME (= protéine+ADN)= éléments porteurs de l’info génétique. Caryotype = carte d’identité chromosomique d’une espèce. Homme : 46 chromosomes + grde similitude génétiques entre ts les êtres vivants. (Ex : gêne qui contrôle le dvlpt embryonnaire) Présence de gênes vestigiaux sans fonction reconnue (Ex : 1000 gènes codant pr les récepteurs olfactifs chez l’Homme, 300 sans fonction) 3.3.2 Des preuves en faveur du mécanisme évolutif : la sélection naturelle - - Evolution de la lignée du cheval : 50 M.A → Processus lent+ inaccessible à l’expérience humaine mais : - possibilité sélection artificielle -quelques cas de sélection naturelle s/ courte échelle de temps → La sélection artificielle Sélectionne certaines espèces = tri pour l’accès à la reproduction = argument de Darwin pr défendre sa thèse (niveau physique/comportemental) → Quelques cas de sélection naturelle Ex 1 : - - Papillon nocturne : 2 formes = claire/sombre Forme sombre : zones industrielles (révolution industrielle+rejet de pollution) Forme claire : zones rurales = plus ou moins vu par les oiseaux (sélection) Ex2 : Fréquence de la drépanocytose : Anémie falciforme (= globule rouge en forme faucille) → Maladie génétique → Sélection naturelle favorise la drépanocytose dns les régions d’Afrique touchée / paludisme 3.4 Les conceptions actuelles de l’évolution 3.4.1 La théorie synthétique de l’évolution → Manque d’explication de Darwin s/ l’origine des variations observées au sein des pop = il ignorait les lois de l’hérédité - - Théorie synthétique : incorporer les acquis de la génétique à la théorie Darwinienne (milieu 20e) → L’origine des variabilités individuelle au sein des espèces repose sur deux phénomènes : Mélange de gène grâce à la reprod. Sexuelle Apparition nouveautés génétiques : les mutations → Concept biologique de l’espèce et des mécanismes de la spéciation Individus d’une même espèce= communauté reproductive avec échange de gènes. Développement au cours de la spéciation d’incompatibilités comportementales, anatomiques, physiques, génétiques qui empêchent les croisements. 4 types de spéciations : → Allopatrique → Péripatrique → Parapatrique → Sympatrique 3.4.2 Question en débat → La sélection = seul mécanisme en jeu de l’évolution ? Motoo Kimura (1924-1994) 1960 : Théorie neutraliste de l’évolution : importance du hasard. (Probabilité qu’une mutation soit transmise = hasard et pas avantage.) → Sélection naturelle devient un facteur cme les autres + Importance catastrophes majeures (ex : disparition dino) + Contraintes de développement (ex : mamelon chez l’homme) - → A quel niveau la sélection agit-elle ? Darwin : au niveau des individus Richard Dawkins (1976) : au niveau des gènes qui peuvent survivre à bcp de corps successifs (= organismes individuels véhiculés+construits par les gènes pr favoriser leur propagation) - → L’évolution est-elle graduelle ? Darwin : phénomène lent et continu Stephen Jay Gould : « théorie des équilibres ponctués » = l’évolution ne suit pas un rythme graduel - - - - Analyse de séries fossiles : longues phases de stabilité alternant avec phase de modification rapides → L’adaptation individuelle ne se transmet-elle pas à la génération suivante ? « Néo-Lamarckisme » ex : famine aux Pays-Bas (hiver 44-45) = Naissance de bébés rachitiques s/ plusieurs générations + changement permanent dans le patrimoine génétique → L’adaptation constante est-elle nécessaire pour survivre ? Espèces Panchroniques (« fossiles vivants ») (ex : nautile…) → peu de chgt depuis 400 M.A →L’adaptation conduit-elle à une complexité croissante des organisme au cours de l’évolution ? « complexité » = concept arbitraire Ex 1 : Complexité des formes : apparition formes + simples après formes complexes Ex2 : Complexité des comportements : Complexification du système nerveux+ des comportements Ex3 : Bactérie (99% êtres vivants) → extrémophiles : résistent à des conditions de vie mortelles. Espèces complexes : faible proportion d’organismes vivants + Certaines grandes espèces en cours de disparition : sauf Homme. → Homo Sapiens : seules espèce de la lignée humaine survivante. -> Biologie évolutive : - comprendre le monde vivant et son évolution - étudier les forces évolutives (sélection naturelles, mutations, migrations…) qui font changer les êtres vivants au cours du temps. - Sciences interdisciplinaire (génétique, paléontologie, morphologie, anatomie, éthologie…) -> Sur Terre : biodiversité (diversité naturelle des êtres vivants) - Estimation : 20-30 millions d’espèces : 1.9 millions déjà décrites - Besoin de classifier ses êtres vivants : La SYSTEMATIQUE -> Premier classement proposé par Aristote : par rapport à l’espèce humaine, échelle de complexification graduelle (Scala naturae), seule l’espèce humaine est capable de raisonner. < -> Il faudra attendre le 18e s : Car Von Linné (1707-1778) - classifie les êtres vivants suivant leurs similarités morphologique et anatomique - Classification au moyen d’une hiérarchie de catégories : espèce, genre, famille, ordre, classe, embranchement et règne. - Linné classe les organismes vivants en deux règnes (1735) : règne végétal & règne animal -> Systèmes de classification ont évolués au cours du temps - Pas de consensus au niveau des systématiciens - Classification simplifiée : - Les Procaryotes (Sans noyau) - les Eucaryotes (avec noyau) Ex : Protistes, champignons, animaux, végétaux Biodiversité animale : vertébrés / invertébrés. -> L’espèce : Plusieurs définitions dans la littérature scientifique : - Définition la + utilisée et acceptée : « Une espèce est un groupe de population dont les individus peuvent se reproduire entre eux et engendrer une descendance viable & féconde dans des conditions naturelles. » Concept Biologique de l’espèce (Ernst Mayr, 1942) Chapitre 1 - L’origine des espèces : les différentes théories 1. Le fixisme -> Georges Cuvier (1769-1832) ->Le fixisme : Idée basée sur l’idée que les espèces n’évoluent pas -> Espèces sont éternelles et immuables (Déjà sous Aristote) -> Age de la Terre estimé à 6000 ans (Bible) 2. Le transformisme -> Seulement au 18e s qu’on voit l’idée d’une évolution des espèces car découvertes de fossiles d’éléphants ne ressemblant à aucunes espèces vivante -> Hypothèse : Les espèces ne sont pas immuables et subissent des modifications au cours du temps : LE TRANSFORMISME - Conditions requises : Temps ; relations entre les espèces ; formes fossiles intermédiaires ; mécanismes de transformation 2.1. La question du temps -> Buffon (1707-1788) -> Transformations : phénomène graduels et lents -> « Le temps est le grand ouvrier de la Nature » -> Découverte de fossiles marins en Bourgogne (donc changements de la surfaces terrestres qui ont permis des fossiles sur cet espace où il n’y pas la mer) -> Travaux sur des boules de roche en fusion -> Age de la Terre : 6000 74.000 ans 2.2. La question des relations entre espèces -> Etienne Geoffroy Saint Hilaire (1772-1844) -> Anatomie comparée, organisation squelettique des vertébrés le concept d’homologie Ernst Haeckel (1834-1919) 2.3. La question des formes fossiles intermédiaires -> Jean Baptiste Lamarck (1744-1829) -> Classement des coquilles de mollusques du bassin de Paris -> Observe des formes graduelles entre les formes actuelles et les formes anciennes enfouies dans les couches géologiques profondes. -> Ce qui confirme la théorie du transformisme 2.4. La question des mécanismes -> Lamarck propose la première théorie cohérente de l’évolution 2.4.1. Hérédité des caractères acquis: le « Lamarckisme » -> PLANCHE 5 (girafe de Lamarck) Exemple du cou de la girafe : évolution à partir d’un ancêtre au cou court -> Tous les caractères d’un individu sont transmissibles à sa descendance y compris ceux qu’il a luimême acquis au cours de sa vie. -> Adaptation de l’organisme à l’environnement qui est en perpétuel changement 2.4.2. Tous les organismes vivants ont une tendance innée à acquérir plus de complexité -> Toute espèce animale y compris l’H est le fruit de transformations -> L’Homme finira par se transformer en une espèce encore + parfaite (Lamarck) -> Lamarck explique la présence d’organismes rudimentaires par apparition sous forme de génération spontanée -> Mais pts faibles dans cette théorie de Lamarck : 2.5. Les détracteurs du transformisme 2.5.1. La théorie du catastrophisme Georges Cuvier (1769-1832) -> Fondateur de la paléontologie -> Les fossiles ne sont pas les témoins de transformation des espèces mais des vestiges éteintes suite à des catastrophes naturelles (inondations, séismes) 2.5.2. Absence de preuves par l'expérimentation August Weismann (1834-1914) -> Ablation de la queue de souris sur plusieurs générations, sans jamais observer une transmission du caractère « perte de queue » à la génération suivante. 3. La révolution darwinienne Charles Darwin (1809-1882) -> Naturaliste anglais Voyage à bord du Beagle (1831-1836) -> PLANCHE 6 voyage de 5 ans avec différentes escales, différents prélèvements etc… et passe du temps dans les îles Galápagos. 3.1. L‘ascendance commune des êtres vivants -> Visite des îles Galápagos par Darwin -> Similarités entre les espèces (faune & flore) présentes sur chaque île de cet archipel -> 14 espèces de pinsons (PLANCHE 7) -> Différences taille/forme du bec adaptée au mode de nutrition (fruit, cactus, insectes, graines…) -> Plusieurs étapes : - Etape 1 : Colonisation des nouvelles terres émergées lors de la formation des îles par une seule espèce ancestrale continentale. - Etape 2 : Espèce ancestrale continentale (granivore) a subi des modifications progressives pour donner de nouvelles espèces. -> Espèces apparentées car elles dérivent d’un ancêtre commun. -> Espèces distinctes car adaptation à des milieux différents. Descendance avec modification Deux aspects : - Une espèce va pouvoir donner naissance à plusieurs espèces : La SPECIATION - Modification lente d’une espèce pour s’adapter à une NICHE ECOLOGIQUE Niche écologique : (environnement exploité par une espèce) Ex : lion & zèbre : même environnement (savane) mais niches écologiques différentes. -> Adaptation morphologique, physiologique et comportementale. Pour résumer cette théorie Darwinienne : CONTINUITE (parenté universelle des espèces) DISCONTINUITE (niche écologiques différentes) 3.2. La sélection naturelle -> Darwin : un couple d’éléphant (espèce à reproduction lente) pourrait donner naissance à 15 millions d’éléphant en 500 ans ! -> Mais cela n’arrive pas car : il y a la sélection -> lutte, compétition pour la survie car ressources limitées (habitat, nourriture, abri, espace) -> Espèces composées de diverses populations : - variations apparaissent régulièrement de manière aléatoire - variations héréditaires -> Pour Darwin : - certaine variation sont des AVANTAGES car augmente la probabilité de survie (Ex : course rapides, camouflage…) - D’autres sont des INCONVENIENTS -> Les individus porteurs des variations avantageuses laisseront plus de descendants. PLANCHE 8NATURELLE = VARIATION (phénomène aléatoire) + SELECTION (phénomène orienté) ->SELECTION -> Lamarck : transformisme : augmentation de la taille du cou au cours de l’évolution -> Darwin : sélection : girafes au cou court ont été éliminées au cours du temps car ne pouvant pas se nourrir, elles n’ont pas laissées de descendance. -> La sélection naturelle : - Survivre pour atteindre la majorité sexuelle & pouvoir se reproduire - Survie du plus apte et non pas du plus fort - Exemple : chauve sourie vampire ; comportement altruiste, régurgitation du sang dans la gorge des congénères affamés 3.3. Les preuves en faveur de la théorie darwinienne -> Deux types de preuves : - Preuves en faveur du fait évolutif : les espèces ne sont pas stables dans le temps - Preuves en faveur du mécanisme évolutif : la sélection naturelle 3.3.1. Des preuves pour l’ascendance commune 3.3.1.1. Arguments anatomiques -> PLANCHE 1 : Exemple 1 : Similitude des cellules -> PLANCHE 9 : Exemple 2 : Homologie des squelettes des Vertébrés -> PLANCHE 4 : Exemple 2 : Une structure identique pour des utilisations différentes -> PLANCHE 10 : Exemple 3 : Membres postérieurs de serpents et de baleines 3.3.1.2. Les organes vestigiaux -> PLANCHE 11 : Structure atrophiée rudimentaire qui n’exerce plus aucune fonction 3.3.1.3. Imperfections et aberrations -> PLANCHE 12 : Exemple 1 : nerf innervant le larynx (organe de la phonation) chez la Girafe Distance cerveau-Larynx = 4m (au lieu de 30 cm en trajet direct !) -> PLANCHE 13 : Exemple 2 : poissons plats Raie : Poisson cartilagineux, aplatissement dorso-ventral Turbot : Poisson osseux, aplatissement latéral Découverte en 2008 d’une forme fossile intermédiaire. 3.3.1.4. Arguments paléontologiques -> PLANCHE 14 & 15 : Exemple 1 : reconstitution de lignées évolutives : la lignée du cheval - Analyse de fossiles - Augmentation de la taille - Changements au niveau des appareils locomoteur et masticateur - Changements du milieu : FORET (feuilles, milieu fermé) PRAIRIE (graminées, milieu ouvert) -> PLANCHE 16 : Exemple 2 : Découverte de formes intermédiaires entre poisson & amphibien -> PLANCHE 17 : Exemple 2 : Découverte de formes intermédiaires entre amphibien & reptile -> PLANCHE 18 : Exemple 2 : Découverte de formes intermédiaires entre dinosaure & oiseau -> PLANCHE 19 : Exemple 2 : Evolution des cétacés 3.3.1.5. Le développement -> PLANCHE 20 : Développement embryonnaire des Vertébrés : Ebauche de fentes branchiales chez les Vertébrés -> PLANCHE 21 : Loi biogénétique (controversée) d’Haeckel : « l’ontogenèse récapitule la phylogenèse » 3.3.1.6. Les données génétiques -> Même support matériel du programme génétique : ADN -> Programme génétique découpé en unité d’information : GENE (séquence d’ADN) -> CHROMOSOME (protéine + ADN) : élément porteur de l’information génétique -> PLANCHE 22 : CARYOTYPE : carte d’identité chromosomique d’une espèce (exemple : H = 46 chro.) -> Grandes similitudes génétique entre tous les êtres vivants : exemple : gènes qui contrôlent le développement embryonnaire -> Présence de gènes vestigiaux sans fonction reconnue : exemple : 1000 gènes codant pour les récepteurs affectifs chez les humain mais 300 ont muté et sont sans fonction 3.3.2. Des preuves en faveur du mécanisme évolutif: la sélection naturelle -> Exemple : Evolution de la lignée du cheval : 50 Million d’années -> Processus lent, inaccessible en général à l’expérience humaine MAIS… -> Possibilité de sélection artificielle -> Quelques cas de sélection naturelle sur une courte échelle de temps 3.3.2.1. La sélection artificielle -> Processus de tri pour l’accès à la reproduction (exemple du chien) -> Argument déjà utilisé par Darwin pour défendre sa théorie 3.3.2.2. Quelques cas de sélection naturelle -> PLANCHE 23 : Exemple 1 : le mécanisme industriel avec la Phalène du bouleau - Papillon nocturne - Deux formes : clair & sombre - Forme sombre dans zone indu & clair dans zone rurale - Développement industriel au 19e siècle & rejets de pollution -> PLANCHE 24 : Exemple 1 : Bouleau pollué & bouleau typique En fonction du milieu l’un des 2 bouleau est mangé -> PLANCHE 25 : Exemple 2 : fréquence de la Drépanocytose - Anémie falciforme (globule rouge en forme de faucille) - Maladie génétique - Sélection naturelle favorise la drépanocytose dans les régions d’Afrique touchées par le paludisme - Pourquoi ? Réponse en TD de Biologie au S2 ! 3.4. Les conceptions actuelles de l´évolution 3.4.1. La théorie synthétique de l´évolution -> Manque d’explication de Darwin concernant l’origine des variations observées au sein des populations -> Darwin ignorait les lois de l’hérédité (génétique mendélienne, voir TD Biologie S2) -> Théorie synthétique = incorporer les acquis de la génétique à la théorie darwinienne (milieu 20e siècle) 3.4.1.1. L´origine de la variabilité individuelle au sein des espèces -> Repose sur deux phénomènes : - Le mélange des gènes grâce à la reproduction sexuée - Apparition régulière de nouveautés génétiques : les MUTATIONS 3.4.1.2. Concept biologique de l´espèce et mécanismes de la spéciation -> Individus d’une même espèce forment une communauté reproductive à l’intérieur de laquelle les gènes peuvent être échangés -> Développement au cours de la spéciation d’incompatibilités comportementales, anatomiques, physiologiques ou génétiques qui empêchent les croisements -> PLANCHE 26 : Quatre types de spéciations : Allopatrique, Péripatrique, Parapatrique, Sympatrique 3.4.2. Questions en débat 3.4.2.1. La sélection est-elle le seul mécanisme en jeu dans l´évolution? -> Motoo Kimura (1924-1994) -> Importance du hasard, théorie neutraliste de l’évolution (1960) -> Probabilité qu’une mutation soit transmise dépend du hasard et non d’un quelconque avantage -> La sélection naturelle perd son caractère de facteur évolutif prépondérant & devient un facteur parmi d’autres DONC : - Importance du hasard (ex : mutation neutre) - Importance des catastrophes majeures (ex : disparition des dinosaures) - Contraintes de développement (ex : mamelons chez l’homme = conséquence de développement embryonnaire, sans sens adaptif) 3.4.2.2. A quel niveau la sélection agit-elle? -> Richard Dawkins (1976) : sélection agit au niveau des gènes qui peuvent survivre à travers un grand nombre de corps successifs - organisme individuels = véhicules construits par les gènes pour favoriser leur propagation -> Darwin : sélection agit au niveau des individus 3.4.2.3. L´évolution est-elle graduelle? -> Stephen Jay Gould (1941-2002) -> 3.4.2.4. L’adaptation individuelle ne se transmettait-elle pas à la génération suivante? -> 3.4.2.5. L’adaptation constante est-elle nécessaire pour survivre? -> 3.4.2.6. L’adaptation conduit-elle à une complexité croissante des organismes au cours de l’évolution? -> Chapitre 2 : La place de l’Homme dans la phylogenèse 1- Classification biologique des espèces 1.1- Classification traditionnelle ou classique Classification basée sur l’anatomie et la morphologie > planche 1 Classification biologique de l’Homme (selon Linné) -Règne : animal -Embranchement : Vertébrés -Classe : Mammifères (mamelles pour allaiter les petits) -Ordre : Primates (pouce opposable) -Famille : Hominidés -Espèces : Sapiens Dénomination binomiale de l’espèce humaine : Homo sapiens, Linné 1758 -Linné est un naturaliste « fixiste » -ordre hiérarchique des espèces fondé sur des critères de ressemblance morphologique sans établir de relation génétique ou phylogénétique. -Phylogenèse : histoire évolutive d’une espèce -Théorie de l’évolution selon Darwin : toutes les espèces vivantes ont évolué à partir d’un seul ou quelques ancêtres communs. 1.2- Classification phylogénétique des espèces Darwin applique la théorie de l’évolution à l’espèce humaine. Le but est de rendre compte du degré de parentés entre les espèces. On peut donc comprendre leur histoire évolutive. Cette classification est apparue en 1950 et remplace la classification traditionnelle. Méthodes : -Morphologie -Anatomie -Embryologie -Génétique -Paléontologie 2- Place de l’Homme au sein des Primates Ordre des primates : plus de 200 espèces répertoriées (Planche 1). -Super famille des Hominoïdes - Singes anthropoïdes ou anthropomorphes (nous ressemble beaucoup) -Singes sans queue : vertèbres terminales soudées pour former un COCCYS Deux familles au sein des hominoïdes : - Famille des Hylobatidés -Famille des Hominidés 2.1- Famille des hylobatidés Ex : Le gibbon. On les retrouves uniquement en Asie, il est principalement végétariens, il vie en couple, territorial (défend son territoire en poussant des cris). Il est monogame 2.2- Famille des Hominidés 2.2.1- L’orang outan Genre : Pongo, il habite à Bornéo, Sumatra (2espèces), il est principalement végétarien, il a une vie solitaire (mâles adultes), il est polygyne. 2.2.2- Le Gorille Genre : gorilla, il habite en Afrique ouest (marécages) et Est (montagnes) (2espèces), il est principalement végétarien et vie en groupe (10-15 individus), il est polygyne, seul le mâle dominant peut s’accoupler (harem) 2.2.3- Le chimpanzé Il habite en Afrique, il est omnivore, il vie en groupe (jusqu’à 80 individus), multi-mâles/multifemelles, liens entre les mâles. Système de promiscuité sexuelle. 2.2.4- Le bonobo Il habite en Afrique, au Congo, il est principalement végétarien, il vie en group (jusqu’à 100 individus), multi-mâles/multi-femelles. Système de promiscuité sexuelle. 2.2.5- L’Homme Il est présent sur tous les continents, il est omnivore. Monogame et polygame. 2.3- Classification des hominoïdes 3- Reconstitution de l’histoire évolutive de l’Homme -Déterminer les caractéristiques actuelles de l’espèce humaine par rapport aux singes anthropoïdes But : définir les caractéristiques de la lignée humaine Méthodes : utilisation des données actuelles (morphologie, anatomie, génétique, éthologie…) 3.1- Comparaison avec les autres anthropoïdes 3.1.1- Caractères anatomiques et morphologiques -Distinction en rapport avec le mode de déplacement : Homme moderne = BIPEDIE exclusive -Singe anthropoïdes = bipèdes occasionnels. Modification en rapport avec l’accession à la bipédie exclusive : -Colonne vertébrale -Bassin -Membres -Crâne -Mâchoire 3.1.1.1- La colonne vertébrale -4courbures > planche 3 3.1.1.2- Le bassin > planche 4 -Large et court -Angle entre l’axe du fémure et le bassin 3.1.1.3- Les membres Main libérée de la locomotion chez l‘Homme Homme : -Orteil courts, pouce parallèle aux orteils -Pied servant de plate-forme (voûte plantaire) Singes anthropoïdes -pouce opposable aux autres doigts préhension 3.1.1.4- Le crâne Position du trou occipital connecté au reste du corps (centre pour l’homme et arrière pour le singe) > planche 7 Capacité crânienne > planche 8 -Homme : 1400 cc (1100-1700 -Chimpanzé : 395 cc (250-500) Crâne aplati, pas de front Torus sus-orbitaire : arcades sourcilières proéminentes Crêtes sagittale et occipitale : maintien pour muscles de la mâchoire et du cou Prognathisme : mâchoire en avant (homme = orthognathe) 3.1.1.5- La mâchoire > planche 9 -Chimpanzé (forme de U) -Homme (forme de V) 3.1.2- Données génétiques (planche 10) -Caryotype de l’Homme : 46chromosomes -Autres hominidés : 48 chromosomes -Homme-Chimpanzé : 13 paires de chromosomes semblables -Fusion de 2 chromosomes du Chimpanzé en 1 seul chromosome humaine (n°2) -Homme/ Chimpanzé : 99% de gènes en commun -Changements de ‘expression des gènes au cours du développement ? Ex : conservation à l’état adulte chez l’humain de caractéristiques juvéniles chez les singes anthropoïdes : caractéristique Néoténiques 3.1.3 Autres caractéristiques 3 .1.3.1 LE langage articulé Communication vocale existe chez tous les primates mais sel l’homme est capable d’apprentissage vocal Langage : Un nbr fini de sons élémentaires peut être combiné pour obtenir un nbr infini de mots Descente du larynx chez l’homme au cours du développement permet de produire et moduler d’avantage de sons > Planche 11 Absence des capacités cognitives pour un langage articulé chez les autres primates 3.1.3.2 Activités industrielles variées Fabrication et utilisation d’outils L’homme est le seul à avoir développé des industries variées et sophistiquées Reconstituer quelques étapes de l’évolution depuis le dernier ancetre commun (DAC) avec les singes anthropoïdes > Méthodes : utilisation de données fossiles 3.2 Evolution humaine 3.2.1 A la rechercher du dernier ancêtre commun Apparition des primates il y a 70 MA Disparition des dinosaures il y a 65 MA > Diversification des espèces > Planche 12 Apparition des premiers anthropoïdes il y a 30MA Entrée en collision de l’Afrique et de l’Asie il y a 17MA > passage de certains Hominoïdes (ancêtre du gibbon et de l’orang outan) > planche 12 Crise climatique il y a 8MA A l’OUEST : zones de forêt > singes adaptés au milieu boisé : Agricoles, v égétariens (Gorille, chimpanzé et bonobo) A l’EST : zone de savane > adaptation au milieu ouvery : fabrication d’outils langage articulé (premiers « hommes ») Théore de l’ « EAST SIDE STORY » (yves coppens, 1981) Théorie remise en cause par la découverte de fossiles de bipèdes plus anciens à l’ouest (Tchad) Bipédie : Premier caractère humain à apparaitre dans la lignée humaine > planche 13 3.2.2 quelques hominidés humains 3.2.2.1 Sahelenthropus tchadensis Découverte au tchad en 2002, baptisé « Toumaï » LE premier primate bipède 3.2.2.2 Le genre Australopithecus Présence en Afrique entre 4.4 et 1MA avant notre ère Le cerveau peu volumineux Locomotion mixte (bipédie et brachiation) Plusieurs espèces Austalopithecus Afarensis Découvert en Ethipie en 1974, baptisé « LUCY » 40% du squelette retrouvé Datation 3.2 MA Bipédie mais aussi agricole Femelle 120cms 25kg 20ans Pas d’industries LITHIQUE (objet en pierre transformés intentionnellement en outils) 3.2.2.3 Le genre Paranthropus Présence en Afrique entre 2.7 et 1 MA avant notre ère Bipédie exclusive Fort dimorphisme sexuel Formes plus robustes que les australopithèques Trois espèces > Planche 14 Fort appareil masticateur >Adaptation à la consommation de graines et tubercules Industries lithique ? Contemporains des formes archaïques du genre Homo. 3.2.2.4 Le genre Homo Homo Habilis Présence en Afrique entre 2.5 et 1 MA avant notre ère Bipédie exclusive Fort dimorphisme sexuel Omnivore (dentition), probablement charognard et pas chasseur Langage articulé ? Possibilité d’après analyse des crânes montrant les aires de BROCA et WERNICKE (production et compréhension des mots) Vie en petits groupes, campements rudimentaires Premier outils : galets à éclats tranchant Homo habilis = homme habile HOMO ERECTUS Présence en Asie entre 300,000 et 1 MA avant notre ère Homo erectus= homme dressé car premier fossile d’hominidé bipède retrouvé en 1894 Domestication du feu il y a 400,000 ans Chasseur, cueilleur, nomade, vie en grottes ou cabanes Différences régionales de la forme des outils Homo sapiens neandertalhensis Présence en Europe et en Asie occidentale entre 250,000 et 28,000 ans avant notre ère Premier fossile découvert a Neandertal en Allemagne en 1856 Capacité crânienne volumineuse : 1700cc Bourrelet sus-orbitaire proéminent, prognathisme Morphologie adaptée aux conditions difficiles Omnivore : chasseur, cueilleur, pêcheur Culte des morts (sépulture) Utilisation des pigments (art) Fabrication et port d’habits Gamme diversifiée d’outils > planche 16 Industrie lithique change vers -35,000ans Fabrication d’outils spécialisés (grattoirs, burins…) Utilisation de l’os d’ivoire Fabrication d’objet de parure ACCULTURATION des derniers Néandertaliens par l’homme moderne ? Homo sapiens sapiens Apparait il y a 35000ans Homme de Cro-Magnon Différences avec les autres formes fossiles : -front haut -pas de bourrelet sus-orbitaire -menton Langage articulé Domestication d’espèces animales et végétales Industries lithique sophistiquées qui se succèdent Art (peinture, sculptures) Homo floresiensis Découvert en 2003 Entre 95000 et 17000 ans avant notre ère Ile de Flores, Indonésie Petite taille (environ 1m), petit cerveau (environ 380cc) : Nanisme insulaire Chasseur Maitrise du feu, fabrication d’outils Disparition: éruption volcanique 3.2.3 les grandes étapes de l’hominisation > planche 18 Bipédie Augmentation de la taille du cerveau 3hypothèses : (3.2.4) .changement du mode de vie .Modification physiologiques .Néoténie Langage articulé Fabrication d’outils (H.habilis) Maîtrise du feu (H.erectus) Sépultures et rites funéraires (Neandertal) Art, expression de la pensée symbolique (Cro-Magnon) 3.2.4.1 Mode de vie des primates Taille du cerveau relativement plus élevée chez les primates frugivores > planche 19 Régimes frugivore : -Recherche de fruits : activité complexe (saisonnalité des fruits, orientation spatiale..) -développement des capacités sensorielles (vision) -Compétition intra- et interspécifique Importance probable du régime alimentaire (adaptation aux ressources disponibles) au cours de l’évolution humaine. 3.2.4.2 Modification d’ordre physiologique Théorie du radiateur : - apparition d’un mécanisme de refroidissement du cerveau pour compenser l’augmentation de sa taille. -Trous au niveau du crâne permettant une meilleure circulation sanguine apparaissent à partir d’Homo habilis Diminution de la taille des muscles masticateurs au cours de l’évolution a pu favoriser l’augmentation de la taille du cerveau. 3.2.4.3 La néoténie Vitesse de maturation du cerveau ralentie chez l’espèce humaine Production de cellules cérébrales intense autour de la naissance Caractéristiques néoténiques chez l’humain : intérêt pour le jeu, l’exploration, de nouveaux apprentissages 3.2.5 Classification des hominidés humains Evolution « buissonnante » et non linéaire > planche 20 Certaines formes éteintes sans laisser de descendances (ex : paranthropes) Coexistence de certaines formes : Exemple : australopithèques/paranthropes/homo habilis Exemple : Neandertal/Cro-Magnon/homo floresiensis 3.2.6 Théories sur l’origines de l’homme moderne Origine africaines du genre homo (homo habilis) Première migration d’erectus de l’Afrique vers l’Asie il y a 2MA Deuxième migration d’erectus de l’Afrique vers l’Europe il y a 1MA Entre 500000 et 200000ans avant notre ère, tous les fossiles retrouvés en Afrique sont en voie de « sapientisation » Vers 100000 ans « sapientisation » observée en Asie et au Moyen Orient Vers 40000 ans même évolution observée en Europe (Homme de Cro-Magnon) Théorie différentes à partir de fossiles identiques > planche 21 1. Classification biologique des espèces 1.1. Classification traditionnelle ou classique -> Carl von Linné (1707-1778) -> Systema Naturæ (1735) Homo sapiens (Linné, 1758) 1.2. Classification phylogénétique des espèces -> Charles Darwin (1809-1882) -> On the origin of species (1859) -> The descent of man and selection in relation to sex (1871) 2. Place de l’Homme au sein des Primates 2.1. Famille des Hylobatidés Ex: Gibbon (Hylobates lar) 2.2. Famille des Hominidés 2.2.1. L’Orang outan Pongo pygmaeus (Bornéo) Pongo abelii (Sumatra) 2.2.2. Le Gorille Gorilla gorilla (Ouest africain: plaines et marécages) Gorilla beringei (Est africain: plaines et montagnes) 2.2.3. Le Chimpanzé Pan troglodytes 2.2.4. Le Bonobo 2.2.5. L’Homme Pan paniscus 2.3. Classification des hominoïdes 3. Reconstitution de l'histoire évolutive de l’Homme 3.1. Comparaison avec les autres anthropoïdes 3.1.1. Caractères anatomiques et morphologiques 3.1.1.1. La colonne vertébrale 3.1.1.2. Le bassin 3.1.1.3. Les membres 3.1.1.4. Le crâne 3.1.1.5. La mâchoire 3.1.2. Données génétiques 3.1.3. Autres caractéristiques 3.1.3.1. Langage articulé 3.1.3.2. Activités industrielles variées 3.2. Evolution humaine 3.2.1. A la recherche du dernier ancêtre commun Théorie de «l’East Side Story» (Yves Coppens, 1981) 3.2.2. Quelques hominidés humains 3.2.2.1. Sahelanthropus tchadensis 3.2.2.2. Le genre Australopithecus Australopithecus afarensis 3.2.2.3. Le genre Paranthropus Paranthropus robustus Paranthropus aethiopicus Paranthropus boisei 3.2.2.4. Le genre Homo Homo habilis Aires de Broca et Wernicke Homo erectus Homo sapiens neandertalhensis Homo sapiens sapiens Homo floresiensis 3.2.3. Les grandes étapes de l’hominisation 3.2.4. L’évolution du cerveau humain 3.2.4.1. Mode de vie des Primates 3.2.4.2. Modifications d’ordre physiologique 3.2.4.3. La néoténie 3.2.5. Classification des hominidés humains 3.2.6. Théories sur l’origine de l’Homme moderne 3.2.6.1. Théorie monocentriste «Out of Africa», «Arche de Noé» 3.2.6.2. Théorie pluricentriste 3.2.6.3. Théorie intermédiaire 3.2.7. Hybridation interspécifique 3.2.7.1. Possibilité de croisement entre Néandertaliens et Cro-Magnons? 3.2.7.2. Exemples d’hybridation interspécifique 4. Évolution de la population humaine 3. reconsitution de l'histoire évolutive de l'homme - déterminer les carac. actuelles de l'ho par rapport aux autres [...] 3.2 évolution humaine 3.2.1 à la recherche du dernier ancêtre commun - apparition des Primates il y'a 70 MA - disparition des dinosaures il y'a 65MA : diversification des espèces -apparition des premiers anthropoïdes il y'a 30MA - entrée en collision de l'Af et de l'Asie il y'a 17MA : passage de certains Hominoïdes (ancêtre du Gibbon et de l'Orang outan) - crise climatique il y'a 8MA : à l'Ouest : zones forêt, singes adaptés au milieu boisé : abricoles (vivent dans arbres), végétariens (Gorille, Chimpanzé, Bonobo) : à l'Est : zones de savane, adaptation au milieu ouvert : Bipédie, omnivores, fabrication d'outils, langage articulé (les premiers "hommes") Théorie de l'"Est Side Story" de Yves Coppens (1981) - Théorie remise en cause en 1995 avec découverte de fossile de bipèdes plus ancien à l'ouest (Tchad) ; Bipédie : premier caractère humain à apparaître dans la lignée humaine. 3.2.2 Quelques hominidés humains 3.2.2.1 Sahelanthropus tchadensis - Découvert au Tchad en 2001, baptisé "Toumaï" - Le premier primate bipède (position de trou occipital) - Datation : -7MA - Controverses sur sa classification dans la lignée humaine. 3.2.2.2 Le genre Australopithecus - Présence en Afrique entre 4,4 et 1MA avant notre ère - Cerveau peu volumineux (cf. Chimpanzé) - Ce qui va les caractériser c'est la locomotion mixte (bipédie et brachiation) - Plusieurs autres espèces, comme : asutralopithecus afarensis : découvert en éthiopie en 1974, baptisé "Lucy" : 40% du squelette : datation 3.2MA. Bipédie mais aussi arboricole. C'est une femelle, 120cms, 25kg et 20ans. - Chez les australopithèque pas d'industrie lithique (objets en pierre transformés intentionellement en outils) 3.2.2.3 Le genre Paranthropus - Présence en Afrique entre 2.7MA et 1MA avant notre ère. - Bipédie exclusive - Fort dimorphisme sexuel - Forme plus robustes que les australophitèques - Fort appareil masticateur Contemporains des formes achaïques du genre Homo 3.2.2.4 Le genre Homo Homo habilis ("homme habile" en référence à l'utilisation des outils) - Présence en Afrique entre 2.5 et 1.8MA avant notre ère. - Bipédie exclusive - Fort dimorphisme sexuel - Omnivore (dentition), probablement charognard et pas chasseur. - Langage articulé ? possibilité d'après analyse des crânes montrant les aires de BROCA et WERNICKE (prod. et compréhension des mots). - Vis en petits groupes dans campements rudimentaires. - Premiers outils : galets à éclats tranchants (Planche n°15) Homo erectus -Présence en Asie entre 300.000 et 1MA av. notre ère - Homo erectus : "homme dressé" car premier fossile h'hominidé dipède retrouvé en 1894. - Domestication du feu il y'a 400.000 ans - Chasseur, ceuilleur, nomade, vie en grotte ou cabanes - Différences régionales de la orme des outils Homo sapiens neandertalhensis - Présence en Europe et Asie occidentale entre 250.000 et 28.000 ans av. notre ère - Premier fossile découvert à Neandertal en Allemagne entre 1856 - Capacité crânienne volumineuse : -1700cc - Bourrelet sur orbitaire proéminent, prognathisme. - Morphologie adaptée aux conditions difficiles - Omnivore : chasseur-ceuilleur-pêcheur - Culte des morts (nombreuses sépultures) - Utilisation des pigments (art, peau) - Fabrication et port d'habits - Gamme diversifiée d'outils (Planche n°16) - Vers -35.000ans : changement lithique des outils : perfectionnement plus spécialisé - Changement de support : os et ivoire - Fabrication d'objet de parure - Acculturation (transmission des traditions culturels) des derniers Néanthertaliens par l'Homme moderne ? Homo sapiens sapiens - Apparaît il y'a 35.000ans : "Homme de Cro-Magnon" - Différence avec les autres formes fossiles : front haut, pas de trou sous les yeux, menton - Langage articulé - Domestication d'espèces animales et végétales - Industrie lithique sophistiquées qui se succèdent - Art (peinture, sculpture : grotte de Lascaux) Homo floresiensis - Découvert en 2003 - Vécu entre 95.000 et 17.000 av. notre ère - Île de Flores en Indonésie - petit taille (-2m) petit cerveau (-380cc) : nanisme insulaire ("hobbit") - Chasseur (ex : stegodon : éléphant nain) - Maîtrise du feu, fabrication d'outils. - isparition : éruption volcanique ? 3.2.3 Les grandes étapes de l'hominisation - Bipédie - Augmentation de la taille du cerveau - Langage articulé - Fabrication d'outils - Maîtrise du feu - Sculptures et rites funéraire - Art, expression de la pensée symbollique Changement de cerveau : 3 hypothéses : changement du mode de vie, modification physiologiques, néoténie. 3.2.4.1 Mode de vie des Primates Taille du cerveau relativement plus élevée chez primates frugivores (mangeurs de fruits) Régime frugivore : recherche de fruits = activité complexe (saisonnalité des fruits, orientation spatiale, ...). En observant primates on a pu voir une évolution du cerveau et développment des capacités sensorielles qui s'y attachent. Développement de compétition intra et interspécifique Importance probable du régime alimentaire (adapation ressources dispo.) au cours de l'évolution humaine. 3.2.4.2 Modification d'ordre physiologique "Théorie du radiateur" : apparition d'un mécanisme de refroidissement du cerveau pour compenser l'auglentation de sa taille. Trous au niveau du crâne permettant une meilleure circulaton sanguine apparaissent à partir d'Homo habilis. Diminution de la taille des muscles masticateurs au cours de l'évolution a pu favoriser l'augmentation de la taille du cerveau. 3.2.4.3 Néoténie - Vitesse de maturation du cerveau ralentie chez l'espèce humaine - Prod. de cellule cérébrales intense autour de la naissance - Caractéristiques néoténiques chez l'humain : intérêt pour le jeu, l'exploration, de nouveaux apprentissages, etc. 3.2.5 Classification des homicides humains - Evolution "buissonnante" et non linéaire - Certaines formes d'espèces se sont éteintes sans laisser de descendance (ex : paranthropes) - Cexistance de certaines formes : ex : australopithèques / paranthropes / homos habilis ex : neandertal / cro-magnon / homos floresiensis - Plnche n°20 : évolution "buissonnante" de la lignée humaine. 3.2.6 Théories sur l'irigine de l'homme moderne - Origines africaine du genre Homo (habilis) - Première migration d'erectus de l'Afrique vers l'Asie il y'a 2MA - Deuxième migration d'erectus de l'Afrique à l'Europe il y'a 1MA - Entre 500.000 et 200.000 av. notre ère, tous les fossiles retrouvés en Afrique sont en voie de "sapientisation" - Vers 100.000ans, "sapientisation" observée en Asie et au Moyen-Orient - Vers 40.000; même évolution observée en Europe (Homme de Cro-Magon)
