Neuroendocrinologie (en )

NEUROENDOCRINOLOGIE
L'AXE HYPOTHALAMIQUE
Sécrétion d'hormone par un neurone, qui sont des cellules excitables et
qui libèrent des neurohormones.
L'axe hypothalamus hypophysaire se trouve dans le cortex cérébral,
l'hypophyse étant en dessous de l'hypothalamus. Ils sont reliés tous les deux au
reste du cortex par la tige hypophysaire (ou pituitaire)


L'hypophyse est constituée de 3 parties :
Le lobe nerveux (pars nervosa) qui correspond à l'hypophyse ou lobe
postérieur. Cette partie libère la vasopressine (ADH) et l'ocytocine. ADH cible
les cellules du tube collecteur au niveau du rein et les artères (pour la
pression). L'ocytocine cible les muscles utérins (contraction), les canaux
lactatifs (éjection du lait). Elle permet également l'éjaculation et certainement
d'autres mécanismes mais son rôle est mal connu chez l'homme.
Le lobe antérieur est composé de 2 parties : la pars intermedia et la pars
distalis. Ce lobe libère ACTH, LH/FSH, TSH, GH et Prolactine
*) La prolactine agit sur les glandes mammaires (synthèse de lait) et sur le
système immunitaire.
*) La GH (Grow Hormon) agit sur le foie (favorisation du métabolisme) et sur les
os
*) La TSH (Thyroïd Stimulating Hormon) agit sur la thyroïde qui en retour agit sur
le métabolisme en général
*) La LH/FSH (Hormones gonadotropiques) agit sur les gonades :
Chez la femme : FSH stimule la phase folliculaire et les cellules de la
granulosa. LH sur les cellules de la thèque et du corps jaune.
Chez l'homme : FSH agit sur les cellules de Sertoli. LH sur les cellules de
Leydig pour la synthèse de testostérone (quia git sur le métabolisme, voix, poils,
muscles,...)
*) L'ACTH (adénocorticotropine homorn) agit dans la production de cortisol au
niveau des glandes corticosurrénales. Lors d'un stress le cortisol agit sur la
néoglucogenèse. Il agit aussi sur la diminution du système immunitaire lors
d'inflammation. Le cortisol agit au niveau fœtal au moment de la parturition
(engagement de celle ci)
On trouve 5 types de cellules ce qui explique pourquoi LH et FSH sont
ensemble. Les cellules gonadotropes (LH/FSH), somatotrope (GH), Cellules à
prolactine, cellules corticotropes (ACTH) et cellules thyroïcotropes (TSH).
Le lobe intermédiaire synthétise une énorme préhormone la POMC qui
donne P ( pou pré hormone), O pour les endorphines, M pour MSH et C pour ACTH
(mais on arrive pas vraiment à la quantifier)
MSH (mélanocyte stimulating hormon) permet un changement de la
pigmentation (ce qui n'est pas le cas chez nous, où seul le soleil colore notre
peau, on ne peut pas foncer ou éclaircir volontairement notre peau).
Chez les Amphibiens elle permet de faire varier la couleur de la peau selon
le milieu où ils se trouvent (plus ou moins foncée par la migration au sein des
mélanocytes soit vers la membrane (foncement) soit vers le centre de la cellule
(éclaircissement))
2 origines pour la mise en place des cellules de l'hypophyse.
RATHKE 1835 (poly page 1)
La formation d'un diverticule qui grandit puis se détache du stomodéum pour
venir se fixer sous le plancher (infundibulum) de l'hypothalamus qui lui aussi émet
un diverticule, permet de « construire » l'axe.
Chez le rat, la poche de RATHKE conserve une cavité appelée fente
hypohysaire qui permet de délimiter les 2 parties du lobe. Chez l'homme cette
distinction est difficile sauf par marquage car la cavité n'est pas présente.
Le lobe nerveux contient les terminaisons de neurones neurosécréteurs
(il n'y pas de cellules glandulaires) responsables de la sécrétion d'ADH et
Ocytocine.
Cependant les expériences de KAWAMURA (en 1998) les 2 parties de
l'hypophyse ont une origine nerveuse. Il a greffé au niveau de territoires
présomptifs des cellules pigmentées sur un œuf fécondé non pigmenté.
Les bords du tube neural (crêtes neurales) constituent les lobes
antérieurs de l'hypophyse et ne viennent pas du stomodénum.
Pit : cellules olfactives
Br : ventricule
Ht: donnera le futur hypothalamus
Tube neural pour le lobe nerveux
Crête neural pour le lobe antérieur
Relation entre le diverticule et le stomodénum par le plancher et le
diverticule. Si l'on empêche cette intéraction physique, on observe pas de
formation de l'hypophyse, pareil si cela est fait entre le toit et le stomodénum.
1er facteur de croissance BMP4
provenant du plancher de
l'hypothalamus et doit pouvoir
migrer vers la poche de RATHKE.
Ce facteur permet la synthèse
d'un facteur Trf1
2cd facteur de croissance FGF8
provient du toit du stomodénum
et migre dans la poche et permet
la production d'autres facteurs
permettant la fin de la formation
de l'hypophyse.
(poly page 3) Tableau n°1
Large présence de somatotrope et gonadotrope 60 à 75% du nombres totale de
cellules de l'adénohypophyse.
C'est la taille des grains de sécrétions qui doit permettre de distinguer les
types cellulaires. C'est plutôt grâce à des expériences telle la castration qui
provoque une hypertrophie des cellules gonadotropes. Sur un rat castré à qui on
injecte des broyas de testicules on remarque que les cellules reviennent à une
taille normale. Mise en évidence d'un feed back négatif (rétrocontrôle) des
hormones des gonades sur les cellules gonadotropes.
Pour les autres cellules c'est pus difficile du fait de leur action globale,
cependant une carte des types des cellules a pu être faite.
Cette hypophyse régule l'organisme ou d'autres glandes endocrinienne
mais elle doit également être régulée. C'est le rôle de l'hypothalamus.
Fonction du lobe nerveux dépend bien de l'hypothalamus car on trouve des
molécules qui activent :
libérines (axe mélanotrope (lobe intermédiaire) il possède une innervation
dopaminergique)
ou qui inhibent :
Statines DA, GABA issues de l'hypothalamus et 5-HT issue du noyau raphé
Axe gonadotrope : LH-RH (libérine) ou Gn-RH
Augmentation et libération de LH (principalement). On ne connait pas de
stratines à ce jour.
Axe corticotrope : CRH (libérine) agit sur ACTh
Axe somatotrope : GRH (libérine) qui agit sur GH et SRIF (statine)
Axe thyroïdotrope : TRH (libérine) TSH
Axe lactotrope : on ne connait rien de bien spécifique
TRH, neurotensine on aune légère stimulation sur la prolactine.
Inhibition de ces cellules par le PIF (Prolactine Inhibition Factor) en fait la
dopamine par l'hypothalamus.
Les axes somatotrope et lactotrope sont différents des autres par leur cible
(pas de cellules endocriniennes visées). Les autres sont inhibés par le feed back
négatif des hormones produites.
(poly page 4 figure 1) On s'intéresse à la formation de l'hypothalamus, donc du
devenir du diencéphale. Courbures du cerveau pour occuper la cavité crânienne et
déjà au bout de 2 mois le cerveau est quasiment définitif. Il s'hypertrophie et se
retrouve à l'intérieure de l'encéphale.
L'hypothalamus se trouve entre le chiasma optique et la partie
postérieure du noyau arqué.
Les ventricules III et IV sont assez petit. L'hypothalamus se trouve en plein sur le
plan de symétrie du diencéphale.
(poly page4 figure 5)
Noyau paraventriculaire collé au ventricule III.
Noyau médian est composé de 2 morceaux, le médian et le ventromédian.
Au dessus on trouve l'aire hypothalamique latérale. (dans une aire les
neurones sont moins ramassés sur eux mêmes).
Noyau supraoptique (en fonction de sa position très proche au chiasma
optique).
Noyau suprachiasmatique collé au chiasma optique
Noyau pré optique
Corps mammillaire
Tous ces noyaux sont pairs, c'est à dire qu'ils sont au nombre de deux, en
symétrie par rapport au plan du diencéphale.
Le seul noyau qui est impair est le noyau arqué (plancher du ventricule
III)
L'hypothalamus est une petite structure limité par le noyau préoptique et le corps
mammillaire dorseo-ventralement et le noyau arqué et l'aire hypothalamique.
(poly page 6)
Si on prend la région pré optique. Sa première fonction est de réguler la
reproduction : noyaux secrétant GnRH, eux mêmes recevant des informations
afférentes les régulant. Elle joue une fonction de thermorégulation par la
régulation des phénomènes de thermolyse. Si l'on détruit ces 2 noyaux par
électrocoagulation on observe une incapacité à percevoir l'augmentation de la
température corporelle.
Noyaux suprachiasmatiques : Ils régulent les rythmes saisonniers et
circadiens en étant directement liés à la rétine. Ce noyau est du coup renseigné
par l'œil sur la période de la nuit. Il analyse via l'épiphyse également la durée des
phases diurne et nocturne (la reproduction étant liée à la photopériode et à
l'épiphyse). Soit reproduction au début du printemps (majeur partie des animaux)
soit à l'automne (pour les Cervidés)
Noyaux périventriculaires: Fonction endocrine CRH, TRH et somatostatine
Noyaux supraoptiques : noyaux à ocytocine et vasopressine (équilibre
hydrique et reproduction). Région sensible à la pression osmotique grâce à des
osmorécepteurs.
Noyaux paraventriculaires : Moins
sensible à la pression osmotique mais on
trouve des neurones à vasopressine et
ocytocine. Régulation du stress (neurones à
CRH et TRH).
Ces noyaux sont divisés en 2 parties :
La CRH est libérée dans l'éminence médiane
Certains neurones de la zone parvicellulaire
synthétisent aussi de l'AVP et ocytocine
considéré comme des peptides accessoires.
D'autres peuvent synthétiser également de
la neurotensine.
Noyaux ventromédian :
neurones à CRH et TRH. Rôle
important dans la prise
alimentaire. Sans ces noyaux
on remarque une hyperphagie
(perte de la sensation de
satiété)
Aire hypothalamique
latéral : Perte de la sensation
de faim. Hypophagie. Le
problème d'être dans une aire
résulte de la difficulté à savoir
quels sont les neurones responsables. Cette zone synthétise le neuropeptide Y
également synthétisé par le noyau arquée.
Noyau arquée : neurones à neuropeptides Y (NPY), POMC (proopiomélanocortine précurseur à l'ACTH), CART (cocaïne and amphetamine
regulated transcript) et l'AgRP (agouti-related protein). POMC et CART entraînent
une inhibition de la faim. Ils sont anorexigènes.
La barrière hématoencéphalique n'est pas présente dans la partie basale du
noyau arquée. NPY et AgRP sont inhibés lors de la prise alimentaire par des
facteurs périphériques et également par le psychisme (dans le cas d'anorexie ou
par la volonté).
Les hormones hypothalamiques qui régulent la croissance se situent dans
une zone proche de celle de la prise alimentaire.
L'hypothalamus postérieur : joue dans la thermorégulation par les
processus de thermogenèse. Ces variations captées par la moelle épinière. Régule
aussi plus ou moins l'alternance veille/sommeil, agressivité, fuite.
Hypophyse antérieur : Chez les Poissons les axones libèrent directement
au niveau du lobe antérieur les hormones dans la circulation sanguine. A partir
des Lissamphibiens les neurones hypothalamiques utilisent un relais (le système
porte) et projettent leurs neuromédiateurs dans l'éminence antérieure.
Chez les Poissons, l'origine des neurones régulant l'activité de l'hypophyse a
été déterminé grâce à des colorations. On dépose un bout de colorant et on
attend quelques jours et l'on fait des coupes du cerveau. Ce sont les neurones de
l'hypothalamus par innervation directe qui régulent l'activité du lobe nerveux (cas
de tous les Vertébrés) et sur l'hypophyse (cas des Poissons) au niveau des cellules
gonadotropes.
Chez les Vertébrés, ces neurones n'envoient pas leurs statines et libérines
directement. Ils les libèrent dans une zone très vascularisée (système porte) où
d'autres neurones récupèrent l'information et agissent sur les cellules
gonadotropes de l'hypophyse antérieure.
En libérant dans le système porte un neurone va pouvoir toucher une
population de neurones au lieu d'un seul neurone dans le cas d'une innervation
directe. Ce système permet également de contrôler plus efficacement la sécrétion
des NP.
(poly page 5 figure 3,2)
Projection d'ocytocine et vasopressine dans la Pars Nervosa u niveau d'un
capillaire où la barrière hématohypophysaire est quasi inexistante.
(poly page 5 figure 3,3)
Système porte, trajet court et bien canalisé 2 On parle souvent de veine
porte alors qu'il s'agit
plexus (réseau de capillaire) un dans la tige
d'artérioles
hypophysaire (éminence médiane quand système
porte) qui provient de l'artère supérieure
hypophysaire. Ce sang récupère, les neuropeptides
(libérine et statine) et les vaisseaux (artérioles).
2 vaisseaux repartent du 1er plexus et gagnent le second situé dans l'hypophyse.
Il n'y a pas de barrière hématohypophysaire. Les hormones synthétisées repartent
dans les capillaires qui rejoignent la circulation générale.
(poly page 5)
Côté externe (bouche) on trouve des artérioles qui forment des anses et
pénètrent dans l'éminence médiane avec une plus forte concentration que dans la
partie la plus externe.
Dans la zone interne on trouve de gros axones avec des varicosités (corps
de Hering) et on n'observe pas de terminaisons dans cette partie. C'est donc le
lieu de passage des axones des neurones à vasopressine et ocytocine.
> TSOH (Tractus Supra Optico Hypophysaire)
Dans la zone interne TTH (Tractus Hypothalamo Ante hypophysaire) on trouve de
nombreuses terminaisons d'axones fins. Le réseau de capillaire est très important
dans cette zone externe. Échanges entre les neurones hypothalamiques et le
sang.
(poly page 7)
Système complet. Capillaires fenestrés au niveau du plexus 1aire et 2aire et
le plexus de la Pars Nervosa.
Toute cette zone neurohémale ne possède pas de barrière
hématohypophysaire. Cela permet de faciliter les échanges.
Organe vasculaire de la lame terminale permet l'entrée d'hormones mais la
distance entre cet organe et le 1er plexus ne permet de feed back négatif.
Les hormones stéroïdiennes liposolubles sont bloquées par la barrière
hématohypophysaire excepté la testostérone. Globalement elles passent
cependant mieux que les peptides.
Annexe n°1
TRH 4aa
Somatostamine 14aa
GnRH 10aa
CRH 41aa
Dopamine 1aa
GRH 44aa
Il faut des capillaires fenestrés pour qu'ils puissent passer.
TH : Tyrosine hydroxylose
AAD : Amino Acide Décarboxylase
Les neurones ne peuvent fabriquer que la DA au niveau des noyaux arquées et du
thalamus.
Les neurones du système sympathique possèdent que la DBH
Les neurones de la médulo surrénale possède la PNMT pour fabriquer de
l'adrénaline.
Le lobe intermédiaire n'a quasiment pas de vaisseaux (globalement
avasculaire) donc la seule régulation possible est d'amener des axones.
(poly page 8 figure 6.1)
Le neurone à GnRH à une sécrétion pulsatile.
Libération dans le système porte
Activation de la synthèse hypophysaire
Libération dans la circulation
Action sur les gonades
Synthèse et libération d'hormones stéroïdes dans la circulation
Cible des cellules concernées
Ce système qui est assez long
permet, du fait des nombreuses
étapes une régulation poussée de
l'ensemble. Rétrocontrôle de
chaque étape.
Toutes les émotions sont gérées
par le système limbique,
l'hypocampe dont leurs infos
passent par le formix.
En modifiant l'activité de
l'hypothalamus par des facteurs
(infos extérieures) celui-ci peut
contrôler l'activité du système
limbique. Les centres végétatifs
vont être en partie sous
influençant de l'hypothalamus donc presque une régulation neuroendocrinien.
La notion neuroendocrine de
l'hypothalamus définie par Erust Scharrer
1944 mise en évidence chez des Anélides.
Le transfert rétrograde existe du
lobe nerveux vers l'hypophyse. Pas entre le
lobe antérieur vers le lobe nerveux.
1947 Green & Harris :
Pas d'innervation dans le lobe antérieur des Vertébrés « supérieurs ». Au
niveau médian beaucoup. Relais vasculaire entre les deux et donc l'existence de
facteurs.
1969-70 Schally, Guillemin :
Isolant le 1er facteur hypophysiotrope TRH
Dans l'intestin un grand nombre de neurones capables de prélever des acides aa
et les décarboxyle grâce APVD. Sérétonine, CCK, ... système neuroendocrinien
diffus.
Lobe nerveux de l'hypophyse. Capillaire non fenestré.
Dans les terminaisons qu'à vésicules claires. On y trouve dopamine et SHT ici en
évidence par 5-OH-DA qui est recapté car il s'agit de terminaisons
catécholominergique.
2 types de terminaisons :
Vésicules à coeur dense (250 à 350nm) Cristaux
ocytocine et ADH
Vésicules claires (40nm)
Par l'immunocytologie on détermination le
type d'hormones de vésicules. Dans les claires on arrive pas à mettre en évidence
quoique ce soit. On suppose qu'il s'agit des vésicules recyclés.
La mise en évidence des corps cellulaires du noyaux paraventriculaire (NPV)
et noyaux supra optique (NSO) et des axones de l'éminence médiane vers la
neurohypophyse. Grande disparité entre les axones de NPV (30%) et NSO (80%)
qui se projettent jusqu'à l'éminence médiane.
Rôle sur le tonus musculaire et hydrique et joue également sur
l'hypothalamus.
Préférentiellement le NSO produit des neurohormones, le NPV régule
directement l'hypothalamus.
Les 2 hormones (vasopressine et ocytocine) ont une structure très
similaire 9 aa (seulement 2 aa différents situé en 3 et 8. Une phénylalanine en
isoleucine et une arginine en isoleucine), très conservée au cours du temps. Elles
sont synthétisées à partir de 2 préhormones
*Pour AVP :
Peptide signal
AVP
Peptide
(neurophysine II)
Glycoprotéine
19 aa
*Pour l'ocytocine :
Peptide signal
9aa
93aa
39aa
Ocytocine
Peptide
(neurophysine I)
19aa
9aa
93aa
Ces 2 préhormones sont libérées dans la circulation sanguine au niveau du
système porte et c'est à ce niveau que les neurophysines sont elles aussi libérées
mais l'on ne sait pas encore leur rôle (si elles ont en un).
Les 2 gènes des neurohormones sont composés de 2 introns et 3 exons
situés au même niveau sur 2 gènes identiques mais de manière opposée. Cela
permet l'hypothèse qu'ils sont issus de la duplication du gène ancestrale (chez les
cyclostomes (Agnathes) on ne trouve qu'un seul gène codant pour l'arginine
vasotoxine).
Le gène codant pour l'ocytocine est sensible aux œstrogènes ce qui
semble logique vu son rôle dans les contractions utérines lors de la parturition et
la stimulation de l'éjection du lait des glandes lactatrices. Il y a donc une
régulation de l'activité du gène. En revanche les
œstrogènes n'ont aucun effet sur la synthèse de
vasopressine. C'est l'action du cortisol qui
activent la synthèse de vasopressine lors de
phénomènes de stress (augmentation de la
pression sanguine).
Dans la neurohypophyse, on trouve un
seul lit de capillaires avec 2 apports artériels
différents. L'un antérieur (artère hypophysaire
supérieure) et l'autre postérieur (artère
hypophysaire inférieure)
Ces 2 artères possèdent une innervation
orthosympathique (OS) par le 1er ganglion permettant une régulation du flux
sanguin dans le lobe nerveux. Le drainage se fait par des veinules parallèles se
jetant dans les veines jugulaires.
(zone en pointillés) Les neurohormones (AVP et ocytocine) n'ont pour l'instant
pas d'effets connus sur le lobe antérieur (LA).
La fente hypophysaire empêche le drainage du lobe nerveux de
l'hypophyse par le système porte, celui draine donc par les veines jugulaires.
Dans le lobe intermédiaire (LI) on ne trouve quasiment pas de
vaisseaux. Il faut cependant drainer les hormones FSH, GH, ß-endorphine, ACTH.
Ces peptides diffusent donc pour rejoindre la circulation sanguine, ce sont donc
des cellules endocrines (presque le seul cas dans l'axe hypothalamique). Elles
sont cependant très innervées (terminaisons dopaminergique et GABAnergique).
Ces innervations proviennent de la formation réticulée. Celles exocrines sont
très richement vascularisées.
Le lobe antérieur (LA) n'a qu'une source d'irrigation vasculaire : le
réseau de l'artère hypophysaire antérieure. Le plexus 1aire envoie le sang vers
le 2aire puis vers les artérioles du système porte. On a la concentration de
certains types de cellules sécrétrices dans certain partie ce qui entraîne
également une régionalisation des capillaires.
Exemple : les neurones à GnRH projettent sur des vaisseaux sanguins qui
irriguent les cellules gonadotropes. On a une économie des libérines et statines
qui se retrouvent presque essentiellement sur leurs cellules cibles.
Au niveau du plexus 1aire dans l'éminence médiane :
1. On trouve en contact avec le troisième ventricule
la couche épendymaire (cellules microcilliées
jointes par des jonctions serrées pour éviter la
fuite du liquide céphalorachidien).
2. En dessous on trouve la couche sous
épendymaire où l'on trouve quelques axones
peptinergique ou cholinergique et des astrocystes
3. Ensuite vient la couche interne où se trouve un
grand nombre d'axones catécholaminergique et
peptidique (NPV et NSO). Les axones ont un gros
diamètres et de nombreuses varicosités.
* L'éminence médiane interne est constituée
des 2 couches sous épendymaire et interne.
4. La couche réticulaire possède un grand nombre d'axones peptinergiques
dont les terminaisons sont de faible diamètres
5. Enfin la couche externe est appelée palissadique. On trouve de
nombreuses cellules gliales et des astrocystes qui s'orientent
perpendiculairement pour former une barrière étanche toujours pour éviter
la fuite éventuellement de liquide céphalorachidien.
* * Les couches réticulaire et palissadique donnent l'éminence médiane
externe
Les neurones à libérines et statines projettent sur l'éminence médiane
interne et d'une manière précise (régionalisation).
Les noyaux péri et para ventriculaire (NPV), TRH,
CRH et somatostatine projettent sur la couche interne
(a).
Les neurones à somatostatine du noyau
périventriculaire projettent sur la base du 3ème
ventricule (b).
Les NPO (noyaux pré optique) à GnRH projettent
sur la zone intermédiaire de l'éminence (c)
Les noyaux arqués, dopaminergique, sur la zone
ventrale (d)
Régionalisation, donc, du drainage par les artérioles vers les cellules
concernées. D'autres cellules comme celles à TRH et CRH sont diffuses et non
pas besoin d'une régionalisation de la libération de leurs statines et libérines
correspondantes.
On a une correspondance entre la projection et l'irrigation (correspondance
topologique). Les vaisseaux ne viennent que du système porte et pour moduler
le flux sanguin on ne peut pas compter sur ces
vaisseaux car ils n'ont pas de projections
nerveuses qui permettrait une vasoconstriction.
Ce contrôle se fait au niveau des
artérioles hypophysaires supérieures. Le
transport sanguin est donc passif entre le
plexus 1aire et 2aire. Les artères hypophysaires
inférieures n'ont pas vraiment d'effet sur la
régulation du flux. Pas de vasoconstriction
prouvée en injectant des drogues ou provoquant
différents état d'anesthésie. Le flux reste
identique. Cependant on observe des variations au niveau des artérioles
hypophysaires supérieures. Certains neuropeptides (neuropeptide Y et VIP) sont
capables de modifier le diamètre des artérioles, donc de diminuer le débit
sanguin.
On a un contrôle orthosympathique et un contrôle de l'hypothalamus.
Le plexus 1aire est toute une microvascularisation qui
forme 2 lits de capillaires l'un externe et l'autre
interne. Celui interne est le résultat des anses qui
montent de l'externe. Le plexus sous épendymaire est
un réseau de capillaires encore plus fin provenant du
plexus externe mais les neurohormones sécrétées à ce
niveau diffusent et passent par le réseau de la partie
ventrale de l'hypothalamus vers le noyau arqué. La
barrière hépatique n'est pas très
imperméable.
Ces artérioles s'agencent en
hexagones si l'on regarde par au
dessus. Le diamètre des artérioles
diminue avec les anses. Au niveau du
plexus 1aire on a une régulation moins fine, les muscles lisses (sphincters)
régulent régionalement le flux sanguin permettant une régulation beaucoup
plus fine. Les microdomaines permettent de toucher des régions de
populations cellulaires des axones (par exemple ceux à GnRH. Les neurones
continuent de sécréter de la GnRH mais elle est moins transportée par le sang
jusqu'à l'hypophyse.
Les astrocystes entourent les anses et peuvent
empêcher les neurohormones (statines ou libérines)
des axones d'accéder aux vaisseaux sanguins ou
laisser de la place pour leur diffusion. Les épithéliums
fenestrés n'ont pas seulement un trou mais un
ensemble de protéines qui composent un diaphragme
limitant le passage des molécules.