C. Physiologie de la contraction du muscle

I. PHYSIOLOGIE DU MUSCLE
A. LA CONSTITUTION DU MUSCLE
1. La fibre musculaire Flam p 35
périmysium
épimysium
tendon endomysium
bande I bandeA
bandeH strie Z
tubule Ttriade
a) Vue d’ensemble
Le muscle est constitué en faisceaux de milliers de fibres musculaires dans une enveloppe fibreuse
externe, l’épimysium. Il se termine par le tendon (qui s’attache aux os).
Fibre musculaire : désigne la cellule entière (terme préférable : cellule musculaire)

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Les fibres musculaires se rassemblent en grands faisceaux et chaque faisceau est entouré du périmysium.
(couche de fibroblastes produisant du collagène)
Les fibres musculaires sont maintenues solidement par du tissu conjonctif, l’endomysium.
Le muscle est vascularisé par des artères et de veines qui de divisent en artérioles et en veinules.
Il y a également des fibres nerveuses qui émettent des ramifications vers les faisceaux et commandent la
contraction.
Dans un muscle squelettique, les cellules ont un aspect allongé, parallèles entre elles et sont striées en
microscopie optique. Les stries correspondent à l’organisation des protéines contractiles.
Chacune reçoit au moins une terminaison nerveuse (plaque motrice)
Les cellules du muscle squelettique ont un diamètre de 20 à 30  et sont longues de plusieurs cm (= fibre
musculaire). elles sont disposées parallèlement.
Les cellules musculaires sont soumises à des divisions non mitotiques qui aboutissent à des cellules
géantes.
b) Constitution de la cellule :
La membrane (sarcolemme) présente très régulièrement des invaginations les tubules en T (transverses)
La striation est due aux myofibrilles. Elles sont constituées de 2 éléments :
 actine : filaments fins. Ils se rattachent à hauteur des tubules transverses, formant les stries Z.
 myosine : filaments épais alternant avec les filaments fins.
leur interaction va faire apparaître la contraction.
Cette alternance fait naître des zones plus ou moins claires et sombres en MO :
 bande A : bande opaque : filaments de myosine.
 bande H : partie centrale de la bande A un peu plus claire : région sans actine autour de la myosine.
 bande I : intervalle entre deux bandes A. Elle est divisée par le disque Z qui correspond au niveau
des tubules transverses.
Le reticulum endoplasmique (appelé ici sarcoplasmique) des cellules striées est très abondant, avec des
expansions de part et d’autre des tubules transverses, les citernes.
Dans le muscle squelettique, un tubule transverse est associé à 2 citernes formant une structure à 3
éléments caractéristiques du muscle squelettique : la triade.
Dans le myocarde, une citerne pour un tubule transverse : diade.
Le réticulum joue un rôle très important dans la contraction musculaire (fournit le calcium).
Les mitochondries sont en abondance près des myofibrilles. Elles comportent beaucoup de crêtes de
grande taille : signes de grande activité.
Des protéines attachent l’actine au sarcolemme (dystrophine...). Si la dystrophine est absente, les protéines
se contractent, mais pas le muscle : myopathie de Duchenne. (il existe de nombreuses causes de
myopathie : absence de mitochondrie par ex.).
La cellule musculaire est constituée de la répétition régulière de la même organisation. La distance entre 2
tubules transverses est constante : 1,8 à 2 µ. Elle constitue l’unité de structure du muscle, le sarcomère.
Les sarcomères se raccourcissent pendant la contraction musculaire.
2. Protéines contractiles
Elles existent dans toutes les cellules mais sont en grande quantité dans le muscle.

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a) Actine
Elle construit les filaments fins.
Elle est constituée de 3 éléments fondamentaux :
 G actine : protéine globulaire qui se polymérise en 2 brins qui s’enroulent pour former une hélice
 tropomyosine : protéine filamenteuse légère qui se loge dans la gouttière entre les 2 filaments torsadés
de G actine. Elle empêche la fixation actine – myosine.
 troponine protéine pseudo globulaire qui est un trimère de troponine C, T et I.
 C fixe le calcium
 T fixe la troponine C à la tropomyosine
 I inhibe la liaison actine - myosine en l’absence de calcium : sous unité régulatrice.
 beaucoup d’anomalies sont possibles. Grande mobilité : modifications de conformation en quelques ms
et très forte résistance.
b) Myosine
(Alberts p 617)
C’est un dimère qui a la forme d’une canne de golf.
Chaque monomère est constitué d’une chaîne protéique lourde se terminant par une extrémité
globulaire : la tête faisant un angle de 45° par rapport à la partie linéaire. La jonction est extrêmement
flexible, et peut basculer de 45°, l’amenant à 90°.
Le dimère (la molécule de myosine) se forme par enroulement en hélice  de deux chaînes lourdes dans
leur partie filamentaire.
La tête globulaire est une enzyme où il existe un site actif qui fixe l’ATP : la myosine est une enzyme :
une ATPase.
Les cannes de golf se dispersent en faisceaux pour former les filaments épais d’actine. Les têtes font saillie
à intervalles réguliers, avec des angles différents  aspect de filament épais au MO.
Sont associées aux chaînes lourdes des chaînes légères : autour de la tête. Ce sont des protéines
régulatrices (4 par molécule) dans le muscle striés et le cœur. Les chaînes légères ont le rôle de
déclenchement dans le muscle lisse.
B. MECANISME DE LA CONTRACTION
3 phénomènes indispensables à la contraction :
C’est l’interaction de l’actine et de la myosine, mais aussi le couplage excitation - contraction, puis la
décontraction.
1. Interaction actine - myosine
(Flam p 39)
 A un niveau initial :
 l’actine est entourée de tropomyosine et de troponine avec ses sous unités. Au repos, la
troponine et la tropomyosine s’intercalent entre l’actine et la myosine : il n’y a pas de
contraction.
 Dans cette situation, la molécule de myosine contient dans son site actif une molécule d’ATP.
Sa tête est inclinée à 45°.
 L’interaction ne peut se faire à cause de la tropomyosine, bloquée sur l’actine par la troponine.

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 2° étape : nécessite l’arrivée de calcium. La troponine a fixé sur sa sous unité C le Ca2+
 changement de la conformation (pas de changement chimique, mais changement de forme) de la
troponine qui va retentir sur l’ensemble
 rotation de la tropomyosine autour de l’actine (30° environ). Cette position persiste aussi
longtemps que le calcium est présent.
 démasquage du site de liaison avec la myosine sur l’actine.
 Cette liaison faible active le site catalytique de l’enzyme  hydrolyse de l’ATP en ADP + Pi.
 Etape suivante : contraction. La liaison actine myosine devient forte et comme l’ATP est absent, la tête
de myosine peut faire une rotation d’environ 45°, ce qui tire sur la molécule d’actine
 raccourcissement de la chaîne. Ce n’est pas une liaison covalente mais une liaison à faible énergie.
Tant que l’on reste dans cet état, la contraction est permanente.
 4° étape : retour à l’état relâché.
la condition de l’entrée en relaxation est le retour d’ATP : la refourniture au système d’ATP fait
revenir la myosine à son état de repos : il faut de l’énergie pour la relaxation. Une mauvaise
alimentation du muscle en O2 provoque sa contracture.
Apport d’ATP : ré-occupe le site sur la myosine.
 Si le Ca2= est toujours présent, il y a nouvelle contraction :
 le retour du muscle à l’état relâché nécessite le départ de Ca2=
 Remarque : pour qu’un muscle ait une contraction permanente (c’est le cas des muscles de la posture),
il faut que ces mécanismes moléculaires soient non synchrones dans une même cellule : parmi toutes
les molécules, il faut qu’il y en ait certaines en relaxation, d’autres en contraction, les autres en état
intermédiaire.
 rigidité cadavérique : en partie expliquée par l’absence d’ATP : l’ATP est pré requis pour la
relaxation, même si on fait partir le calcium.
  paradoxalement l’état de repos thermodynamique du muscle est l’état contracté, la
relaxation réclame de l’énergie. (Le muscle est comme un ressort tendu pendant la relaxation).
2. Couplage excitation – contraction 
C’est le lien entre l’arrivée du PA dans le tubule transverse et l’ouverture des canaux calciques spécifiques
au niveau des citernes.
a) Muscles striés
i Muscle cardiaque
Le muscle cardiaque est dans l’état d’évolution le moins avancé.
Le PA a une phase de dépolarisation rapide comme le nerf ou le muscle squelettique. Le plateau est long :
spécifique au cœur, puis repolarisation.
Le sarcolemme présente à sa surface des canaux sodiques et potassiques, comme le muscle strié.
Le potentiel d’action est long car le canal calcique est présent partout sur le sarcolemme, (et bien
entendu sur le tubule transverse.
Le muscle cardiaque n’a pas d’excitation nerveuse : il a une activité automatique, spontanée. Le PA se
propage et envahit le tubule transverse.
Le reticulum sarcoplasmique se trouve au voisinage du tubule transverse. A proximité immédiate se
trouvent les protéines contractiles. Le reticulum contient du calcium qui va être libéré pour déclencher la
contraction.

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Au niveau du tubule transverse, se trouvent des canaux calciques, faisant entrer un peu de Ca qui va
déclencher l’ouverture des canaux calciques propres au reticulum sarcoplasmique : cascade de 2 canaux
différents sur le plan moléculaire : l’un dans le sarcolemme, au niveau du tubule en T, l’autre dans le
reticulum : un peu de Ca introduit dans la cellule déclenche une grande production de calcium par le
reticulum  phénomène d’amplification : libération de calcium induite par le calcium.
Le calcium qui déclenche la contraction entre au niveau du tubule transverse, mais le canal qui est
responsable de cette entrée de calcium dans la cellule se trouve partout dans le sarcolemme aspect
durable du PA.
ii Muscle strié
Des canaux calciques spécifiques existent dans le reticulum  sortie de calcium.
Ce sont des canaux calciques qui déclenchent l’ouverture, uniquement dans le tubule transverse.
 Deux différences par rapport au muscle cardiaque :
 le PA est beaucoup plus bref : beaucoup plus proche de celui du nerf.
 Le muscle a dans son sarcolemme externe un canal sodique, très proche de celui du cœur, des
canaux potassiques pour la repolarisation, mais pas de canaux calciques sur le pourtour de la
cellule.
Pour le tubule transverse : c’est la même chose.
Avec le muscle squelettique, peu à peu, l’influence de cette entrée de calcium à travers le sarcolemme vers
le canal du reticulum a baissé d’influence avec l’évolution. De plus en plus dans le muscle squelettique, il
y a une relation mécanique directe entre le premier et le deuxième canal calcique.
PA
ACh
Ca2+
Ca2+
+.
 le rôle des citernes est l’accumulation de Ca2+
pour permettre sa libération au voisinage des
protéines contractiles
 il y a amplification à base de Ca2+. Les
anticalciques diminuent l’entrée de calcium dans
la cellule cardiaque. Ils n’ont pas d’effet sur le
muscle.
Dans le sang, il y a environ 2 mmol Ca2+ par litre.
Dans le reticulum : 2 à 3 mmol/l.
Au repos, dans le cytoplasme, il y a très peu de calcium : 10-7 à 10-8 mmol/l.