Stress, parasites et variabilité spatio-temporelle

Stress, parasites et variabilité spatio-temporelle : patrons d'évolution et de
coévolution
Stress, parasites and spatio-temporal heterogeneity: evolutionary and
coevolutionary patterns
Déposé le : 7 mars 2008
Date de début : 1 octobre 2008
Sujet susceptible d'obtenir une : Bourse Région
ANR BLANCHE
Directeur : Michael HOCHBERG
04 67 14 36 67 - 04 67 14 36 67 - [email protected]
Correspondant : Michael Hochberg
0467143667 - [email protected]
Encadrement : Cette thèse sera conduite dans l'équipe de recherche "Ecologie et Evolution
des Communautés", actuellement composée de 3 chercheurs, une technicienne, 3 post-
doctorants et un étudiant en thèse. Notre équipe possède une expertise dans le domaine des
approches théoriques et empiriques de la compréhension des patrons évolutifs. Nous sommes
actuellement financés par une bourse ANR Blanche, qui couvrira tous les frais de laboratoire,
ainsi que plusieurs déplacements pour participer à des conférences et pour se rendre dans les
laboratoires de nos collaborateurs.
Thématique : COEVOLUTION HOTE - PARASITE
Détail : La réponse au stress est l’un des thèmes les plus étudiés en sciences biologiques. Ces
dernières années, ce sujet a reçu une attention considérable pour son importance en écologie
et biologie de l’évolution. Le stress naît quand les fonctions d’un organisme sont perturbées
par une modification environnementale. Ceci s’accompagne soit d’une tolérance au stress, soit
d’un évitement du stress, qui ont tous deux des effets potentiels sur la survie et/ou la
reproduction. Puisque ces conséquences sur la survie et/ou la reproduction affectent la fitness
individuelle, elles peuvent permettre une adaptation au stress par évolution génétique.
Le défi est de comprendre, et de prédire, l’impact potentiellement complexe de la variation
environnementale sur les interactions biotiques et les écosystèmes. L’une des caractéristiques
principales des environnements est qu’ils diffèrent non seulement en termes de moyenne,
mais aussi en termes de variance. C’est-à-dire qu’un stress environnemental peut varier non
seulement dans le temps et dans l’espace, mais aussi en termes de période et d’amplitude.
Différents types de stress peuvent aussi agir de concert. De plus, tout changement de
paramètre qui représente un facteur de stress pour un organisme peut constituer un avantage
pour un autre organisme. Par conséquent, l’issue des interactions entre espèces peut être très
variable selon les conditions environnementales ; et, inversement, la réponse d’une espèce aux
conditions environnementales peut dépendre de la présence d’une autre espèce.
L’étude de systèmes très interactifs composés d’un petit nombre d’espèces est une voie

prometteuse pour comprendre l’effet d’environnements stressants sur des traits écologiques
importants, comme la biologie des espèces, les interactions entre espèces, la structure des
communautés, et même la biodiversité (Holt 1997). Parmi ces systèmes, les mieux connus
sont probablement ceux qui impliquent des interactions coévolutives entre hôtes et parasites
(Thompson 2006). La coévolution antagoniste, c’est à dire l’évolution réciproque des
défenses d’un hôte et des contre-défenses d’un parasite, est sans doute omniprésente.
Comment les organismes s’adaptent-ils à des conditions stressantes, et quelles en sont les
conséquences sur les interactions fortes avec d’autres espèces ? Cette thèse abordera ces
questions de base, ainsi qu’une série d’autres questions plus détaillées, par étude
expérimentale d’associations hôte-parasite. Pour les humains ou pour d’autres vertébrés, les
processus occasionnés se dérouleraient à l’échelle de plusieurs générations, c'est-à-dire sur
des années, voire des décennies. Mais pour les microorganismes, cela ne représente que
quelques jours, semaines ou mois. Par conséquent, étudier la réponse écologique de ces
systèmes à des variations environnementales implique presque inévitablement d’étudier aussi
leur réponse évolutive. Ces recherches ouvrent une perspective passionnante : montrer la
façon dont les limites adaptatives des hôtes bactériens et des parasites qui co-évoluent avec
eux créent des patrons de diversité, des compromis évolutifs sur les traits d’histoire de vie, et
des mécanismes générateurs de diversité, comme les taux de mutation.
Nous utiliserons dans cette thèse une approche d’évolution expérimentale, qui permet de
tester des hypothèses de base. En évolution expérimentale, des populations isogéniques
peuvent être propagées par réplication à grande échelle, dans des environnements contrôlés
avec soin (Jessup et al. 2004). Idéalement, les changements de stratégies du parasite ou de
l’hôte doivent pouvoir être directement attribués à une variable manipulée expérimentalement,
plutôt qu’à d’autres variations environnementales ou génétiques (Lenski et al. 1991). De plus,
les tailles de population importantes et les courtes durées de génération de ces organismes
favorisent une évolution rapide, et la facilité de leur stockage à long terme permet de
comparer directement des états ancestraux avec des états évolués. Grâce à la simplicité de la
génétique et de la biologie des microbes, il est facile de mesurer les caractéristiques d’histoire
de vie qui influencent l’impact des pathogènes.
Le premier objectif de cette thèse sera d’évaluer les prédictions théoriques de l’adaptation à
des environnements marginaux, et, plus généralement, de l’adaptation et de la co-évolution le
long d’un gradient allant d’un environnement bénin à un environnement stressant (Bridle &
Vines 2007). La théorie prédit que le fait qu’une espèce puisse ou non s’adapter, et que la
vitesse de son éventuelle adaptation, dépendent (i) des différences de niveau de stress entre les
habitats reliés par migration, (ii) des taux de migration (y compris les flux de mutants et les
flux numériques), et (iii) des mécanismes génétiques sous-jacents à l’adaptation (Hochberg &
van Baalen 1998; Hochberg et al. 2000; Holt et al. 2003).
Le second objectif de cette thèse sera de déterminer expérimentalement la façon dont des
perturbations de l’environnement influencent l’évolution de la résistance de l’hôte à un
pathogène spécifique, et d’en élucider les conséquences pour l’évolution de l’histoire de vie
de l’hôte. La question d’une réponse adaptative combinée, concernant à la fois l’hétérogénéité
temporelle de l’environnement et les pathogènes, a jusqu’ici reçu peu d’attention dans un
contexte d’évolution expérimentale (Morgan et al. 2004; Buckling et al. 2006; Bull et al.
2006).
Pour atteindre ces objectifs, nous mesurerons notamment la densité des phages et des

bactéries, la dynamique de co-évolution, la fitness bactérienne, les paramètres d’histoire de
vie des bactéries et des phages, l’adaptation locale, et nous utiliserons la PCR quantitative.
Bridle J.R. & Vines T.H. 2007. Limits to evolution at range margins: when and why does
adaptation fail? TREE 22: 140-147.
Buckling A., Wei Y., Massey R.C., Brockhurst M.A. & Hochberg M.E. 2006. Antagonistic
coevolution with parasites increases the cost of host deleterious mutations. Proc Roy Soc
Lond B 273: 45-9.
Bull J.J., Millstein J., Orcutt J. & Wichman H.A. 2006. Evolutionary feedback mediated
through population density, illustrated with viruses in chemostats. Am Nat 167: E39-E51.
Hochberg M.E. & van Baalen M. 1998. Antagonistic coevolution along environmental
gradients. Am Nat 152: 620-634
Hochberg M.E., Gomulkiewicz R., Holt R.D. & Thompson J.N. 2000. Weak sinks could
cradle mutualisms —strong sources should harbor pathogens. J Evol Biol 13: 213-222
Holt R.D. 1997. Community modules. In: Multitrophic Interactions in Terrestrial Ecosystems,
36th Symposium of the British Ecological Society, A.C. Gange and V.K. Brown, eds.
Blackwell Science. pp. 333-349.
Holt R.D., Gomulkiewicz R. & Barfield M. 2003. The phenomenology of niche evolution via
quantitative traits in a black-hole sink: A mechanism for punctuated evolution? Proc R Soc
Lond B 270:215-224
Jessup C.M., Kassen R., Forde S.E., Kerr B., Buckling A., Rainey P.B. & Bohannan B.J.
2004. Big questions, small worlds: microbial model systems in ecology. Trends Ecol Evol
19:189-97.
Lenski R.E., Rose M.R., Simpson S.C. & Tadler S.C. 1991. Long-term experimental
evolution in Escherichia coli.1. Adaptation and divergence during 2,000 generations. Am Nat
138: 1315-1341.
Morgan A.D. & Buckling A. 2004. Paraistes mediate the relationship between host diversity
and disturbance frequency. Ecol Lett 7: 1029-1034
Thompson J.N. 2006. The geographic mosaic of coevolution. University of Chicago Press,
Chicago.
……………………
Les candidat(e)s devront avoir une formation en biologie évolutive et de préférence avoir
travaillé sur des modèles microbiens.
Le dossier de candidature devra être adressé M. Michael HOCHBERG (mhochber@univ-
montp2.fr) et comprendra :
- Un CV détaillé et une lettre de motivation,
- Les résultats du Master (avec le classement),
- Une lettre de recommandation du responsable de stage Master.
Publications récentes de notre équipe:
Buckling A., Wei Y., Massey R.C., Brockhurst M.A. & Hochberg M.E. 2006. Antagonistic
coevolution with parasites increases the cost of host deleterious mutations. Proceedings of the
Royal Society of London B 273: 45-9.
Brockhurst M.A., Hochberg M.E., Bell T. & Buckling A. 2006. Character displacement
promotes cooperation in bacterial biofilms. Current Biology 16:2030-2034
Brockhurst M.A., Buckling A., Poullain V. & Hochberg M.E. 2007. The impact of migration
from parasite-free patches on antagonistic host-parasite coevolution. Evolution 61: 1238-1243

Poullain V., Gandon S., Brockhurst M.A., Buckling A. & Hochberg M.E. 2008. The evolution
of specificity in evolving and coevolving antagonistic interactions between a bacteria and its
phage. Evolution 62: 1-11
Venail P., MacLean R.C., Bouvier T., Brockhurst M.A., Hochberg M.E. & Mouquet N. In
press. Diversity and productivity peak at intermediate dispersal in evolving metacommunities.
Nature
Profil recherché: Les candidat(e)s devront avoir une formation en biologie évolutive et de
préférence avoir travaillé sur des modèles microbiens.
Domaine : BIOLOGIE EVOLUTIVE
Objectif : Le premier objectif de cette thèse sera d’évaluer les prédictions théoriques de
l’adaptation à des environnements marginaux, et, plus généralement, de l’adaptation et de la
co-évolution le long d’un gradient allant d’un environnement bénin à un environnement
stressant. La théorie prédit que le fait qu’une espèce puisse ou non s’adapter, et que la vitesse
de son éventuelle adaptation, dépendent (i) des différences de niveau de stress entre les
habitats reliés par migration, (ii) des taux de migration (y compris les flux de mutants et les
flux numériques), et (iii) des mécanismes génétiques sous-jacents à l’adaptation.
Le second objectif de cette thèse sera de déterminer expérimentalement la façon dont des
perturbations de l’environnement influencent l’évolution de la résistance de l’hôte à un
pathogène spécifique, et d’en élucider les conséquences pour l’évolution de l’histoire de vie
de l’hôte. La question d’une réponse adaptative combinée, concernant à la fois l’hétérogénéité
temporelle de l’environnement et les pathogènes, a jusqu’ici reçu peu d’attention dans un
contexte d’évolution expérimentale.
Mots clés : COEVOLUTION, EVOLUTION EXPERIMENTALE, STRESS, MICROBES
Mots clés anglais : COEVOLUTION, EXPERIMENTAL EVOLUTION, STRESS,
MICROBES
Contexte : Comment les organismes s’adaptent-ils à des conditions stressantes, et quelles en
sont les conséquences sur les interactions fortes avec d’autres espèces ? Cette thèse abordera
ces questions de base, ainsi qu’une série d’autres questions plus détaillées, par étude
expérimentale d’associations hôte-parasite. Pour les humains ou pour d’autres vertébrés, les
processus occasionnés se dérouleraient à l’échelle de plusieurs générations, c'est-à-dire sur
des années, voire des décennies. Mais pour les microorganismes, cela ne représente que
quelques jours, semaines ou mois. Par conséquent, étudier la réponse écologique de ces
systèmes à des variations environnementales implique presque inévitablement d’étudier aussi
leur réponse évolutive. Ces recherches ouvrent une perspective passionnante : montrer la
façon dont les limites adaptatives des hôtes bactériens et des parasites qui co-évoluent avec
eux créent des patrons de diversité, des compromis évolutifs sur les traits d’histoire de vie, et
des mécanismes générateurs de diversité, comme les taux de mutation.
Méthode : Les expériences consistent à propager les microbes (Pseudomonas fluorescens et
son phage PHI2) en microcosmes liquides. Une expérience dure typiquement 1 à 2 mois et

jusqu’une dizaine de traitements pourront être courues simultanément. Cette capacité
d’effectuer un grand nombre de manipulations en peu de temps donne beaucoup de souplesse
dans le déroulement scientifique du stage.
Nous mesurerons notamment la densité des phages et des bactéries, la dynamique de co-
évolution, la fitness bactérienne, les paramètres d’histoire de vie des bactéries et des phages,
l’adaptation locale, et nous utiliserons la PCR quantitative.
Résultat attendu : L’aspect novateur de cette recherche est de démontrer que le stress est un
régulateur de l'évolution endogène et exogène. Ces recherches ouvrent une perspective
passionnante : montrer la façon dont les limites adaptatives des hôtes bactériens et des
parasites qui co-évoluent avec eux créent des patrons de diversité, des compromis évolutifs
sur les traits d'histoire de vie, et des mécanismes générateurs de diversité comme les taux de
mutation. Du fait de la prise de conscience croissante de l'importance des ennemis naturels
dans la structure et le fonctionnement des communautés écologiques, et de l'intérêt
grandissant pour les microbes pathogènes, nos résultats stimuleront de nouvelles recherches
fondamentales, et pourront avoir des applications dans les domaines de l'agriculture, de la
conservation des espèces, et de la santé humaine.
Référence biblio : Buckling A., Wei Y., Massey R.C., Brockhurst M.A. & Hochberg M.E.
2006. Antagonistic coevolution with parasites increases the cost of host deleterious mutations.
Proceedings of the Royal Society of London B 273: 45-9.
Brockhurst M.A., Hochberg M.E., Bell T. & Buckling A. 2006. Character displacement
promotes cooperation in bacterial biofilms. Current Biology 16:2030-2034
Brockhurst M.A., Buckling A., Poullain V. & Hochberg M.E. 2007. The impact of migration
from parasite-free patches on antagonistic host-parasite coevolution. Evolution 61: 1238-1243
Poullain V., Gandon S., Brockhurst M.A., Buckling A. & Hochberg M.E. 2008. The evolution
of specificity in evolving and coevolving antagonistic interactions between a bacteria and its
phage. Evolution 62: 1-11
Venail P., MacLean R.C., Bouvier T., Brockhurst M.A., Hochberg M.E. & Mouquet N. In
press. Diversity and productivity peak at intermediate dispersal in evolving metacommunities.
Nature