LA FONCTION D’EQUILIBRATION ET LE SYSTEME VESTIBULAIRE La fonction d’équilibration : I. Ce qu’elle est et permet, comment elle fonctionne, à quoi elle sert… II. Les structures impliquées dans cette fonction III. Le système vestibulaire IV. Exploration clinique d’un trouble de l’équilibre I. La fonction d’équilibration : Il s’agit d’une fonction sensori-motrice I. 1. Définitions-Généralités -Fonction qui régit les rapports de l’individu avec le monde environnant -L’équilibration permet à l’individu d’assurer tous ses mouvements (déplacements, gestes) dans les meilleures conditions d’efficacité : Elle permet 1- d’assurer une POSTURE spécifique (…) 2- d’assurer le MAINTIEN DU REGARD ; essentiel pour s’orienter dans l’environnement L’équilibre est donc la stabilisation du corps et des yeux La posture Définition : c’est la position des différents segments corporels à un moment donné. Ex : chez l’homme : maintien d’une attitude fondamentale comme la position « DEBOUT » Le maintien de la posture occasionne des interactions entre : -le système musculo-squelettique … -le système nerveux central… -le monde extérieur La posture se définit par rapport à l’ambiance gravitaire : (ex :sur terre, la poussée gravitaire permet la station debout. Elle disparaît en apesanteur) 1ère fonction assurée par la POSTURE : lutte contre la pesanteur = fonction « antigravitaire » Ex : Maintien de la fonction debout grâce à la répartition du tonus postural 2ème fonction : Maintien de l’équilibre ( c’est-à-dire le centre de gravité à l’intérieur de la surface d’appui) et participation à l’organisation du mouvement Pour nous « vertébrés terriens » : Etre capable : -de maintenir notre corps en équilibre sous l’effet de la pesanteur -de nous orienter dans notre environnement sont des aspects fondamentaux de notre survie pour lesquels la fonction d’équilibration est indispensable Pour garantir ces 2 « capacités » (maintien en équilibre du corps et orientation) il faut en permanence être capable de contrôler : 1. la position de la tête et du tronc la position de la tête par rapport au tronc Trois particularités de la fonction d’équilibration Elle s’exerce dans des conditions statiques et dynamiques Elle s’entretient et se perfectionne : distinction entre : - l’équilibration ordinaire : celle nous permettant d’effectuer les tâches de la vie courante (ex : monter un escalier…) - l’équilibration « de luxe » : elle permet de devenir performant dans des activités ludiques, sportives ou artistiques (ex : funambule, surf…) Cette fonction est précaire (fragile) : (ex :parfois perturbée par l’environnement : mal des transports, de débarquement…) Analyse de la fonction d’équilibration Mise en place de réponses stabilisant : -le regard -la posture Les réponses : 1. mettent en jeu les MUSCLES 2.sont sous régulation CENTRALE 3.sont organisées à partir d’AFFERENCES SENSORIELLES Les AFFERENCES SENSORIELLES (ou ENTREES) Elles sont de plusieurs types et permettent : -la construction d’une représentation du corps dans l’espace -l’orientation du corps par rapport à la verticale Les informations issues des afférences sont : -sélectionnées -recalibrées Puis intégrer au Système Nerveux Central en fonction des besoins et des conditions (Ex : modifications dues au mouvement du sujet ou à celui de l’environnement) (quelque soit le cas, il faut maintenir l’équilibre) Cette intégration transforme plusieurs représentations internes d’un évènement extérieur en 1 seul système de référence Le Système Nerveux Central ( informé par les afférences de tout écart par rapport à la posture de référence), élabore des stratégies correctrices (déterminées génétiquement ou acquises par l’apprentissage) La réalisation de ces stratégies passent par les voies efférentes sous la forme d’action : -excitatrices (souvent) -inhibitrices (parfois) sur les neurones de la moelle épinière (voies réflexes…) A noter :existence d’ajustements posturaux anticipés : permettent de préserver l’équilibre lors de l’initiation d’un mouvement volontaire) Schéma d’ensemble de la fonction d’équilibration : ENTREES SENSORIELLES Intégrateur des entrées Comparateur (regarde la concordance des infos) En rapport avec un système de stockage des situations antérieures ( référentiels) Des organes effecteurs (appareil locomoteur) : exécutent les ordres sous forme de réponses MOTRICES. Permet les réactions d’adaptation nécessaires au maintien de la posture et du regard Entre « entrés sensorielles » et « organes effecteurs » il se passent des « transformations sensori-motrices » I.2. Finalité de la fonction d’équilibration Grâce à elle nous allons être en mesure de répondre aux questions : « -Où suis-je ? -Où vais-je ? -Comment mon corps est-il disposé dans l’espace ? » 3 points importants Cette fonction assure à la fois : -le pilotage -la navigation -la capacité d’interagir avec l’environnement Elle sous-entend la notion d’anticipation (…) Elle se base sur des référentiels (…) Notion d’anticipation : On doit pouvoir corriger préventivement le déséquilibre induit par les déplacements du corps ou de segments du corps Pour anticiper : 1.il faut avoir une représentation mentale de son corps et de la place qu’il occupe dans le milieu environnant 2.avoir « en stock » un répertoire de réponses motrices permettant une stratégie immédiate et adaptée à une situation donnée Les référentiels : Indispensables pour prendre en compte les informations et exécuter les réponses motrices : ce sont la gravité et l’axe de symétrie du corps. Cette fonction s’exerce selon 2 grandes modalités : - Les actes courants, bien que réalisés consciemment (sous le contrôle de la vigilance) peuvent s’effectuer AUTOMATIQUEMENT, libérant le système nerveux central pour des tâches plus complexes -Les actes complexes et aussi les actes nouveaux (apprentissage, rééducation…)impliquent l’intervention du cortex cérébral. Leur réalisation peut avoir un fort coût attentionnel Donc CONSCIENCE et AUTOMATISME sont intriqués très étroitement dans la fonction d’équilibration En résumé : L’équilibration est une activité SENSORI-MOTRICE , AUTOMATIQUE et/ou CONSCIENTE. Comme telle, elle nécessite en permanence une interaction entre le SNC et le système musculo-squelettique en fonction des forces internes et externes mises en jeu par l’environnement. Les informations captées par les récepteurs sensoriels spécialisés sont transmises au SNC qui les intègre et élabore des réponses motrices adaptées. Cette fonction ne peut être correctement acquise que s’il existe une bonne sensori-motricité. II. Les structures impliquées dans cette fonction II.1.Les récepteurs sensoriels -de plusieurs types -s’interrogent entre eux et peuvent se substituer les uns aux autres « fonction plurimodale compensée » Chaque récepteur ( ou capteur) fonctionne dans un ordre et un registre différents des autres : ils explorent l’espace de façon distincte. II.1.1. Les récepteurs somesthésiques « Sensibles à la pression » : ce sont des mécanorécepteurs a) Les récepteurs proprioceptifs ‘profonds’ musculaires et tendineux Ce sont les fuseaux neuromusculaires répartis dans l’ensemble des muscles squelettiques (ex : mollets, nuque…) Ils informent le système nerveux central sur : -la position -la vitesse des déplacements des segments sur lesquels les muscles s’insèrent Caractéristiques : Dans les muscles : Les faisceaux se situent dans la partie centrale du muscle avec : certaines fibres sensibles aux variations de longueur s’activant lorsque l’étirement s’établit ou cesse : fibres sensitives dynamiques. D’autres fibres, moins sensibles aux variations de longueur mais leur décharge se maintient tout au long de l’étirement : fibres sensitives statiques. Dans les tendons (insertion du muscle sur l’os) : Les faisceaux sont situés dans la partie distale du muscle : appelés organe tendineux de Golgi Ces fibres sont plus épaisses et moins sensibles à l’étirement que celles situées à l’intérieur du muscle . Elles ont 2 rôles : -mesurer l’activation des fibres musculaires -estimer la force de contraction du muscle b) Les récepteurs cutanés Certains sont situés à la jonction derme-épiderme : Donnent naissance à des fibres sensibles aux vibrations de basse fréquence : transmettent l’information « enfoncement de la peau » D’autres sont dans la profondeur de l’épiderme : A l’origine de fibres sensibles à des fréquences plus élevées : information « distension de la peau » Ces récepteurs cutanés apportent des informations spatio-temporelles et directionnelles. Ils jouent un rôle important dans la représentation des forces d’appui au sol. Ex : meilleur équilibre « pieds nus » c) Les récepteurs articulaires -Sensibles à la position des pièces articulaires et à leur rotation -Actifs plutôt en position extrême, ce qui est rare en condition normale D’où leur rôle plutôt limité dans l’information de position et de mouvement II.1.2. Les récepteurs labyrinthiques ( ou vestibulaires) Dits « céphaliques » du fait de leur localisation dans l’oreille interne et « proprioceptifs » car profonds. Ils constituent la « centrale inertielle » de la tête car : -ils détectent les accélérations (lors des mouvements) -ils ont pour références de base l’axe gravitaire. -ils nous renseignent sur la position de la tête et notamment son inclinaison par rapport à la verticale. II.1.3.Les récepteurs visuels Il s’agit d’extero-récepteurs On distingue 2 visions : -la vision centrale -la vision périphérique Vision centrale : -permet de répondre à la question « quoi ? » étant impliquée dans la reconnaissance et l’identification d’objets -permet d’apprécier la distance ( grâce à la vision conjuguée) -permet la fixation d’un repère, condition essentielle pour assurer les déplacements Vision périphérique : -permet de répondre à la question « où ? » (Ex : où est-on par rapport au décor environnant ?) -permet de détecter l’intrusion d’un obstacle étranger dans le champ visuel Après recentrage en vision centrale, l’intrus est identifier A chacune de ces visions correspondent des récepteurs centraux et périphériques -Récepteurs rétiniens centraux : -issus de la rétine fovéale -transfert d’informations par la voie optique principale -information sur l’orientation de la tête par rapport à la verticale -Récepteurs rétiniens périphériques : -contribuent à donner l’info de mouvement -passent par la voie optique accessoire et rejoignent les noyaux vestibulaires -renseignent sur le déplacement de la tête et du corps par rapport à l’environnement II.2. Hiérarchie et interaction entre les informations sensorielles Le poids relatif des entrées sensorielles les unes par rapport aux autres est : -variable d’un individu à l’autre -variable chez le même individu durant sa vie, et parfois le moment Ce poids dépend : -des circonstances (ex : dans l’obscurité / à la lumière…) -de la finalité de la tâche à accomplir (ex : sports exigeant une commutation rapide entre les entrées) Existence d’anomalies : Sujets qui donnent trop ou pas assez de poids à certaines entrées : Ex : si surestimation des infos visuelles+sous estimation des infos labyrinthiques :mauvaise construction de la « verticale subjective » Instabilité permanente pouvant aller jusqu’à une phobie spatiale : l’agoraphobie Intérêt de cette hiérarchie : conséquences « cliniques » Si une entrée sensorielle est défaillante, un autre récepteur se substitue : développement du phénomène de compensation Ex :Atteinte labyrinthique ( au départ vertige :puis souvent compensation par les récepteurs somesthésiques de la nuque.) Si le sujet présente un blocage de la nuque, il va revoir apparaître des vertiges : fausse récidive qui n’est que l’expression d’un déficit transitoire de la doublure sensorielle II.3.Transmission et intégration des informations sensorielles 3 niveaux d’intégrations 1 centre d’intégration : au niveau de la moelle épinière (intégration médullaire) : er -Provenance des fibres : musculaires et cutanées -corps cellulaires dans les ganglions spinaux -rejoignent les motoneurones alpha ( commandant la plaque motrice des fibres musculaires) Certaines fibres se dirigent vers le tronc cérébral et le cervelet. 2 ème centre : au niveau du cervelet et du tronc cérébral le cervelet : 3 sites d’afférences -reçoit une double information : celle de la commande motrice celle des résultats de cette commande donc il peut corriger Ainsi le cervelet reçoit des informations somesthésiques, visuelles et vestibulaires : Il va agir comme un POTENTIOMETRE adaptant le gain d’arcs réflexes mis en jeu dans l’équilibration le réflexe vestibulo-oculaire Le réflexe vestibulo-spinal maintien du regard maintien de la posture le tronc cérébral : Plusieurs structures ( au moins 5) sont impliquées dans l’équilibration : -Les noyaux vestibulaires : Ils reçoivent des fibres issues : -des faisceaux spinaux -de la moelle épinière -des récepteurs vestibulaires leur rôle : BALANCE qui compare les activités droite et gauche et rôle important dans le tonus de soutien -L’olive bulbaire (reçoit des afférences tactiles) -La formation réticulée (afférences venant du cervelet et du noyau vestibulaire) Rôle dans l’état d’éveil. -Le noyau rouge (agit sur le tonus de soutien en limitant l’action des muscles extenseurs au profit des muscles fléchisseurs) : inverse des NV -Le colliculus supérieur : relais de la voie oculaire réflexe. 3 ème centre : intégration thalamo-corticale Au niveau du thalamus (région ventro-latérale) : -fibres venant de structures du tronc cérébral -Lemniscus médian -Noyaux vestibulaires Toutes se dirigent vers le cortex An niveau du cortex : 3 zones de regroupement -Une région somato-sensorielle (circonvolution pariétale) -Une région visuelle ( aire occipitale) -Une région vestibulaire (cortex pariéto-insulaire + sulcus central) Physiologiquement, il y a 2 grandes voies « centrales » : -La voie des centres médullaires pour les réponses rapides -La voie de l’encéphale (ou voie thalamo-corticale) pour les intégrations complexes où interviennent la conscience et la volonté. Responsable de la sensation de mouvement. Au final, sont élaborés des ordres qui seront véhiculés par des fibres efférentes à destinée des effecteurs qui seront à l’origine de la réponse motrice adéquate. Cette intégration Informations sensorielles (somesthésiques, vestibulaires, visuelles) vers moelle épinière, tronc cérébral, thalamus, cortex Permet la création d’un SCHEMA CORPOREL POSTURAL Construit autour de la représentation géométrique du corps que fournissent les capteurs sensoriels : Les informations musculo-tendineuses Les informations cutanées (représentation des forces d’appui) Les informations labyrinthique et visuelle (représentation et orientation du corps par rapport à la verticale) II.4. Les réponses motrices -Elles sont élaborées par le SNC (moelle, tronc cérébral, thalamus, cortex) -Elles sont fonction de la situation : 3 cas : 1-réflexes posturaux : ils s’opposent à tout allongement musculaire (donc toute déviation des segments) par rapport à la posture initiale 2-stratégies correctrices : utilisées chaque fois que l’équilibre est perturbé. Utilisés pour maintenir le centre de gravité à l’intérieur de la surface d’appui. (Ex : raideur des articulations, déplacement du bassin, fléchissement des jambes…) 3-ajustements posturaux anticipés : l’activation musculaire a lieu avant la perturbation posturale : ces circuits déterminés génétiquement ou acquis avec l’apprentissage. Les voies effectrices qui permettent ces réponses motrices 2 grands systèmes -Le système pyramidal :voie de la motricité volontaire -Le système extra-pyramidal : motricité semi-volontaire ou automatique A noter… Le contrôle postural est essentiellement dépendant du système extra-pyramidal. Les effecteurs moteurs :ils exécutent les ordres locomoteurs centraux 2 cibles -Les muscles : -extenseurs : rouges car très vascularisés, puissants, fonctionnant en régime permanent (tonique). Assurent le maintien d’une posture droite. -fléchisseurs : pâles, moins puissants mais plus rapides, fonctionnent en régime transitoire (phasique). Assurent l’enchaînement des mouvements. -Le système ostéo-articulaire : Il y a 2 musculatures cibles : -La musculature oculaire(voie oculomotrice réflexe) : déplacement des globes oculaires permettant le maintien du regard. -La musculature corporelle (voie vestibulo-spinale) modulant le contrôle de la posture. SYNTHESE ET CONCLUSIONS sur la fonction d’équilibration et les structures impliquées -L’équilibration est le résultat d’une pondération permanente, individuelle et variable d’un ensemble de données visuelles, proprioceptives et vestibulaires qui s’additionnent -Si une entrée est défaillante, une compensation peut se mettre en place par substitution des autres systèmes. Cela est possible car les informations tendent à être redondantes. Tant que tout fonctionne de manière optimale, et surtout que les informations sensorielles concordent, la fonction d’équilibre est INCONSCIENTE. Mais si un conflit s’instaure, elle devient consciente et la sensation est désagréable : VERTIGES - DESEQUILIBRE – INSTABILITE Ex : le mal des transports (ou cinétose) Les transformations sensori-motrices à la base de cette fonction peuvent s’altérer : plusieurs facteurs : -l’âge -les pathologies de l’oreille interne -les troubles dans le fonctionnement des muscles oculaires (atteintes oculo-motrices) -des stimulations naturelles trop fortes (et/ou de non adaptation) -un changement environnemental (mal de mer, mal de débarquement) : CINETOSE D’où la notion de PLASTICITE… Les réponses posturales (maintien de la posture) et oculomotrices (maintien du regard) qui servent à maintenir le corps en équilibre doivent : 1-posséder un très haut degré de plasticité (permet l’adaptation et/ou la réadaptation) 2-être et rester suffisamment précises pour fournir une estimation correcte de la position du corps et de son mouvement pendant toute la vie On est face à un modèle contenant des représentations internes stables (stockées dans le SNC) dans le cadre d’un environnement intérieur et extérieur qui change sans cesse. SCHEMA D’ENSEMBLE DE LA FONCTION D’EQUILIBRATION Récepteurs Vestibulaires Récepteurs visuels Récepteurs somesthésiques SNC dont noyaux vestibulaires CONTRÔLE POSTURALE (vers muscles du corps) Réflexe vestibulo-spinal MAINTIEN POSTURE +/- Cortex cérébral CONTRÔLE OCULOMOTEUR (vers muscles des yeux) Réflexe vestibulo-oculaire MAINTIEN DU REGARD III. Le système vestibulaire : III.1. Le système vestibulaire périphérique : le récepteur a) Anatomie -Récepteurs spécialisés situés dans la « portion vestibulaire » de l’oreille interne dans le labyrinthe membraneux postérieur inclus dans le labyrinthe osseux (niveau de l’os temporal) Rappel : l’oreille interne, appelée organe STATO-ACOUSTIQUE se compose de 2 compartiments : -le labyrinthe antérieur, dévolu à l’audition avec la cochlée (sensible aux fréquences rapides) -le labyrinthe postérieur, dévolu à l’équilibration avec le vestibule (ou labyrinthe) (sensible aux très basses fréquences) Dans ce labyrinthe membraneux postérieur circule des liquides -Entre le labyrinthe osseux et membraneux : de la PERILYMPHE (riche en Na+ et pauvre K+ ) -A l’intérieur du labyrinthe membraneux : de l’ENDOLYMPHE (riche en K +) Ce labyrinthe est constitué de 5 structures qui communiquent toutes entre elles : -Deux vésicules otolithiques L’utricule (forme de tuyau) Le saccule (forme de sac ovale) -Trois canaux semi-circulaires (CSC) Les CSC se connectent au niveau de l’utricule en formant des renflements : les AMPOULES Les CSC : 3 arcs se placent dans les 3 directions de l’espace (perpendiculaire entre eux) Le CSC horizontal : Sensible au déplacement de la tête dans le plan horizontal CSC vertical antérieur :plan frontal CSC vertical postérieur : plan sagittal Le canal horizontal est horizontal quand la tête est inclinée d’environ 30° vers l’avant D’un point de vue fonctionnel : Utricule et saccule sont spécialisés pour répondre aux accélérations linéaires de la tête. Il s’agit des variations de vitesse lors d’un déplacement en ligne droite. Sensibles aux forces gravitationnelles. Les canaux semi-circulaires répondent aux accélérations rotatoires (ou angulaires) c’est-à-dire celles résultant d’un mouvement circulaire. L’ensemble de ces organes vestibulaires contiennent des neuro-épithélium sensoriels : -Les macules utriculaires et sacculaires pour les organes otolithiques (l’utricule et le saccule) -Les crêtes ampullaires pour les canaux semi-circulaires Ces épithéliums sont constitués de 2 types de cellules : -les cellules sensorielles -les cellules de soutien b) Les cellules sensorielles vestibulaires -Ce sont les cellules à l’origine de la TRANSDUCTION : pour le système vestibulaire, transformation de déplacements d’endolymphe en potentiel récepteur -Cellules de 2 types : Type I :-forme d’amphore ou « à col court » -situées au sommet des crêtes et centre des macules -connectées par des fibres afférentes (constituées par dendrites du nerf vestibulaire) au niveau d’un calice nerveux permettant d’importants échanges -contactées par des fibres efférentes au niveau du calice Type II :-forme cylindrique -plus denses à la périphérie des macules et à la base des crêtes -pas de calice nerveux : directement contactées à leur base par des fibres afférentes et efférentes Les cils des cellules ciliées vestibulaires (CCV) -Ont à leur pôle apical une CUTICULE (plaque ou membrane cuticulaire rigide) -Des cils sont implantés dans cette plaque formant une touffe ciliaire au sommet de chaque cellule. Chaque touffe comprends : -un seul KINOCIL (grand cil toujours en bordure) -une centaine de STEREOCILS disposés en rangées et dont la taille décroît à partir du kinocil L’organisation de chaque touffe ciliaire confère à la cellule une POLARISATION MORPHO-FONCTIONNELLE… Importante dans les phénomènes de transduction dont la CCV est le siège Rappel : LA TRANSDUCTION Processus physiologique qui transforme un signal mécanique (ex : une pression, un déplacement…) en une activité électrique (un potentiel d’action) Dans le système vestibulaire, le signal de départ « MECANIQUE » : Mouvement de tête Signal MECANIQUE Déplacement de l’endolymphe Chaque cil, à l’apex des CCV baignent dans l’endolymphe Déplacement (cisaillement) des cils transduction Ouverture ou fermeture des canaux de transduction (K+) Entrée modifiée d’ions K+ Modification de la polarisation de la CCV Signal ELECTRIQUE ou de la libération du neurotransmetteur dans l’espace Inter-synaptique à la base de la CCV ou potentiel d’action dans fibre afférente vestibulaire …Polarisation morpho-fonctionnelle (car position excentrée du kinocil) Polarisation fonctionnelle figure 6 Tout mouvement qui induit un rapprochement des stéréocils par rapport au kinocil : Ouverture des canaux K+ Entrée de charges + Dépolarisation de la CCV Libération de neurotransmetteur potentiel d’action dans les afférences vestibulaires EXCITATION Tout mouvement inverse (éloignant les stéréocils du kinocil) Moindre ouverture (parfois fermeture) Des canaux K+ Moins de charges + entrantes Hyperpolarisation de la CCV Moins de neurotransmetteur libéré PA dans fibres afférentes INHIBITION ou plutôt REDUCTION de l’activité électrique afférente Le déplacement des stéréocils dans un plan perpendiculaire aux deux précédents : pas de réponse Chaque CCV code : -la direction -et plus encore : le sens du déplacement Libération permanente de Neurotransmetteur (glutamate) Même au repos Activité spontanée et … Selon le sens du déplacement, MODULATION DE L’ACTIVITE SPONTANEE Polarisation morphologique Les touffes ciliaires ont une orientation spécifique dans chaque épithélium, d’où une position différente du kinocil En résumé : POLARISATION FONCTIONNELLE : déplacement des stéréocils / au kinocil POLARISATION MORPHOLOGIQUE : position du kinocil c)Epithélium sensoriel de chaque récepteur vestibulaire Dans l’utricule et le saccule (organes otolithiques) : MACULES (utriculaire, sacculaire) Dans les canaux semi-circulaires :dans l’ampoule au niveau de la CRÊTE AMPULLAIRE Organes otolithiques MACULE -Détecte les déplacements et accélérations linéaires de la tête Constituée de -Cellules ciliées et de cellules de soutien -Membrane Otoconiale (ou otolithique) -Otolithes Plus en détail… La membrane otoconiale (ou otolithique ) est constituée d’une substance gélatineuse formée par l’entrecroisement de fibrilles. Réseau à mailles plus ou moins serrées, percé de trous où pénètre l’extrémité des stéréocils Dans cette membrane : Otolithes (ou otoconies) : cristaux de carbonate de calcium de différentes tailles -Les plus petites sont situées au centre de la macule : ici épithélium riche en cellules de type I avec courts stéréocils et un kinocil long -Les plus volumineuses : zone périphérique Leur rôle : alourdir la membrane otolithique. Cette densité élevée permet de répondre rapidement à de petits changements (amplification) Propriétés d’un capteur inertiel Polarisation morphologique complexe Du fait qu’au sein d’une même macule, il existe des polarités inversées : Il n’y a pas de réponses maculaires globales Mais une partie EXCITATION et une partie INHIBITION Cela génère des signaux bi- ou pluridirectionnel au sein d’un même récepteur Chez un sujet debout… Macule sacculaire verticale et macule utriculaire horizontale Perpendiculaire l’une par rapport à l’autre Utricule : code les déplacements latéraux dans le plan horizontal Saccule : mouvement bas/haut, avant/arrière dans le plan vertical Comme il y a 22 macules : une macule sacculaire D une macule sacculaire G une macule utriculaire D une macule utriculaire G et Image en miroir entre droite et gauche Une inclinaison entraîne des effets opposés entre les 2 côtés Ce sont les connexions centrales qui intègrent et réalisent les interactions. Canaux semi-circulaires -Epithélium neurosensoriel situé dans l’ampoule (jonction avec l’utricule) : appelé crête ampullaire Dans la crête ampullaire -Cellules ciliées et de soutien -La cupule : masse gélatineuse qui recouvre les cils. Elle obstrue la cavité de l’ampoule formant une barrière fluide, élastique. Va subir des torsions sous l’effet des mouvements de l’endolymphe Entraînement des cils… Comparaison avec l’épithélium otolithique : -pas d’otolithe mais un voile souple Et polarisation morphologique « simplifiée » Elle est la même pour toutes les cellules ciliées vestibulaires appartenant à la même crête ampullaire : dans un canal donné, le kinocil est toujours du même côté / aux stéréocils. La position du kinocil change d’un canal à l’autre. Dans le canal horizontal : kinocils orientés vers l’utricule Dans les canaux verticaux : vers le canal Cas des CSC horizontaux : Rotation horaire de la tête Déplacement anti-horaire de l’endolymphe à droite (vers l’ampoule) AMPULLOPETE Les stéréocils se rapprochent du kinocil à gauche (vers le canal) AMPULLOFUGE Les stéréocils s’éloignent du kinocil EXCITATION : Dépolarisation INHIBITION : Hyperpolarisation Rotation anti-horaire Dans CSC droit : AMPULLOFUGE :éloignement des stéréocils : INHIBITION Dans CSC gauche : AMPULLOPETE :EXCITATION En conclusion : Dans les CSC horizontaux : -un mouvement de l’ampoule vers le canal (ampullofuge) est inhibiteur -un mouvement du canal vers l’ampoule (ampullopète) est excitateur Du fait de la polarité (morphologique) inversée dans les CSC verticaux : -un mouvement de l’ampoule vers le canal (ampullofuge) est excitateur -un mouvement du canal vers l’ampoule (ampullopète) est inhibiteur III.2.Les afférences vestibulaires primaires a) Organisation anatomique -Fibres myélinisées dont le corps cellulaire est situé dans le ganglion vestibulaire : ganglion de SCARPA (niveau de l’oreille interne) Les dendrites innervent les cellules réceptrices : 2 branches -la branche vestibulaire supérieure : originaire des CSC antérieurs et horizontaux, de la macule utriculaire et de la partie supérieure de la macule sacculaire -la branche vestibulaire inférieure : originaire des CSC postérieurs et du reste de la macule sacculaire Les axones forment la division vestibulaire de la VIIIème paire de nerf crânien (nerf vestibulo-cochléaire = nerf auditif) L’ensemble chemine associé au nerf facial jusqu’au sillon bulboprotubérantiel : forment le paquet ACOUSTICO-FACIAL Prolongements axonaux principaux se font en direction : -complexe nucléaire vestibulaire -cervelet Rque : Taille du nerf vestibulaire : 18-20 000 fibres : très petit (nerf optique 1 million) b) Propriétés physiologiques -neurotransmetteur : le glutamate -Ces afférences primaires se classent en 2 catégories définies sur la base :-du degré d’activité spontanée (AS) -du degré de régularité des décharges Les unités régulières à AS élevée. Fibres de petit diamètre innervant la périphérie des épithéliums (et surtout cellules de type II ) Fibres dites « TONIQUES » Les unités irrégulières à AS faibles Fibres de gros diamètre innervant le centre des épithéliums (et surtout cellules de type I) Fibres dites « PHASIQUES » Grande caractéristique des fibres vestibulaires -leur activité spontanée (0,5 à 400imp/s) qui existe en dehors de toute stimulation : propriété statique des afférences vestibulaires : TONUS DE BASE Elle autorise la modulation de la fréquence de décharge des afférences primaires Permet la bidirectionnalité des réponses des récepteurs Codage des accélérations angulaires par les neurones d’origine canalaire -Réponse maximale à l’accélération -Inhibition maximale à la décélération Activité spontanée : avant l’accélération et au retour à vitesse constante. 3 messages sont véhiculés : -le plan dans lequel la rotation a lieu (quel canal) -la direction (ou décharges) -la vitesse (nombre de PA) 2 points importants : -Temps d’adaptation long (entre la fin de l’accélération et le début de la vitesse constante) : car il faut du temps à la cupule pour retrouver sa position initiale après torsion -A vitesse constante : s’exercent des forces égales des 2 côtés de la cupule : pas de torsion et pas d’entraînement des cils Codage des forces linéaires par les neurones d’origine maculaire Unités toniques :le profil des réponses suit le décours de la force appliquée . Déchargent en continu Unités régulières Unités transitoires-phasiques : Réponse aux accélérations linéaires par une augmentation brusque des décharges. Adaptation quand vitesse constante : Unités irrégulières Unités phasico-toniques : Accroissement des décharges puis Adaptation faible avec une activité restant > au repos Conclusion sur les afférences vestibulaires primaires Ces modifications de l’activité spontanée sont Très sensibles pour les fibres régulières toniques : -pas d’adaptation aux stimulus -répondent non pas au mouvement mais à la position Assurent la fonction statique du labyrinthe Au contraire : Les unités irrégulières répondent phasiquement dès le début du signal Rôle dynamique Assurent la fonction cinétique du labyrinthe III.3. Voies vestibulaires centrales-réflexes vestibulaires Les axones des neurones vestibulaires primaires se projettent majoritairement sur les noyaux vestibulaires ipsilatéraux (et un peu sur le cervelet) Traitement différent des informations selon qu’elles proviennent des CSC ou des organes otolithiques . a) Noyaux vestibulaires -Opèrent les traitements nécessaires au calcul : -de la position -du déplacement de la tête -Situés sur le plancher du IVème ventricule : COMPLEXE NUCLEAIRE VESTIBULAIRE (plusieurs noyaux) Labyrinthe(ampoule : CSC)NV SupérieurNoyaux oculomoteurs Réflexe vestibulo-oculomoteur d’origine canalaire Labyrinthe(tous)+cerveletNV médiannoyaux oculomoteurs et cervicales Centre de coordination des mouvements des yeux-tête-cou Labyrinthe(utricule+saccule+CSC ant+cervelet-moelle) NV latéralMoelle épinière Contrôle des réflexes vestibulo-spinaux Labyrinthe(tous) +cerveletNV descendantcervelet+formation réticulée Intégration des infos vestibulaires bilatérales Afférences et efférences au niveau des noyaux vestibulaires La fonction des noyaux vestibulaires est triple : 1-intégrer les informations spatiales hétéromadalitaires (plutôt que simplement traiter des messages vestibulaires) 2-élaborer des messages pré-moteurs de commande de la musculature oculaire (stabilisation du regard) et somatiques (régulation posturale) 3-élaborer des messages pré-perceptifs à destinée corticale b) Efférences (connexions) vestibulaires centrales Les connexions vestibulo-oculaires L’arc réflexe vestibulo-oculaire : (exploré lors de l’examen clinique) Son rôle : maintenir une image stable de l’objet sur la fovéa lors des mouvements de la tête Il induit des mouvements oculaires de compensation qui contrebalancent les mouvements de la tête Son origine : canalaire ou otolithique Organisation de l’arc RVO : A 3 neurones : -vestibulaire primaire : entre récepteurs et noyaux vestibulaires -vestibulaire secondaire : entre noyaux vestibulaires et noyaux oculomoteurs controlatéraux -motoneurones oculomoteurs Décomposition des réponse dans le RVO (cas des CSC horizontaux) Rotation de la tête (D ou G) Stimulation CSC Cisaillement des cils PA dans fibres vestibulaires primaires à D et à G Noyaux vestibulaires Noyaux oculomoteurs Muscles des yeux : Déplacements lents des yeux Vers la gauche si tête à droite Vers la droite si tête à gauche Le réflexe vestibulo-oculaire (RVO) induit : Des mouvements lents compensateurs orientés dans la direction opposée à celle de la rotation Phase lente : elle stabilise l’image sur la rétine durant la rotation Une saccade rapide orientée à l’inverse de la phase lente (donc sens de la rotation) Phase rapide : elle réoriente périodiquement l’œil dans l’orbite Cette succession : Phase lente (stabilisation du regard) et phase rapide (orientation du regard) constitue le NYSTAGMUS Définition du NYSTAGMUS : Succession plus ou moins régulière et rapide de mouvements oculaires conjugués, involontaires et habituellement synchrones C’est le RVO que l’on explore avec la vidéonystagmographie… Les connexions vestibulo-spinales Sont à l’origine du réflexe vestibulo-spinal Les fibres sont issues des différents noyaux vestibulaires sauf le NVS. Les effecteurs sont : -les muscles permettant de lutter contre la gravité -les muscles extenseurs du cou, du tronc et des extrémités segmentaires Comment teste-t-on ce système vestibulo-spinal ? Concernant les connexions avec les motoneurones médullaires : avec la posturographie… IV. Exploration clinique d’un trouble de l’équilibre IV.1.Physiopathologie de l’équilibre Su cohérence (entre labyrinthe, proprioception et vision, et les centres supérieurs) : « sensation d’équilibre » Si incohérence (ex : dysfonctionnement labyrinthique) : les centres « inventent » le vertige et donnent des ordres inadaptés entraînant : -nystagmus -déviations et chute -des nausées, vomissements… Le « VERTIGE » (illusion sensorielle) est un trouble de l’équilibre qui associe à des degrés divers ces différents signes. Selon : -leur présence ou non -leur niveau d’intensité Les tableaux cliniques sont infinis pouvant aller Du simple état nauséeux l’épouvantable vertige rotatoire Face à un trouble de l’équilibre, il faut tenir une conduite permettant de répondre à 3 questions : 1-S’agit-il d’un faux vertige ? (ex : une hypotension, vertiges des hauteurs,…) Pas de réels problèmes diagnostiques 2-S’agit-il d’une urgence thérapeutique ? -du fait de la menace vitale pour le patient : il y a toujours des signes neurologiques associés -du fait de la menace vitale pour le labyrinthe : vertige violent dans un contexte évocateur : trauma mécaniques ou infection 3-le diagnostic est-il évident ? -il l’est : -par le contexte -par les antécédents orientation thérapeutique simple -par la clinique -il ne l’est pas : le labyrinthe est suspecté et l’urgence est au diagnostic Sa qualité sera renforcée par des explorations fonctionnelles du vestibule IV.2. L’examen clinique d’un trouble de l’équilibre : 2 étapes 1ère étape : l’interrogatoire Etape essentielle car le vertige est un symptôme SUBJECTIF (est-ce que ça tourne, tangue… ? ou est-ce un malaise, évanouissement ?) : VRAI/FAUX vertige. Attention : le « ressenti » est très variable d’un sujet à l’autre… Un vertigineux est un malade dont l’écoute est longue et les signes d’appel ne sont pas univoques. 3 groupes : -le malade qui dit qu’il a des vertiges et c’est vrai -le malade qui dit qu’il a des vertiges et c’est faux -le malade qui ne parle pas de ses vertiges alors qu’il en a Seront renseignés : les facteurs de déclenchement (ex : aggravation à l’obscurité, apparition aux changements de position ou certains mouvements de la tête…) Le profil évolutif (ex : apparition brutale puis répit ou instabilité constante) : -atteinte périphérique s’accompagne d’un vertige brutal, intense (névrite) qui peut récidiver (Ménière) -atteinte centrale : déséquilibre (ex : Sclérose en plaques) dont l’intensité augmente progressivement (sauf Accident Vasculaire Cérébral) L’existence de signes d’accompagnement (signes associés) : Les signes otologiques (ou auditifs) : Présence d’une surdité -transmission : oreille moyenne : otite séro-muqueuse, otospongiose… -perception : oreille interne : maladie de Ménière, atteinte ototoxique ou nerf auditif (neurinôme de l’acoustique…) Présence d’acouphènes Sensation de plénitude d’oreille Signes associés non auditifs : Neurologiques : perte de connaissance, céphalées Végétatifs : pâleurs, sueurs, nausées… Les antécédents (ou circonstances de début) : traumatisme crânien ou cervical, infection, troubles cardiaques, prise de médicaments, profil psychologique, infection (grippe), alitement prolongé 2ème étape :l’examen otoneurologique Il inclut : -une otoscopie (otite, perforations…) -un examen neurologique -un examen général (tension…) Et surtout un examen vestibulaire à la recherche de signes vestibulaires. Certains traduisent : -Une atteinte de l’arc réflexe vestibulo-spinal : recherche des déviations segmentaires en conditions statique et dynamique -Test de Romberg : sujet debout, yeux fermés : si tendance à chuter systématiquement du même côté : atteinte labyrinthique du côté de la chute -Test des index : sujet assis, bras tendus, yeux fermés : si déviation conjuguée et reproductible du même côté : atteinte périphérique de ce côté -Epreuve de la marche aveugle : 3 à 5 pas AV-AR, yeux fermés : si déviation toujours du même côté : déficit labyrinthique de ce côté : Marche en étoile -Une atteinte de l’arc réflexe vestibulo-oculaire : c’est la présence d’un nystagmus (NTG) -La présence d’un nystagmus spontané est pathologique -Le sens de la secousse lente indique le côté atteint (car diminution des influx en provenance du côté déficitaire) -On étudie les nystagmus sous lunettes de FRENZEL qui empêchent la fixation oculaire (qui pourrait bloquer le nystagmus quand il est d’origine périphérique) Le nystagmus se caractérise par : sa forme, direction, mode d’évolution, sa fréquence Importance de la forme du NTG pour localiser le lieu de l’atteinte : Nystagmus horizontal rotatoire : atteinte périphérique NTG vertical : atteinte centrale NTG rotatoire pur (sens horaire ou antihoraire) : atteinte bulbaire NTG multiple : forme indéfinissable (ni rotatoire ni horizontal) : central Le nystagmus peut être influencé par : -la fixation oculaire : quand il est d’origine périphérique -la direction du regard : différents degrés : il peut exister dans le regard direct il peut être déclenché par le regard excentré -la position de la tête : déclenchement du NTG par un changement de position Conclusion de l’examen clinique Soit le tableau clinique est « harmonieux » : -NTG horizonto-rotatoire -direction de la secousse lente est la même que celle des déviations segmentaires Alors atteinte périphérique du côté des déviations Soit « dysharmonieux » : cela ne permet pas d’éliminer une atteinte périphérique et Il faut alors considérer les caractères du NTG spontané et les signes associés otologiques ou neurologiques Ils orientent vers une atteinte périphérique ou centrale C’est dans le cas d’un syndrome dysharmonieux que l’exploration fonctionnelle du système vestibulaire prend toute sa valeur IV.3. Explorations fonctionnelles (en pratique clinique) 2 moyens : -la vidéonystagmoscopie et vidéonystagmographie : exploration des capteurs labyrinthiques par enregistrement vidéo des NTG. -les plates-formes de posturographie : quantification de l’utilisation des informations somesthésiques, visuelles et vestibulaires pour la stabilisation dynamique du corps (voies réflexes spinales) IV.3.1. Examens vidéonystagmoscopiques (VNS) et vidéonystagmographiques (VNG) Principe Enregistrement des mouvements oculaires (NTG) : reflet du fonctionnement des vestibules Méthode exploratoire très indirecte des vestibules basée sur le réflexe vestibulo-oculaire Méthode : -Patient dans l’obscurité grâce au port d’un masque -Caméras infra-rouges filmant les mouvements oculaires -Enregistrements des NTG spontanés et induits La vidéonystagmoscopie (VNS) permet de qualifier les nystagmus. La VNG permet de les quantifier (mesure de la vitesse des phases lentes). 4 étapes : 1- l’examen oculomoteur : pour éliminer un trouble oculomoteur qui influerait négativement sur l’exploration des vestibules mais aussi pour détecter d’éventuelles atteintes neurologiques. Principe : Le sujet suit des diodes et comparaison entre le déplacement de la cible et le déplacement des yeux (ex : poursuite lente oculaire) 2-Enregistrement des NTG spontanés ou révélé du regard excentré Parfois les NTG n’apparaissent que dans certaines direction du regard -en regard excentré de 20 à 30° : « gaze nystagmus » : traduit une atteinte centrale 3-Epreuves caloriques Principe : stimulation des labyrinthes en injectant de l’eau (ou air) à différentes températures (eau : 30°C : « froid » et « 44°C ») pendant 30s. Cela crée des mouvements de convexions de l’endolymphe dans les CSC : d’où des NTG (quand les vestibules sont fonctionnels) a)Irrigation de l’oreille droite à chaud : -à droite : déplacement de la cupule vers l’ampoule (ampullopète) d’où excitation -à gauche : il ne se passe rien : donc déficitaire D’où une déviation lente des yeux vers la gauche et secousse rapide de rappel vers la droite : Nystagmus D b) Irrigation à gauche à chaud : Nystagmus G c)Irrigation à droite à froid : -à droite : mouvement ampullofuge (inhibiteur) -à gauche : il ne se passe rien : d’où le côté droit déficitaire et Nystagmus G d)Irrigation à gauche à froid : Nystagmus D Donc NTG du côté de l’oreille stimulée à chaud et du côté opposé à froid Les NTG observés sont physiologiques : il est normal d’en présenter Remarque : Si stimulation bilatérale : pas de NTG (baignade) Avantage de cette épreuve calorique : permet de tester séparément les labyrinthes Inconvénient : parfois mal supportée Une épreuve peut donner 3 valeurs fondamentales dans l’exploration fonctionnelle vestibulaire : La prépondérance directionnelle : traduit le fait qu’une stimulation vestibulaire symétrique provoque une réponse oculomotrice asymétrique, c’està-dire, des NTG plus dans un sens que dans l’autre (normale si <11%). Reflète un défaut de la balance vestibulaire et il existe une étroite corrélation entre l’intensité de la prépondérance et l’intensité du signe clinique qui amène le patient à consulter. La réflectivité vestibulaire : traduit l’aptitude du vestibule à réagir à la stimulation (normale entre 30 et 122 ou vitesse entre 37 et 86%) L’hypovalence : traduit le déficit sensoriel d’un vestibule par rapport à l’autre. « Normal » : OD chaud : 40 (ND) OG chaud : 45 (NG) OD froid: 39 (NG) OG froid: 43 (ND) Hauteur: réflectivité Pas d’hypovalence Pas de prépondérance directionnelle Moins de réponses a gauche : hyporéflexie G/ OD hypovalence ND>NG :prépondérance directionnelle Ddéficit gauche IV.3.2. Examens posturographiques : Le Multitest Equilibre (Equitest) Principe : Le sujet est debout, droit et immobile sur une plate-forme mobile munie de capteurs de force. Il est entouré d’un environnement mobile ou asservi. Pour maintenir son équilibre, il produit de petites oscillations « correctrices » d’AV en AR ou de D à G. Méthodologie : un ordinateur recueille et traite les données issues des capteurs et projette en temps réel le centre de gravité du sujet sur l’écran. L’Equitest permet d’apprécier le comportement postural du sujet et de quantifier au moyen de scores d’équilibration le rôle de chacune des afférences sensorielles. Pour cela, on mesure des oscillations en trompant +/- les afférences. Score d’équilibre de 1 à 100 Anomalie vestibulaire :score bas ou nul : là où la fonction vestibulaire est le mieux étudiée (afférences somesthésiques et visuelles réduites, supprimées ou erronées)