Frédéric SEVELINGE

D) La parthénogenèse, la gynogenèse, l'androgenèse
Définitions :
-Parthénogenèse : développement d'un gamète femelle en l'absence de fécondation par un
gamète du sexe hétérologue. les descendants sont rarement haploïdes.
-Gynogenèse : développement d'un ovule après qu'il y ait eu pénétration d'un spermatozoïde.
Mais il n'y a jamais amphimixie : le matériel génétique mâle est éliminé.
-Androgenèse : développement du gamète mâle sans fécondation. Surtout chez les végétaux.
Un exemple pathologique : le mole hydatiforme.
-Gamogenèse : reproduction sexuée normale.
L'apomixie désigne le développement d'un gamète femelle sans qu'il y ait eu fusion avec une
autre
cellule
L'automixie désigne la fusion de deux ovules haploïdes
1) Parthénogenèse expérimentale :
-Parthénogenèse hypertonique :
Travaux du Pr LOEB
Réalisée sur des ovules vierges d'oursins à qui on fait subir un triple traitement :
1-Lavage à l'eau de mer
2-Traitement acide butyrique dans eau de mer
3-Traitement par de l'eau de mer hypertonique (>35g/l)
On les replace dans l'eau de mer et on peut arriver à des larves pluteus viables.
-Parthénogenèse thermique
Exp réalisées chez le lapin par PINCUS
-Préparation des animaux
-accouplement d'une femelle avec un mâle vasectomisé (ovulation provoquée)
-laparotomie de la femelle pour récupérer les ovules
-Traitement des ovules
-refroidissement
-solution hypertonique
-culture des ovules pendant 20h
On les réimplante ensuite dans les trompes utérines d'une lapine porteuse ; dans certains cas ;
il a pu obtenir des lapereaux viables ; certains peuvent même, à terme, se reproduire.
2) Parthénogenèse naturelle :
Les différents types :
NB :
-parthénogenèse thélytoque : ne donne que des femelles
-parthénogenèse arrhénotoque : ne donne que des mâles
-parthénogenèse deutérotoque : donne des mâles et des femelles
Diversité des mécanismes génétiques déterminant le nombre de chromosomes chez les
individus nés de la parthénogenèse.
1-Les descendants peuvent être produits à partir de cellules sexuelles n'ayant pas subi de
méiose (parthéogenèse améiotique avec apomixie), les cellles sexuelles demeurent diploïdes
2-Les descendants peuvent être produits à partir d'une cellule ayant subi une méiose modifiée,
avec émission d'un premier globule polaire anucléé lors de la première division
(parthénogenèse méiotique), la cellule sexuelle femelle est diploïde
3-Les descendants peuvent être produits à partir d'une cellule ayant subi une méiose modifiée,
avec absence d'émission du second globule polaire lors de la seconde division
(parthénogenèse méiotique), la cellule sexuelle femelle est diploïde
4-Les descendants peuvent être produits à partir de deux ovules ayant subi une méiose
complète et fusionnant (parthénogenèse méiotique avec automixie), les cellules sexuelles
femelles produites sont haploïdes
5-les descendants peuvent être produits à partir d'un ovule haploïde ayant subi une méiose
complète (parthénogenèse méiotique - cas des abeilles mâles ; chez ces dernères, la lignée
germinale reste haploïde mais le reste des cellles se "diploïdise" par endomitose.)
6-Les descendants peuvent être produits à partir dun ovule ayant subi une méiose normale
mais précéde d'n doublement du nmbre de chromosomes (parhénogenèse méiotique avec
endomitose), les ovules sont diploïdes
a) Parthénogenèse arrhénotoque des Hyménoptères :
Pendant 3 à 5 ans, la reine pond environ 2000
ovules par jour à la belle saison.
-si le sphincter du réceptacle séminal est
ouvert, il y a fécondation et on obtient une femelle
-si le sphincter du réceptacle séminal est
fermé, il y a parthénogenèse arréhnotoque.
Chez les mâles formés par parthénogenèse
arrhénotoque (faux-bourdons), il y a rétablissement
de la ploïdie pour la lignée somatique (même
souvent polyploïdisation) mais le germen reste
haploïde. La formation de deux spermatozoïdes
haploïdes se fait par l ‘émission d’un premier
globule polaire réduit à un fragment de cytoplasme
anucléé.
b) Le cas des Cynipides (hyménoptères gallicoles) :
Ex : Neuroterus lenticularis
Les Cynips présentent des cycles avec alternances de générations :
-une génération parthénogénétique constituée exclusivement de femelles
-une génération constituée d’individus des deux sexes (génération sexuée)
Dans le cas de Neuroterus sp, ces deux générations induisent sur le chêne, à deux
époques de l’année, la formation de galles si différentes qu’on a cru pendant longtemps qu’il
s’agissait de galles causées par deux espèces distinctes.
NB : Chez les Cynipides, il existe souvent une galle de printemps, petite, discrète et persistant
peu de temps, et une galle d’été, beaucoup plus grosse et durable.
Ainsi, Neuroterus lenticularis = Neuroterus quercusbaccarum provoque la formation
de deux types de galles (galles en baies puis galles en lentille) sur les feuilles de chêne. On
avait défini au départ deux espèces ; ce sont en fait deux formes = deux générations d’une
même espèce.
NB : Certains Cynipides ont cependant un cycle plus simple car seule subsiste la galle de la
génération parthénogénétique. Ex : Diplolepis rosae qui provoque les galles chevelues =
« bédéguars » de l’églantier.
c) Paedogenèse chez certains Coléoptères :
Dans ce cas, la phase parthénogénétique du cycle se déroule chez la larve.
NB : La paedogenèse peut être considérée comme la capacité de se reproduire à l’état
larvaire
Ex : Micromalthus debilis
d) Parthénogenèse chez les Aphidiens (Homoptères) :
Il y a trois familles d’Aphidiens : les Aphididae ou Pucerons, les Phylloxeridae et les
Chermesidae. Dans ces trois taxons, on est en présence de parthénogenèse cyclique.
Chez les Aphididae : ex : Aphis fagi
Dans ce cas, la parthénogenèse cyclique fait alterner plusieurs générations parthénogénétiques
et une génération sexuée, biparentale, annuelle. Les populations de pucerons sont composées
de clones pendant la plus grande partie de l’année puisque la parthénogenèse des pucerons est
améiotique ; la reproduction sexuée entre les mâles et les femelles issus de ces clones se
déroule généralement à l’automne et a pour conséquence la ponte de l’œuf d’hiver, forme de
résistance. Ce mode de reproduction est associé à un polymorphisme saisonnier qui, pour une
espèce donnée ou un clone de cette espèce, consiste en une succession de formes ou morphes
saisonnières de même génotype mais de phénotypes et de fonctions distinctes ; cette
succession est sous dépendance environnementale et endocrinienne.
La fondatrice, parthénogénétique, issue de l’œuf d’hiver, est la première d’une longue
série de femelles parthénogénétiques, vivipares et virginipares (qui se reproduisent sans
accouplement) qui se succèdent pendant toute la belle saison. Ces virginipares sont soit
aptères et sédentaires, soit ailées et aptes à coloniser d’autres végétaux appartenant ou non à la
même espèce botanique.
A l’automne, des femelles parthénogénétiques, sexupares (qui donnent naissance à des
sexués, donnent naissance soit à des mâles (les femelles sont alors andropares à
parthénogenèse arrhénotoque), soit à des femelles (les femelles « parents » sont alors
gynopares à parthénogenèse thélytoque), soit aux deux types de sexués (les femelles
« parents » sont alors des amphotères à parthénogenèse deutérotoque).
D’autre part, chez les Aphidae, on distingue des espèces monœciques (90% des
espèces), qui s’alimentent sur une ou plusieurs espèces d’un seul genre botanique et des
espèces dioeciques qui passent l’automne, l’hiver et le printemps sur un hôte ligneux (hôte
primaire) et l’été sur les hôtes secondaires, généralement des plantes herbacées.
Chez les Phylloxeridae :
Le cycle de Phylloxera vastatrix est à connaître à cause de son importance agronomique
(ravageur des vignes).
Le cycle complet de déroule seulement sur les vignes américaines (Vitis riparia)
La fondatrice aptère émerge fin avril de l’œuf d’hiver (caché dans l’écorce des pousses
de deux ans). Elle provoque par piqûre une galle sur la feuille où elle se reproduit par
parthénogenèse. Elle engendre, ainsi que sa descendance, jusqu’à 7 générations de femelles
aptères dites « gallicoles » qui vivent également dans des galles foliaires. Les gallicoles
produisent, en proportion croissante au cours de la saison, des individus à rostre long, les
radicoles aptères (5 à 8 générations), qui émigrent sur les racines faisant apparaître des
nodosités et des tubérosités qui peuvent être fatales aux ceps. Certains radicoles passent
l’hiver à l’état de vie ralentie (hibernants) dans l’écorce de grosses racines ; d’autres, à la fin
de l’été, donnent naissance à des individus ailés, les sexupares (andropares et gynopares) à
l’origine des sexués aptères, dépourvus de rostre et de tube digestif fonctionnel. Après
accouplement, chaque femelle ne donne qu’un seul œuf, l’œuf d’hiver.
Les vignes européennes (Vitis vinifera) ne conviennent pas au développement des
fondatrices et des gallicoles et les radicoles sont incapables de donner des sexupares. La
reproduction n’est assurée que par des radicoles parthénogénétiques. Dans ce cas, la
parthénogenèse devient obligatoire et permanente.
Chez les Chermesidae :
Ils sont proches des Phylloxeridae, mais vivent exclusivement sur les conifères. Leur cycle de
développement s’étend généralement sur deux années, offre un polymorphisme très étendu et
nécessite deux hôtes. L’hôte principal est toujours un épicéa, l’hôte secondaire un autre
gymnosperme.
e) Parthénogenèse géographique :
ex : Trichoniscus sp (Isopode terrestre)
Reproduction sexuée au sud de l'Europe, reproduction parthénogénétique au nord de
l'Europe et les deux modes coexistent en zone intermédiaire.
En fait, on a montré qu'il existe deux races :
-une race bisexuée diploïde 2n=16
-une race parthénogénétique triploïde 3n=24 qui forcément ne peut se
reproduire que par parthénogenèse (pas de possibilité d’appariement des homologues au
moment de la méiose).
f) Et chez les Vertébrés ?
Une espèce de serpent et environ 30 espèces de lézards du sud des Etats-Unis et du
Mexique ont des populations monosexuées (que des femelles). Elles ne se reproduisent que
par parthénogenèse thélytoque. En fait, ces espèces parthénogénétiques sont des hybrides (Cf.
document) et il n’y a pas possibilité de gamogenèse classique (pas d’appariement possible des
homologues au cours de la méiose)
3) Chromosomes et parthénogenèse :
-Dans la parthénogenèse rudimentaire et accidentelle des Vertébrés, les premières cellules
n'arrivent pas à rétablir la diploïdie et il y a arrêt de développement.
-Dans la parthénogenèse fonctionnelle, il y a deux moyens de rétablir la diploïdie :
-fusion entre pronucleus femelle et globule polaire 2
-fusion des deux premiers blastomères
-Parthénogenèse facultative : C’est le cas des Hyménoptères : la diploïdie (ou polyploïdie)
n’est rétablie que pour les cellules somatiques. Pour les cellules germinales, il y a une méiose
anormale avec émission d’un premier globule polaire vide d’un point de vue génétique.
-Parthénogenèse cyclique et parthénogenèse permanente : processus améiotiques : l'ovule est
formé sans réduction chromatique et reste diploïde. Dans ce cas et seulement dans ce cas , on
pourrait considérer qu’il s’agit presque de reproduction asexuée.
III) Approches écologique et évolutive des différents modes de reproduction :
A) Signification biologique et écologique de la reproduction asexuée :
NB : les espèces (comme l'amibe) qui se reproduisent uniquement de façon asexuée sont des
espèces qui ont perdu secondairement leur reproduction sexuée. Chez ces espèces, la
régénération génétique est assurée par des phénomènes comme la conjugaison.
Quels avantages présente la reproduction asexuée ?
1-Une supériorité écologique dans l'exploitation du milieu
-Quand les conditions sont favorables, c'est un mode de reproduction qui est plus simple et
plus rapide ; il permet donc une pullulation de l'espèce. (Cf. hydre)
-Elle permet la création de formes de résistance : gemmules des éponges, statoblastes des
Bryozoaires
-Elle permet de compenser les pertes d'individus d'où son importance dans les cycles
parasitaires.
2-Elle permet d'adopter une structure coloniale : compétitivité beaucoup plus
importante qu'un polype seul. (On rencontre des structures coloniales dans un grand nombre
de taxons : Protozoaires, Spongiaires, Cnidaires, Bryozoaires, Urocordés
B) Signification biologique et écologique de la reproduction sexuée :
Elle assure l'unité génétique de l'espèce en permettant aux individus faisant partie de
l'ensemble-espèce d'échanger leurs allèles et en interdisant, par différents procédés, aux
individus qui ne font pas partie de l'espèce d'y mêler leur propre gènes.
Elle assure aussi la diversité génétique des individus : Cf poly
Et la parthénogenèse : comme il n'y a pas intervention de gamètes mâles, c'est un phénomène
rapide et donc adapté à la colonisation rapide de certains milieux (Cf. pucerons)
Mais dans la majorité des cas, la parthénogenèse requiert un processus méiotique ; il y a donc
brassage génétique.
D'autre part, elle permet de résoudre le problème de la spanandrie géographique (lézards) et
elle permet à des individus triploïdes ou hybrides de se reproduire (g/Trichoniscus)
C) Notions de cycle de reproduction et d'alternance de générations :
Comme chez la plupart des Eucaryotes, il y a alternance de phases (haploïde et diploïde) dans
le noyau et alternance de générations.
On parle d'alternance de générations quand des générations successives adoptent un mode
de reproduction différent (sexuée pour une génération, asexuée pour l'autre).
Quand la ploïdie est identique chez toutes les générations, on dit que l'alternance de
génération est homophasique.
ex : le cycle de Chlamydomonas sp est haplohomophasique
ex : le cycle de Plasmodium falciparum (haplohomophasique) :
Plusieurs générations asexuées qui alternent avec une génération sexuée différente
morphologiquement.
Quand la ploïdie est différente d'une génération à l'autre, on dit que l'alternance de générations
est hétérophasique ; ceci est rare chez les animaux ; on le rencontre chez les Foraminifères :
alternance entre une génération sexuée haploïde et une génération asexuée diploïde.
Chez les métazoaires, l'alternance de générations existe également :
-chez les pucerons, il y a alternance d'une génération bisexuée et de générations
parthénogénétiques : il y a hétérogonie.
-chez les Scyphozoaires = méduses acalèphes, les méduses nageuses libres
représentent la génération sexuée, alors que les polypes représentent la génération asexuée ;
dans ce cas, le cycle est diplohomophasique.
D’autre part, les cycles de reproduction sont souvent associés à des migrations et/ou des
changements de milieu.
Quand la migration a lieu dans un même milieu (par ex l’animal reste dans l’eau de mer), on
dit que la migration est holobiotique.
Exemple : les loches marbrées, des Poissons qui vivent dans le Pacifique, passent l’essentiel
de leur temps sur les tombants des récifs coralliens. Mais ces Poissons, au moment de la
reproduction, migrent et s’agrègent dans les passes (trouées dans les barrières coralliennes qui
font communiquer l’océan avec le lagon)
Quand la migration est le théâtre d’un changement de milieu, on dit que la migration est
amphibiotique. C’est le cas des Poissons anadromes et catadromes.
Poissons anadromes : ils grandissent et acquièrent leur maturité sexuelle en eau de mer mais
se reproduisent en eau douce : ex : le saumon et l’alose
Poissons catadromes : ils grandissent et acquièrent leur maturité sexuelle en eau douce mais
se reproduisent en eau de mer : ex : l’anguille.
A connaître également, les notions d’itéroparité et de semelparité.