Cours de N. Pauly
Appareil reproducteur chez les phanérogames
On a 3 phases : embryonnaire (germination) végétative (mise à fleur) reproductive.
Nous allons étudier les angiospermes uniquement (270 000 espèces). La phase reproductive
correspond aux inflorescences/fleurs, qui donne un embryon dans une graine.
La fleur se développe à partir d’un bourgeon terminal. C’est un rameau raccourci
comportant des feuilles modifiées à fonction reproductrice. Les pièces fertiles sont
enveloppées par des pièces stériles qui les protègent (sépales et pétales). Il y a une grande
diversité de fleurs aussi bien au niveau des formes que de la structure, ce qui a été utilisé dans
la classification. La biologie moléculaire n’a pas chamboulé cette classification.
Goethe a proposé l’origine de la fleur : métamorphose de pièces florales stériles, ceci se voit
sur la disposition des pièces florales (en spirale, ex : magnolia). Ceci correspond à la
disposition des feuilles sur la tige. Au niveau de la vascularisation des fleurs, on a une forte
ressemblance avec celle des tiges feuillées.
Sur la structure proche des tiges feuillées, on aura une différenciation en fleurs : il existe un
programme de développement commun et un programme de développement propre.
L’inflorescence (mise à fleur) est la mise en place de structures servant à la reproduction.
On a une métamérisation avec 3 types de métamères :
- métamères végétatifs : nœud + feuille(s)
- métamère inflorescentiel
- métamère floral
Généralement, le dernier métamère végétatif donne un métamère inflorescentiel qui donne un
métamère floral, mais on peut avoir directement passage au métamère floral sans passer par
l’inflorescentiel (silène, perce-neige, tulipe).
Ce passage est divisé en 3 phases :
- induction (transition) florale : acquisition de la compétence à être réceptif au facteur
inductif de la floraison.
- évocation : séquence des événements intervenant dans le méristème cellulaire en réponse à
un processus inductif.
- morphogenèse (détermination florale) : formation sensu stricto des différentes pièces
florales qui sont sépales, pétales, étamines et carpelles (ou pistils).
I) Mise à fleur
A) Induction florale
Elle se fait par la lumière (photopériode), des signaux endogènes (acide gibbérellique des
bananes), la température (vernalisation : nécessité de passer plusieurs jours à une température
basse) qui agissent sur des intégrateurs. Au début de l’état végétatif, les méristèmes
caulinaires sont incompétents (ils ne peuvent pas réagir aux signaux physiologiques et
environnementaux induisant la floraison). Même dans les conditions favorables, la plante ne
fleurit pas.
- Le premier facteur est en fait l’âge de la plante : elle doit atteindre un stade de
développement végétatif suffisamment important (tomates : 13 entrenoeuds, Arabidopsis
thaliana : 4 feuilles).
- Le second est la photopériode : les plantes sont sensibles aux périodes éclairées et sombres,
elles possèdent une horloge circadienne. S’il y a floraison lors des jours longs, la plante est
héméropériodique (ex : Arabidopsis thaliana, Sinapis, Hyoscyamus), s’il faut des jours
courts, on parle de plantes nyctipériodiques (Nicotina tabacum, Xanthium, Pharbitis). La
transition florale est retardée dans de mauvaises conditions.
Les signaux endogènes sont l’acide gibbérellique, la composition de la sève (ex : Sinapis
alba), surtout celle du xylème qui alimente l’apex, par exemple sa composition en saccharose.
Dans le cas de Sinapis (moutarde) par exemple, on les cultive en jour court, puis on introduit
un jour long : le système perçoit de la lumière et transforme l’amidon en saccharose qui est
acheminé au niveau de l’apex racinaire où il induit la synthèse d’hormones (cytokinine
produite 9 heures après la perception du jour long), le pic de synthèse hormonale est acheminé
au niveau du méristème apical caulinaire par le xylème (16 heures après la perception du jour
long).
B) Evocation florale (poly p.1)
Elle est relative aux modifications d’ordre histocytologique. Le méristème apical devient le
méristème végétatif avec tunique et région centrale (on a 2 assises tunicaires et des couches
cellulaires sous tunicales). Suite à la transition florale, le méristème est réorganisé, on passe à
un système reproducteur : le méristème perd la caractéristique de restauration de l’anneau
initial. Le dôme devient plus convexe, le méristème se surélève à cause d’une activité
mitotique importante. La tunique devient un manchon tunical très épais composé de 4 à 5
couches cellulaires. Les caractéristiques cytologiques des cellules méristématiques sont
différentes (ex : volume du nucléole).
C) Morphogenèse florale (poly p.2)
La mise en place du méristème floral est directement suivie de la morphogenèse. De la
périphérie au centre, on a :
- sépales (ensemble = calice, devient vite chlorophyllienne),
- pétales (ensemble = corolle)
- étamines (androcée)
- carpelles (gynécée)
Le périanthe est composé de calice et corolle, il regroupe les pièces stériles protégeant les
pièces fertiles qui se trouvent à l’intérieur. Le pédoncule floral (« tige ») porte la bractée
(feuille) sur la face ventrale.
Formation de ces 4 pièces : on a 3 classes de gènes homéotiques (A, B, C) qui ont été mis en
évidence ; ce matériel suffit pour faire une fleur :
A sépales, A+B tales, B+C étamines, C carpelles. Sans ces gènes, on obtient
des feuilles à la place des fleurs : comme le pensait Goethe, les pièces florales sont des
feuilles modifiées.
II) Diversité de l’organisation florale des angiospermes
A) Différents modes de répartition des sexes
On a à la fois androcée et gynécée chez les fleurs monoclines (hermaphrodites, 70% des
angiospermes).
Les fleurs dites diclines ont des pièces mâles ou femelles, mais pas les deux.
Chez - les monoïques, un même individu a des fleurs mâles et femelles (ex : chêne),
- les dioïques ont des fleurs d’un sexe par individu (5% des espèces, ex : peuplier).
Il existe des intermédiaires entre ces différents types, même chez les monoclines on peut avoir
des plantes « dioïques », l’une joue le rôle du mâle et l’autre de la femelle.
B) Diversité de la morphologie des fleurs (poly p.3)
1) Disposition des pièces florales sur le réceptacle
La disposition des pièces florales est caractéristique d’une espèce, d’un genre ou d’une
famille. Si toutes les pièces sont sur un cycle (nénuphare), la disposition est cyclique, sinon
elle est acyclique (spirale). Chez le bouton d’or par exemple, on a une disposition
hémicyclique (périanthe cyclique, pièces fertiles acycliques).
2) Nombre de pièces florales
Le nombre de pièces par cycle varie : 3 (trimère, monocotylées), 4 (tétramère,
eudicotylédones) ou 5 (pentamère, eudicotylédones). Il peut y avoir des cycles isomères (tous
les cycles sont identiques) ou hétéromères. Le nombre total de cycle varie aussi : 4
(tétracyclique), 5 (pentacyclique).
3) Modes de symétrie
Si l’on n’arrive pas à distinguer pétales et sépales, on parle de tépales. Dans le poly se trouve
p.4 le diagramme d’une fleur actinomorphe (ex : Stellaria) Eudicotylédone, et à droite une
zygomorphe Monocotylée. Les fleurs zygomorphes présentent un plan de symétrie. Les
fleurs actinomorphes n’en ont pas. Normalement, pétales et étamines sont décalés
(diplostémone), mais s’ils sont alignés c’est une fleur obdiplostémone, de la famille des
Caryophyllacées. La formule florale est codée (cf poly du TP).
C) Inflorescences
C’est la disposition des fleurs sur la tige d’une plante. Elle est souvent caractéristique d’une
famille.
1) Inflorescences monopodiques
Elles sont indéfinies, croissance du méristème apical, mise en place de fleurs latéralement par
rapport à l’axe, les fleurs les plus âgées seront en bas de l’inflorescence (fleurs acropètes).
On a deux modèles :
Fleur pédonculée
alternée
Fleurs étagées
Grappe
Même plan
Corymbe (cerisier)
verticillée
Ombelle
(Clamarion argistifolium, Primula veris, Prunus casus = corymbe)
Fleur sessile
périanthée
Axe allongé et charnu
Spadice
Axe allongé
Epi
Axe ramassé et charnu
Capitule
apérianthée
Epillet (blé)
Axe allongé
Chaton (noisettier)
Axe ramassé et charnu
Sycone (figuier)
Chatons Epillet
Spadice
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