I. Introduction à l`ensemble du cours

PHYSIOLOGIE DE LA REPRODUCTION D1 334
M. LEBOUCHER COURS 1 UNIVERSITE PARIS X : 2001-2002
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INFLUENCE DES FACTEURS DE L’ENVIRONNEMENT SUR LA
REPRODUCTION
I. INTRODUCTION A L’ENSEMBLE DU COURS
I. 1. Le cadre général : la reproduction sexuée
Le cadre général du cours est la reproduction sexuée. On s’intéresse aux aspects
psychophysiologiques de la reproduction sexuée. C’est-à-dire à l’étude des :
 Facteurs nerveux
 Facteurs endocriniens
 Facteurs environnementaux
qui régulent la reproduction.
L’avantage de la reproduction sexuée par rapport au bouturage c’est qu’à chaque fois qu’on
refait un individu, on tire un peu les dés au niveau génétique : ½ des caractères paternels et ½ des
caractères maternels. Cela permet de répondre aux modifications de l’environnement : les individus
peuvent s’adapter.
Dans la reproduction, les deux partenaires doivent être coordonnés :
 Les saisons de reproduction doivent être synchrones entre mâle et femelle.
 Au sein de la période de reproduction, la fertilité du mâle est constante mais la femelle va
être limitée par la période d’ovulation.
Cela nécessite une synchronisation minutieuse. Cette synchronisation va être assurée par les
hormones et en particulier par les stéroïdes sexuels sécrétés par l’ovaire ou par le testicule.
I. 2. Effet organisateur et activateur des stéroïdes sexuels
Les stéroïdes sexuels peuvent avoir un effet organisateur ou activateur :
 Organisateur : dans la période périnatale (bref et précis)
 Activateur : à partir de la puberté c’est-à-dire à l’âge adulte, activation par les
hormones (réveil des potentialités qui étaient présentes). Ce sont des effets
transitoires (uniquement lorsque l’hormone est présente).
Ces effets d’activation sont importants car ils permettent à l’individu d’ajuster son
comportement en fonction d’événements ou de contraintes physiologiques internes (ex : ovulation qui
doit s’accompagner de nidification pour être prise en compte) et en fonction d’événements ou de
contraintes externes en provenance du milieu (ex : la température, la lumière ou des signaux sexuels
envoyés par le partenaire potentiel).
La séquence d’activité qui permet à l’individu de mener à bien sa reproduction comprend :
1. Phase de recherche ou d’attraction du partenaire sexuel : soit on recherche (en se déplaçant)
ou on émet des signaux (on fait venir l’autre). on parle de comportement de cour.
2. Phase d’accouplement ou de copulation.
3. Phase parentale (chez les mammifères et la plupart des oiseaux) : c’est la phase d’élevage des
petits.
Suivant les espèces concernées et donc suivant la vitesse de développement du jeune, un ou
plusieurs cycles de reproduction peuvent se succéder : c’est la durée de l’embryogenèse qui
détermine cette faculté.

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Presque pour la totalité des espèces, la reproduction dépend du cycle des saisons. Il y a des
périodes de reproduction et de repos sexuel.
Dans la plupart des espèces, à l’exception de la notre, on doit distinguer un période plus
courte durant laquelle la femelle va s’accoupler : on dit que cette femelle est réceptive. Cette période
est liée à un état hormonal particulier, elle s’appelle l’estrus (œstrus) et durant cette période
d’œstrus, il y a une recherche de contact et de partenaire sexuel.
Selon les espèces, on put imaginer que la femelle émettra des signaux (odeur, cris…) pour
attirer les mâles. On parle d’attraction des mâles/
Il y a aussi un comportement de recherche active du partenaire, on parle de proceptivité. Le
mâle peut lui aussi émettre des signaux qui vont attirer la femelle.
Au cours d’une saison de reproduction, le mâle a une période de fertilité identique durant toute
la saison de reproduction. Pour la femelle, la fertilité va dépendre de l’ovulation.
La femelle naît avec un stock limité d’ovogonie (ovocytes), une partie seulement se
développe en ovocytes susceptibles d’être fécondés. C’est l’individu qui a le plus de contrainte qui va
être à l’origine de la façon dont les choses vont se synchroniser. Les comportements reproducteurs
vont être obligés de se caler sur le cycle de la femelle. Il faut que les deux partenaires arrivent à se
caler sur le cycle reproducteur de la femelle.
Le cycle ovarien de la femelle va être important. Durant ce cycle ovarien, on distingue deux
phases :
 La phase folliculaire (avant l’ovulation) : durant cette phase, l’ovocyte s’entoure d’un
nombre de plus en plus grand de cellules qui forment le follicule, c’est la phase de
maturation de l’ovocyte et du follicule. Ces cellules qui entourent l’ovocyte sécrètent des
hormones qui sont l’œstradiol et la progestérone.
 La phase lutéale (après l’ovulation) : quand le follicule est à maturité, sous l’influence
d’un pic de LH, il y a rupture du follicule et il y a ovulation. L’ovocyte est chassé du
follicule, il va aller dans les voies génitales. Soit il rencontre des spermatozoïdes soit il
n’en rencontre pas. Quel que soit le devenir de l’ovocyte, le follicule se transforme et
devient le corps jaune. Ce sont les mêmes cellules qui vont essentiellement produire de
la progestérone.
 S’il y a eu fécondation : on entre dans un autre cycle : la gestation.
 S’il n’y pas eu fécondation : il y a dégénération
La production de stéroïde sexuelle est sous la dépendance d’hormones produites par
l’hypophyse (adénohypophyse) qui est elle-même sous le contrôle de l’hypothalamus.
L’adénohypophyse sécrète deux hormones qui sont dites gonadotropes et qui sont la LH
(luténisante) et la FSH (folliculo stimulateur).
 Chez la femelle, la FSH permet la croissance et la maturation du follicule ovarien. Elle
permet également la sécrétion d’œstradiol par ce follicule. La LH déclenche l’ovulation,
c’est un pic de LH qui déclenche la rupture de la paroi du follicule et l’ovulation. la LH
stimule également la libération de progestérone.
 Chez le mâle, la FSH assure la spermatogenèse et stimule la fabrication des
spermatozoïdes et le développement des tubes séminifères. La LH stimule la production
de testostérone.
Ces hormones sont sous le contrôle de la gonadolibérine (GnRH) produite par
l’hypothalamus avec une série de rétrocontrôles possibles.
Chez la femelle, le cycle ovarien détermine un ensemble de modifications hormonales qui
entraînent une série de modifications comportementales. Chez bon nombre d’espèces, la réceptivité
de la femelle ne se manifeste qu’au moment de l’ovulation.
Dans les heures qui précèdent l’ovulation, il y a des modifications du comportement de la
femelle, on parle d’estrus.
Ex : chez les rongeurs, un cycle de reproduction dure 4 jours.

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Chez ces animaux qui ont un oestrus, pour parler du cycle ovarien on parle souvent de cycle
estrien (oestrien).
II. INFLUENCE DES FACTEURS SAISONNIERS SUR LA REPRODUCTION
II. 1. Influence de la durée du jour
Pour de nombreuses espèces animales, l’activité sexuelle est saisonnière. Elle va s’exprimer
sur une période plus ou moins longue et bien délimitée dans le temps. Le réveil du comportement
sexuel à une période précise a pour but que les jeunes naissent à un moment favorable à leur
développement. Le décalage va être lié soit à la période de gestation soit à la période de couvaison.
II. 1. A. Les oiseaux et les petits mammifères (période de gestation ou de
couvaison courte)
La reprise de l’activité sexuelle correspond à la fin de l’hiver ou le début du printemps.
Chez bon nombre d’espèces, on a pu montrer que le facteur important c’est la durée
d’allongement du jour. Quand on regarde dans le détail on voit que l’allongement du jour fait
augmenter la GnRH et s’accroître la libération de LH et FSH et donc d’estradiol et de testostérone en
fonction du sexe de l’individu.
Cela se traduit par un réveil de l’activité sexuelle.
II. 1. B. Les animaux qui ont des périodes de gestation longues
Les animaux vont décaler leur période d’activité sexuelle.
Ex :
– Le bélier et la brebis, les accouplements on lieu en automne avec des naissances en mars et avril.
– Le sanglier, il s’accouple en décembre et les naissances ont lieu en mars ou avril.
II. 2. Rôle de l’épiphyse et de la mélatonine
Il y a des mécanismes biologiques qui impliquent une glande qui s’appelle l’épiphyse ou
glande pinéale. L’épiphyse fait partie du diencéphale (toit du diencéphale). Elle produit une hormone
appelée la mélatonine. La mélatonine est un dérivé de la sérotonine (5HT). Pour passe de la 5HT à la
mélatonine, il y a deux enzymes : NAT et HIOMT.
Or, on s’est aperçu que la NAT n’est active que lorsque l’individu est dans un environnement
sombre. Donc la mélatonine n’est sécrétée que durant la nuit. Donc on a un marqueur biologique de
l’alternance entre les jours et les nuits. C’est la durée de production de cette hormone qui va réguler
l’activité sexuelle.
 Polycopié : Représentation schématique de la liaison entre le noyau suprachiasmatique et l’épiphyse.
De la rétine part des faisceaux qui ne sont pas impliqués dans la vision et qui vont se projeter
dans une région hypothalamique qu’on appelle le noyau suprachiasmatique. Ces noyaux
suprachiasmatiques jouent le rôle de donneur de rythme au niveau du système endocrinien. Ensuite, il
y a une série de connexions qui font intervenir le système nerveux périphérique (ganglion cervical
supérieur) puis l’épiphyse.
Suite aux informations reçues, l’épiphyse va ou non fabriquer de la mélatonine. Il y a des
récepteurs pour la mélatonine dans les régions qui produisent la GnRH (aire préoptique,
hypothalamus). La mélatonine serait libérée dans le liquide céphalo-rachidien et se déplacerait jusqu’à
ces récepteurs. On trouve aussi des récepteurs dans les suprachiasmatiques, ce qui suppose
l’existence d’un rétrocontrôle.
L’épiphyse est importante dans la régulation des comportements sexuels.
Ex 1 : le hamster est une espèce dite de « jour long », c’est une espèce qui se reproduit quand les jours
rallongent. Chez ces animaux les testicules sont développés quand les jours raccourcissent, ils régressent.

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Si on supprime l’épiphyse, c’est-à-dire le moyen de savoir la durée du jour, cette régression
n’a plus lieux.
Ex 2 : le bélier est un animal de « jour court » qui se reproduit quand les jours raccourcissent. Si on
supprime l’épiphyse il n’y a plus de régression des testicules lorsque les jours s’allongent.
La privation d’épiphyse empêche le système nerveux d’interpréter correctement l’évolution de
la durée du jour. En fait, ce n’est pas la quantité de mélatonine qui est importante mais la durée
pendant laquelle elle est sécrétée.
Expérience : On prend des hamsters sans épiphyse et on les soumet à :
– 8 h de jour par journée
– 16 h de nuit par journée.
Puis on fait des perfusions de mélatonine. On perfuse la même quantité dans les deux groupes et on fait
varier la durée pendant laquelle on perfuse :
– G1 = pendant 6 heures (\\ été)
– G2 = pendant 12 heures (\\ hiver)
On constate que quand on perfuse pendant 6 heures, on a des taux de LH élevés et que
lorsqu’on perfuse pendant 12 heures on a des taux de LH bas. Dans un cas l’animal peut se
reproduire dans l’autre non. C’est la durée de production de la mélatonine qui va influencer le
comportement sexuel.
II. 3. Autres facteurs
Ex : âge de la puberté chez les jeunes filles. L’âge de la puberté diminue au cours du temps (de 1840 à
aujourd’hui). Pour notre espèce, en 100 ans, on peut observer un abaissement de l’âge de la puberté.
Il existe d’autres facteurs que la durée du jour :
 Facteurs alimentaires
 Facteurs sociaux et facteurs psychosociaux.
Des relations entre individus peuvent avoir un retentissement sur la physiologie et le
comportement sexuel. Il existe chez de nombreuses espèces dont la nôtre une communication par
voie olfactive qui va réguler la reproduction.
III. INFLUENCE DES FACTEURS SOCIAUX SUR LA REPRODUCTION
III. 1. Communication olfactive et reproduction : les phéromones
III. 1. A. Différences et points communs entre hormones et phéromones
Bon nombre de travaux mettent en évidence l’existence d’une communication chimique entre
les individus d’une même espèce : on parle de phéromones.
Les phéromones ont été mises en évidence dans les années 1950-60 par des personnes qui
travaillaient sur les insectes. Ils ont découvert que des femelles émettaient une substance chimique
qui avait un rôle d’attractant chez le mâle. On a retrouvé cela chez les mammifères et notamment
chez le rat.
Phéromone : substance qui est produite par un individu, qui est excrété, qui peut venir en
contact avec un individu de la même espèce et qui peut provoquer chez ce dernier une réponse
comportementale ou physiologique.
La phéromone intéresse non seulement le canal olfactif mais dans certaines espèces
(insectes) elle peut également être ingérée.
Ex : Chez les abeilles, un seul individu a un appareil reproducteur développé. Potentiellement tous les
individus pourraient se reproduire or la reine émet une phéromone qu’elle va donner aux ouvrière qui
viennent la nourrir. La phéromone échangée par la reine va stériliser les ouvrières.
Les phéromones ne sont pas des hormones. Les hormones sont à usage interne alors que les
phéromones sont à usage externe. Les hormones sont libérées dans la circulation sanguine d’un
individu et vont agir sur ses propres cellules et en aucun cas ne vont sortir de l’individu pour
s’intéresser aux cellules des congénères.

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Les phéromones sont au contraire libérés à la surface du corps ou dans les urines. Elles sont
destinées à agir sur un congénère. Dans ce cas, on a un émetteur et un récepteur.
Il y a des points communs :
 Pour l’homme, la formule chimique des phéromones est proche des hormones, ce sont
des dérivées des hormones.
 Pour que l’émetteur produise des phéromones, il faut qu’il soit dans un certain état
hormonal.
 Pour le récepteur, certaines phéromones ne fonctionnent que si le récepteur est dans un
certain état hormonal. Dans certains cas la phéromone va servir à modifier l’état hormonal
du récepteur.
Ce sont deux systèmes distincts mais pas complètement indépendants.
Chez les poissons c’est la même chose (poisson rouge), on a montré que ces animaux libèrent des
hormones dans l’eau qui agissent sur les congénères.
Hypothèse : à l’origine c’est la même molécule puis avec l’évolution les systèmes se sont séparés.
Il y a des phéromones pour signaler le danger.
Ex : chez le poisson rouge, il y a des phéromones de peur.
III. 1. B. Phéromones initiatrices et phéromones signal
Pour les phéromones impliquées dans la reproduction, on distingue :
 Les phéromones initiatrices
 Les phéromones signal
a) Les phéromones signal
Elle va provoquer une réaction immédiate et temporaire chez un récepteur, à condition que
celui-ci soit au préalable dans un certain état physiologique. Autrefois, on parlait de phéromones
déclenchant. Les attractants sexuels sont parmi ces phéromones signal.
b) Les phéromones initiatrices (phéromones d’amorçage)
Elles ne provoquent pas de modification comportementale immédiatement décelable mais
elles vont provoquer une modification de la physiologie du récepteur et cette modification peut être
immédiate.
En particulier, on va voir une modification de l’état hormonal. Ces modifications
physiologiques vont entraîner à plus ou moins long terme des modifications du comportement.
III. 2. Effet des phéromones initiatrices
III. 2. A. Effet Vandenbergh, effet Lee-Boot, effet Whitten, effet Bruce…
L’animal qui émet n’a pas besoin d’être présent. Généralement les observations sont faites
sur les femelles.
a) L’effet Vandenbergh
Lorsqu’on met des souris femelles immatures dans une cage, ces dernières atteignent la
puberté plus précocement lorsqu’elles sont en compagnie de mâles mâtures que lorsqu’elles sont en
compagnies d’autres femelles ou de mâles immatures. Ce qui est important, ce sont les phéromones
qui sont urinaires.