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ANNALE TERMINALE S
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SCIENCE DE LA VIE ET DE LA TERRE
yahya MOHAMED MAHAMOUD
ANNALE TERMINALE S
SCIENCE DE LA VIE ET DE LA TERRE
INTRODUCTION
Mise en contexte
Approche du temps en biologie et géologie
Le déroulement des événements géologiques et biologiques sont caractérisés par des échelles
de temps, qui sont différentes en fonction des phénomènes étudiés.
L’histoire de la Terre, comme celle de la vie, s’inscrit dans celle de l’Univers. Elle fait appel à
de très longues durées. Une majorité d’astronomes estiment que l’Univers est âgé d’environ
15 milliards d’années. La Terre, elle, s’est formée il y a 4,6 milliards d’années et la vie y
est apparue il y a environ 3,8 milliard d’années. La planète et les êtres vivants ont alors
évolué conjointement.
Des événements majeurs jalonnent l’histoire de la Terre, dont la durée s’étale sur des
dizaines ou centaines de millions d’années, comme la mise en place de la tectonique des
plaques. Leur chronologie est établie à partir de la datation d’archives cosmiques,
géologiques ou biologiques.
Les êtres vivants ont laissé des traces au sein des roches. Une fois datés, ces fossiles
permettent de préciser l’histoire de la vie, qui est marquée par des étapes telles que
l’apparition de la cellule eucaryote ou du premier vertébré. Si la durée moyenne d’existence
d’une espèce est de l’ordre de quelques millions d’années, les durées de vie des êtres
vivants au sein des différentes espèces sont beaucoup plus courtes ; elles se mesurent en
années, en mois, en jours, voire en heures ou minutes (certaines bactéries peuvent se
diviser toutes les 30 minutes).La notion de temps à l’échelle des cellules est encore différente
; par exemple, un événement comme la mitose se mesure en heures.
Et à l’échelle des molécules, à l’intérieur même des cellules, ont lieu des réactions chimiques
extrêmement rapides : la plupart des enzymes peuvent catalyser de 103 à 106 réactions par
seconde.
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PARTIE I : PARENTE ENTRE ETRES VIVANTS
ACTUELLES ET FOSSILES-PHYLOGENETIQUES –
EVOLUTION.
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La recherche de parenté chez les vertébrés
En dépit de la formidable biodiversité attestée par les milliards d'espèces disparues et par les
quelques 2 millions d'espèces identifiées dans la nature actuelle, le monde vivant est avant
tout caractérisé par une remarquable unité. En effet, des caractéristiques fondamentales
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partagées par tous les organismes révèlent une origine commune remontant à plus de 3,5
milliards d'années (Ga).
Tous les êtres vivants descendent d'un ancêtre commun et sont donc tous plus ou moins
apparentés, malgré les différences acquises au cours de l'évolution. C'est pour cette raison que
l'on s'efforce de les classer en fonction de leurs liens de parenté.
Ainsi, les divisions fondamentales de la classification au sein d'un règne (animal, végétal,
etc.) – les embranchements ou phylums – regroupent les espèces qui partagent un même plan
d'organisation. Il n'existe qu'un petit nombre de phylums (mollusques, arthropodes,
vertébrés…), mais on y trouve une multitude d'espèces différentes. Chacune d'entre elles est
caractérisée par des variations particulières du plan commun, résultant d'une évolution
différente des mêmes caractères ancestraux.
1. Comment déterminer les relations de parenté ?
Le principe utilisé consiste à identifier l'état ancestral d'un caractère et ses états dérivés
apparus au cours de l'évolution, de façon à remonter de proche en proche des descendants à
leur ancêtre commun.
Les caractères de même origine évolutive ou embryonnaires sont appelés caractères
homologues, même s'ils assurent parfois des fonctions différentes. Ils se distinguent des
caractères analogues qui, eux, assurent les mêmes fonctions sans avoir la même origine
évolutive, comme par exemple les ailes des insectes et celles des oiseaux.
Ainsi, tous les vertébrés tétrapodes (amphibiens, reptiles, oiseaux, mammifères) descendent
d'un ancêtre commun vieux de quelque 350 millions d'années. Ils possèdent en effet un même
plan d'organisation, caractérisé en particulier par un squelette interne comportant une colonne
vertébrale et deux paires de membres. Ces derniers sont des caractères homologues puisqu'ils
ont la même origine ; le membre antérieur, qui peut être une aile, un bras, une patte, une
palette natatoire, etc. a évolué différemment dans les quatre classes de vertébrés tétrapodes, à
partir d'une structure commune présente chez leur ancêtre commun.
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2. Dans quels caractères peut-on reconnaître des homologies ?
On recherche des homologies aux différents niveaux d'organisation. Même si tous les êtres
vivants partagent une origine commune qui se traduit notamment par une remarquable unité
biochimique, génétique et cellulaire, les espèces se distinguent par des particularités
moléculaires, anatomiques, morphologiques, physiologiques, embryonnaires, larvaires,
comportementales, etc. La comparaison de ces différents types de caractères entre groupes
d'espèces appartenant au même phylum permet de reconnaître les homologies.
On a vu que les membres antérieurs des vertébrés tétrapodes sont homologues mais on peut
aussi identifier des homologies jusqu'au niveau moléculaire, notamment entre gènes ou
protéines. Ainsi, des protéines appartenant à des espèces différentes comme les globines
(hémoglobine, myoglobine) et les gènes qui les codent sont homologues.
Le degré d'homologie entre les caractères hérités d'un ancêtre commun est un marqueur du
degré de parenté entre les espèces. Pour les espèces fossiles, le nombre de caractères pris en
compte est forcément plus limité car, en général, seules les parties dures de l'organisme
(squelette, coquille) sont conservées. Dans certains cas favorables, on peut cependant aussi
étudier leur ADN (ADN fossile).
3. Comment évaluer le degré de parenté entre les espèces ?
Les séquences de molécules informatives — gènes et protéines — se prêtent particulièrement
bien à l'analyse informatique, ce qui permet de quantifier précisément leur degré de similitude
et donc de parenté.
Les gènes homologues dérivent d'un gène ancestral provenant de leur ancêtre commun. Plus
l'ancêtre commun est éloigné dans le temps, plus les gènes accumulent de mutations et plus ils
diffèrent par leur séquence. La comparaison deux à deux de ces séquences permet ainsi
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d'évaluer la distance évolutive entre les espèces et de compléter les informations obtenues
par l'analyse d'autres caractères. Plus le nombre de caractères pris en compte est important et
plus les résultats sont précis. On peut ainsi reconstituer les filiations entre espèces.
4. Qu'est-ce qu'un arbre phylogénétique ?
Un arbre phylogénétique est un diagramme traduisant les relations de filiation entre les
espèces et leur plus proche ancêtre commun. Il faut cependant noter que ces ancêtres sont
hypothétiques puisque déduits de l'analyse des caractères homologues, par définition
différents du caractère ancestral.
On a pu ainsi construire l'arbre du vivant qui montre les relations phylogénétiques entre les
espèces et remonte de proche en proche jusqu'à l'origine de la vie, il y a plus de 3,5 milliards
d'années. La figure ci-dessous présente la partie de cet arbre correspondant aux reptiles, aux
oiseaux et aux mammifères, dont l'ancêtre commun hypothétique est daté de 350 millions
d'années.
5. Existe-t-il des fossiles d'ancêtres communs ?
Non, on ne peut pas trouver de fossile d'ancêtre commun car les notions de fossile et d'ancêtre
commun sont de natures différentes.
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La notion d'ancêtre commun est théorique puisqu'elle est définie par un ensemble de
caractères homologues, retrouvés dans un groupe d'espèces qui en ont toutes hérité. Elle
permet d'établir les nœuds de l'arbre phylogénétique. À l'inverse, les fossiles correspondent à
des espèces réelles ayant vécu durant une période géologique donnée et ne coïncident pas
nécessairement avec ces nœuds.
Ainsi, on considère que le chimpanzé et l'homme descendent d'un ancêtre commun qui vivait
il y a 7 à 10 millions d'années. Cependant, on ne dispose d'aucun critère pour l'identifier avec
certitude – bien que l'on connaisse divers fossiles appartenant à la lignée des primates –, ni
pour savoir combien de temps il a pu exister.
6. Quelle est la place de l'homme dans la nature ?
La classification des êtres vivants s'efforce de placer les différentes espèces sur l'arbre
phylogénétique du vivant en identifiant leurs relations de parenté.
Ainsi, l'homme appartient à l'ordre des primates, qui inclut les prosimiens et les simiens
(singes et hominidés). Il fait partie, avec les grands singes (orang-outang, gorille et
chimpanzé), de la famille des hominidés. Avec le chimpanzé et le gorille, il appartient à la
sous-famille des homininés, et avec ses représentants fossiles, à la tribu des hominines.
Comme tous les mammifères, l'homme est un vertébré amniote (embryon entouré par un
amnios) et tétrapode ; cette dernière caractéristique a été acquise beaucoup plus tôt au cours
de l'évolution et est partagée par les batraciens, les reptiles et les oiseaux. Enfin, il partage
avec tous les autres animaux des caractéristiques encore plus anciennes, comme par exemple
la nature de ses cellules qui sont eucaryotes.
Le saviez-vous ?
Tous les êtres vivants actuels et fossiles ont une origine commune remontant à plus de 3,5
milliards d'années. Les premières traces d’activités d’êtres vivants (des bactéries) connues
sont datées de 3,8 milliards d’années, date présumée de l'apparition de la vie. La biosphère
actuelle résulte de l'évolution de milliards d'espèces qui se sont succédées depuis cette
époque.
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La lignée humaine
La place de l'espèce humaine dans l'arbre phylogénétique du vivant se déduit, comme celle
des autres espèces, de ses relations de parenté avec les espèces voisines de primates
actuelles et fossiles.
Pour comprendre comment s'est faite l'évolution de l'homme depuis son ancêtre commun
avec les grands singes – ce qu'il est convenu d'appeler l'hominisation –, il faut identifier ce
qui caractérise la lignée humaine et rechercher l'apparition de ces caractéristiques dans les
formes fossiles. On peut ainsi déterminer à quelle période est apparu ou s'est transformé tel ou
tel caractère. La comparaison avec nos plus proches parents évolutifs, les chimpanzés, permet
ensuite de comprendre comment les deux lignées ont évolué depuis leur séparation.
1. En quoi l'homme et les grands singes sont-ils apparentés ?
L'homme et les grands singes (orang-outang, gorille, chimpanzé) sont morphologiquement et
anatomiquement plus proches entre eux qu'ils ne le sont des autres primates.
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Le caryotype de l'homme diffère de celui du chimpanzé par une paire de chromosomes (46
contre 48), mais on retrouve chez l'homme un chromosome résultant de la fusion de deux
chromosomes présents chez le chimpanzé. En outre, 13 chromosomes sont identiques dans les
deux espèces tandis que les autres chromosomes ne sont affectés que par des modifications
d'ampleur limitée (additions, inversions de segments, etc.).
Sur le plan moléculaire, on estime à quelque 98 % l'identité génétique des deux espèces.
Ces similitudes révèlent une parenté étroite ; les deux lignées se seraient en effet séparées de
leur ancêtre commun il y a 7 à 10 millions d'années.
2. Quels sont les critères d'appartenance à la lignée humaine ?
La lignée humaine est caractérisée par trois séries de caractères associés : la bipédie, le
développement du cerveau (marqué par l'augmentation du volume crânien au détriment de la
face) et l'existence de productions culturelles (fabrication d’outils, gravures, peintures
rupestres, etc.). Un fossile qui présente au moins un de ces caractères appartient à la lignée
humaine — c'est un membre de la tribu des hominines (sous-famille des homininés, famille
des hominidés) — mais n'est pas forcément un ancêtre direct de l'homme actuel.
De nos jours, la lignée humaine est représentée par la seule espèce Homo sapiens, mais elle a
été précédée au cours de son évolution par plusieurs espèces fossiles d'hommes (comme
Homo erectus et Homo habilis) et, plus anciennement encore, par un autre genre,
Australopithecus, qui a comporté lui aussi de nombreuses espèces.
On suppose que la bipédie, en libérant la main, a permis chez les premiers hominines un
développement de l'habileté manuelle et a favorisé en retour le développement psychomoteur
et la capacité à fabriquer des outils.
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L'évolution de la lignée humaine, commencée il y a environ 7 à 10 millions d'années, a été
rapide à l'échelle des temps géologiques.
3. Quels sont les caractères squelettiques spécifiques de la lignée humaine
?
L'acquisition la plus précoce qui différencie l'homme des autres hominidés, comme les grands
singes, et caractérise les hominines est la bipédie. Même s’il est capable de marcher sur
quelques mètres en position bipède, le chimpanzé utilise en effet le plus souvent ses quatre
membres pour se déplacer au sol (marche quadrupède) et ses bras pour se déplacer entre les
branches (brachiation).
La bipédie est liée à diverses modifications du squelette qui permettent de caractériser les
hominines et de les distinguer par exemple de leur plus proche parent, le chimpanzé. Ces
transformations sont :





une modification de la colonne vertébrale (quatre courbures au lieu d'une seule) ;
une réduction de la longueur des membres antérieurs par rapport aux membres
postérieurs qui s'allongent et deviennent verticaux ;
un raccourcissement et un élargissement du bassin (insertions des muscles antigravité) ;
un déplacement de l'axe de l'articulation du fémur (jambe verticale) ;
un déplacement vers l'avant du trou occipital (chez l'homme : position antérieure
du trou occipital à la base du crâne rendant l'axe tronc-tête perpendiculaire à l'axe
visuel ; chez le chimpanzé : position postérieure du trou occipital plus proche de
celle des quadrupèdes).
La figure ci-dessous localise les principales différences entre les squelettes des deux primates.
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4. Que signifie le terme d'évolution humaine buissonnante ?
Même si l'homme actuel descend d'un ancêtre commun partagé avec les grands singes, la
lignée humaine, comme les autres, n'a pas évolué linéairement. À chaque étape, l'évolution,
totalement imprévisible en raison du caractère aléatoire des mutations et des conditions
écologiques, a pu prendre des directions diverses.
Les nombreux fossiles d'hominines et les traces de leur activité, découverts au hasard des
fouilles, ne représentent donc pas nécessairement une succession d'espèces descendant les
unes des autres. Ces fossiles peuvent aussi bien être des ancêtres de l'homme actuel que des
représentants de branches disparues depuis. Quelques-uns d'entre eux présentent d'ailleurs des
états primitifs de certains caractères tels que la mandibule. Une autre preuve de cette
évolution buissonnante est la coexistence de différentes espèces d'hominines pendant de
longues périodes, comme par exemple les australopithèques et Homo habilis ou l'homme de
Neandertal et l'homme actuel.
Ainsi, l'arbre phylogénétique de la lignée humaine ressemble plus à un buisson avec de
multiples branches qu'à une simple succession linéaire de formes descendant les unes des
autres.
5. Quels sont les principaux représentants fossiles de la lignée humaine ?
On regroupe les nombreux restes fossiles appartenant à la lignée humaine (hominines) en
deux genres principaux, Australopithecus et Homo.
Les australopithèques (Australopithecus), dont on découvre des fossiles de plus en plus âgés,
ont longtemps été les plus anciens primates connus présentant des caractères squelettiques
caractéristiques de la bipédie et étaient par conséquent considérés comme les plus anciens
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hominines (- 4 Ma à - 1 Ma). Cependant, il est très probable que Sahelanthropus tchadensis
(connu sous le nom de Toumaï), qui vivait en Afrique centrale il y a 7 millions d’années, ait
été bipède. Sans doute très proche de l’ancêtre commun au chimpanzé et à l’homme, il est
aujourd’hui considéré comme le plus ancien représentant de la lignée humaine.
Les espèces du genre Homo possèdent, en plus de la bipédie, des caractères dérivés crâniens
(augmentation du volume cérébral et réduction de la face) et leurs fossiles sont associés à une
industrie lithique. Les plus anciens d'entre eux sont les Homo habilis, datés de - 2,5 Ma
environ et uniquement connus en Afrique. Homo erectus, apparu en Afrique il y a environ 2
Ma, a colonisé l'ancien monde. Il pourrait être à la fois l'ancêtre de l'homme de Néandertal
(Homo neanderthalensis), disparu sans descendance il y a environ 30 000 ans, et celui de
l’homme moderne, Homo sapiens — on a longtemps pensé que l’homme de Neandertal était
une sous-espèce d’Homo sapiens, mais on sait aujourd’hui qu’il appartient à une espèce
différente.
L'espèce humaine actuelle, Homo sapiens, est apparue il y a 150 000 à 200 000 ans en
Afrique. Il a, ensuite, colonisé toute la planète.
Le saviez-vous ?
L'homme et le chimpanzé — espèce la plus proche de la nôtre sur l'arbre phylogénétique du
vivant — descendent d'un ancêtre commun ayant vécu il y a 7 à 10 millions d'années.
Aujourd'hui, le genre Homo ne compte plus qu'une seule espèce — Homo sapiens —, dont la
forme actuelle est apparue il y a 150 000 à 200 000 ans.
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Du sexe génétique au sexe phénotypique
La reproduction sexuée chez les mammifères placentaires est caractérisée par la viviparité.
Les structures et les fonctions liées à la reproduction — c'est-à-dire le tractus génital, les
caractères sexuels et les mécanismes de contrôle — se mettent en place progressivement au
cours du développement.
Chez l'adulte, caractérisé biologiquement par la capacité à se reproduire, le fonctionnement
du tractus génital est soumis à des mécanismes de régulation neuro-hormonaux dont la
connaissance rend possible la maîtrise de la procréation.
Le sexe phénotypique, qui dépend initialement du génotype, se met en place en plusieurs
étapes successives, depuis l'embryon jusqu'à l'âge adulte. Lorsque les gonades se développent,
elles produisent des hormones qui contrôlent le développement du tractus génital puis son
fonctionnement après la puberté. Chez les mammifères, le comportement constitue aussi un
élément important de la fonction reproductrice.
1. Qu'appelle-t-on sexe génétique et sexe phénotypique ?
Chez les mammifères, les mâles et les femelles se distinguent non seulement par leur
dimorphisme sexuel mais également par leurs chromosomes et par quelques gènes.
Les mâles possèdent deux hétérochromosomes X et Y, tandis que les femelles possèdent une
paire XX. Il en résulte que les mâles produisent des spermatozoïdes X ou Y en proportions
égales tandis que les femelles produisent uniquement des ovocytes X. Le sexe génétique est
donc déterminé à la fécondation en fonction du chromosome sexuel apporté par le
spermatozoïde.
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Le chromosome Y a une région qui n'a pas d'homologue sur X et possède, par conséquent, des
gènes qui lui sont propres. Ils n'existent donc qu'en un seul exemplaire chez le mâle et sont
absents chez la femelle.
Le sexe phénotypique correspond aux autres caractères sexuels : les caractères sexuels
primordiaux (les gonades), les caractères sexuels primaires (voies génitales et organes
génitaux) et les caractères sexuels secondaires (différences morpho-anatomiques,
comportements sexuels).
2. Comment le génotype intervient-il initialement dans l'établissement du
phénotype sexuel ?
L'étude d'êtres humains porteurs d'anomalies chromosomiques et les travaux expérimentaux
sur la souris ont montré que, quel que soit le nombre de chromosomes X, tous les embryons
porteurs d'un chromosome Y deviennent mâles et tous ceux qui en sont dépourvus
deviennent femelles.
Le chromosome Y porte, dans sa région non homologue de X, un gène appelé SRY. Au
début du développement embryonnaire, la gonade est indifférenciée, c'est-à-dire qu'elle est
identique chez les embryons mâles et femelles. L'activité du gène SRY induit le
fonctionnement en cascade d'autres gènes qui conduisent à la différenciation de la gonade
en testicule. En l'absence de SRY (ou si la protéine SRY est défectueuse), la gonade se
différencie en ovaire.
Dans l'espèce humaine, cette période de différenciation dure trois semaines à partir de la
cinquième semaine de gestation. Le gène SRY est un gène « maître » qui déclenche
l'expression en cascade de nombreux gènes. Il est hautement conservé chez tous les
mammifères étudiés. Comme tous les gènes, son expression peut être influencée par des
facteurs environnementaux.
3. Comment le tractus génital se met-il en place ?
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Au début du développement, la gonade indifférenciée est accompagnée de deux types de
canaux issus des reins embryonnaires : les canaux de Wolff, potentiellement mâles, et les
canaux de Müller, potentiellement femelles. Tous deux débouchent dans un sinus urogénital
indifférencié. L'évolution de ces canaux est indirectement liée à l'activité du gène architecte
SRY car elle dépend de la présence ou de l'absence d'hormones testiculaires.
La testostérone et l'hormone anti-müllerienne contrôlent en effet la masculinisation du
tractus génital. La testostérone est l'hormone sexuelle mâle de l'adulte. Elle est produite par
les cellules interstitielles du testicule (cellules de Leydig) et entraîne le développement des
voies génitales mâles à partir des canaux de Wolff. L'hormone anti-müllerienne est produite
par les cellules de Sertoli des tubes séminifères et provoque la disparition des canaux de
Müller.
À l'inverse, en l'absence d'hormones testiculaires, il se produit la féminisation du tractus
génital. Il s'agit d'un état d'évolution spontanée du tractus génital en absence d'influence
hormonale mâle. Les canaux de Müller persistent alors, tandis que les canaux de Wolff
disparaissent, et les follicules ovariens commencent à se former.
4. Que se passe-t-il à la puberté ?
L'appareil génital n'est pas immédiatement fonctionnel après sa différenciation et poursuit
une lente maturation de la naissance jusqu'à la puberté. Il atteint sa maturité sexuelle à la
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puberté sous le contrôle des hormones sexuelles, testostérone chez le mâle et œstrogènes
chez la femelle.
L'augmentation considérable de la production de ces hormones sexuelles provoque également
le développement des caractères sexuels secondaires et le déclenchement des comportements
sexuels (rut, œstrus). Parallèlement s'amorce la production de gamètes. Chez l'homme, la
production de gamètes est continue et persiste toute la vie alors que chez la femme cette
production est cyclique (ovulation) et s'interrompt à la ménopause.
5. Qu'est-ce que la ménopause ?
La ménopause correspond à l'arrêt définitif des cycles menstruels chez la femme,
essentiellement en raison de la diminution de la réserve de follicules ovariens. Alors que chez
le fœtus femelle il existe plusieurs millions de follicules, il n'en persiste que 300 000 environ
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à la puberté et quelques centaines à la ménopause. Les primates constituent une exception, car
chez la plupart des autres mammifères, les ovaires restent fonctionnels jusqu'à la mort.
Sur le plan hormonal, la ménopause s'accompagne d'une diminution de la sécrétion des
œstrogènes et d'une augmentation de la sécrétion des gonadostimulines hypophysaires.
L'âge moyen de la ménopause est 50-51 ans mais il existe de grandes variations individuelles.
En outre, une stérilité physiologique liée au vieillissement de l'utérus se déclare généralement
plusieurs années avant la ménopause.
Le saviez-vous ?
Quelque 6 millions d'ovocytes se forment dans l'ovaire du fœtus mais les deux tiers
disparaissent avant la naissance et il n'en reste plus que 300 000 à la puberté. Seulement 400 à
450 d'entre eux subissent une ovulation au cours de la vie d'une femme.
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PARTIE II : STABILITE ET VARIABILITE DES
GENOMES ET EVOLUTION.
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Méiose et fécondation
Chaque espèce est caractérisée par une grande stabilité de son génome : le nombre de
chromosomes, fixe pour une espèce donnée, est maintenu constant au cours des générations
issues de la reproduction. Mais cette stabilité n'est pas incompatible avec le maintien d'une
importante variabilité génétique.
La reproduction asexuée produit des clones, c'est-à-dire des individus génétiquement
identiques. À l'inverse, la reproduction sexuée est caractérisée par l'alternance de la méiose
et de la fécondation, deux mécanismes qui, tout en assurant la stabilité du génome, sont
responsables de la formation d'individus uniques sur le plan génétique.
1. Quels mécanismes permettent le maintien du nombre des
chromosomes au cours des générations ?
Chaque espèce est caractérisée par un nombre déterminé et constant de chromosomes. Chez
les espèces à phase diploïde prédominante, notamment chez tous les animaux, les cellules
possèdent des paires de chromosomes homologues (2n). À l'inverse, chez les espèces à phase
haploïde prédominante, les cellules ne possèdent qu'un exemplaire de chaque type
chromosomique (n).
Chez les espèces diploïdes, les cellules de chaque individu proviennent de la division par
mitose d'une cellule-œuf, c'est-à-dire d'un zygote résultant de la fusion d'un gamète femelle et
d'un gamète mâle lors de la fécondation. Les gamètes possèdent seulement n chromosomes
(ils sont haploïdes), contrairement aux cellules somatiques qui sont diploïdes. La réduction
par deux du nombre de chromosomes dans les cellules de la lignée germinale — lignée à
l'origine de la formation des gamètes — se produit lors de la méiose. Ainsi, l'alternance de la
fécondation et de la méiose permet de maintenir l'équipement chromosomique caractéristique
de l'espèce au cours des générations.
Chez les espèces haploïdes, comme certaines moisissures, la méiose ne se produit pas lors de
la formation des gamètes mais peu de temps après la formation du zygote. Les quatre cellules
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filles haploïdes résultant de la méiose donnent des spores qui sont à l'origine d'un nouvel
organisme haploïde par simples mitoses. Dans certaines circonstances, deux cellules
appartenant à des mycéliums de types sexuels opposés peuvent fusionner pour donner un
zygote. Chez ces espèces, la phase diploïde est donc réduite au zygote.
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Ainsi, quels que soient les organismes considérés, la reproduction sexuée comporte
l'alternance d'une phase haploïde et d'une phase diploïde.
2. En quoi les divisions de la méiose sont-elles particulières ?
La méiose est un ensemble de deux divisions précédées d'une seule synthèse d'ADN. À partir
d'une cellule diploïde, elle conduit à la formation de quatre cellules haploïdes. La première
division est appelée division réductionnelle car elle aboutit à la formation de deux cellules à
n chromosomes, tandis que la seconde division est dite équationnelle car elle ne modifie pas
le nombre de chromosomes.
La prophase I de la première division est particulièrement longue. À ce stade, chaque
chromosome est formé de deux chromatides puisque la synthèse de l'ADN a déjà été réalisée
lors de la phase S de l'interphase. On observe alors l'appariement des chromosomes
homologues sous forme de bivalents (2 chromosomes), encore appelés tétrades (4
chromatides), dont les chromatides s'entremêlent en formant des chiasmas. Au moment de cet
appariement peuvent se produire des échanges de segments entre chromatides homologues
(crossing-over). À la métaphase I, les centromères des chromosomes homologues se placent
de part et d'autre du plan équatorial, puis se séparent à l'anaphase I, entraînant leurs
chromosomes respectifs à chaque pôle. La télophase I donne donc naissance à deux cellules
haploïdes dont les chromosomes sont toujours formés de 2 chromatides.
La seconde division n'est pas précédée d'une synthèse d'ADN. Lors de l'anaphase II, les
centromères se clivent de telle sorte qu'ils entraînent à chaque pôle un chromosome formé
d'une seule chromatide. Ainsi, la cellule diploïde initiale donne naissance à quatre cellules
haploïdes.
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En dehors de l'observation microscopique, seule l'analyse des résultats de croisements permet
de reconstituer les événements chromosomiques et génétiques qui se produisent lors de la
méiose (voir ci-dessous, le paragraphe 4.).
3. Que se passe-t-il en cas d'erreur de répartition des chromosomes à la
méiose ?
Lorsque la répartition des chromosomes homologues ne se produit pas correctement, les
cellules filles présentent des anomalies du nombre de chromosomes (aneuploïdie).
Par exemple, si deux chromatides homologues se retrouvent dans la même cellule fille, on
trouvera parmi les gamètes formés un gamète portant un chromosome surnuméraire et un
autre auquel il manquera un chromosome. Lors de la fécondation, ces gamètes donneront
respectivement un embryon trisomique et un embryon monosomique. Les trisomies
provoquent de graves anomalies congénitales et beaucoup d'entre elles sont létales.
Dans l'espèce humaine, on connaît la trisomie 21, qui est compatible avec la vie mais à
l'origine d'un ensemble d'anomalies appelé syndrome de Down. La formule XXY est
également compatible avec la vie mais est à l'origine du syndrome de Klinefelter. L'absence
d'un chromosome est rarement viable, à l'exception de la monosomie X (XO) à l'origine du
syndrome de Turner.
4. Quel est le résultat d'un croisement entre deux souches de Sordaria qui
diffèrent par un couple d'allèles ?
Appelons arbitrairement M+ et M les deux allèles d'un gène. Ils peuvent correspondre à
divers caractères, comme par exemple la capacité à synthétiser une substance ou la couleur
des spores. Les cellules de Sordaria étant haploïdes, elles possèdent soit l'allèle M+ soit
l'allèle M.
On part d'une cellule M/M+, issue du croisement entre une souche M et une souche M+. À
l'issue de la méiose, les cellules filles subissent une mitose qui conduit à la formation de huit
spores par asque. Dans tous les asques, on constate que la moitié des spores portent M+ et
l'autre moitié M. En outre, chez Sordaria, les spores sont ordonnées dans l'asque et on
constate que leur répartition peut se faire de deux manières : soit les spores sont ordonnées en
deux groupes de quatre M+ et quatre M soit elles sont ordonnées en quatre groupes de deux
M+ et deux M. Ceci traduit la géométrie des divisions successives, méiose puis mitose.
Sachant que deux allèles occupent le même locus, la disposition des spores peut être mise à
profit pour reconstituer les événements chromosomiques ou génétiques qui se produisent lors
de la méiose.
5. Comment se forment les différents types d'asques lors de la méiose ?
On obtient deux groupes de quatre spores lorsque les deux allèles se séparent dès la première
division de la méiose, en raison de la ségrégation indépendante des chromosomes, comme le
montre le schéma ci-dessous.
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On obtient quatre groupes de deux spores lorsque les allèles se séparent à la deuxième
division de la méiose, en raison d'une recombinaison chromosomique (crossing-over) lors de
la prophase de la première division, comme le montre le schéma ci-dessous.
6. Qu'appelle-t-on brassage génétique ?
Les organismes comportent plusieurs milliers de gènes, dont la plupart présentent différents
allèles. Lors de la formation des gamètes chez les parents, chaque gamète reçoit un seul allèle
de chaque gène. Mais comme les allèles sont distribués au hasard, les gamètes formés
diffèrent les uns des autres par leur génotype et diffèrent également de ceux qui ont donné
naissance aux parents.
C'est au cours de la méiose que se produit cette recombinaison des allèles, mais elle n'est
évidemment possible que pour les gènes présents à l'état hétérozygote. La distribution au
hasard des chromosomes homologues de chaque paire dans les cellules filles constitue le
brassage interchromosomique tandis que l'échange de segments chromosomiques réalisé par
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les crossing-over constitue le brassage intrachromosomique. Comme il existe de nombreux
gènes hétérozygotes chez la plupart des organismes, ce brassage génétique lors de la méiose
conduit à la formation de gamètes pouvant posséder une quasi-infinité de génotypes
différents.
En outre, la rencontre au hasard des gamètes lors de la fécondation amplifie la diversité
potentielle des génotypes. Ainsi, dans l'espèce humaine, la ségrégation indépendante des
chromosomes permet théoriquement la formation de 223 types de gamètes différents et la
rencontre au hasard avec un gamète de l'autre sexe conduit théoriquement, à chaque
fécondation, à 70 000 milliards de combinaisons génotypiques possibles pour une celluleœuf.
En réalité, ce chiffre est très sous-évalué car il ne tient pas compte du brassage
intrachromosomique dû aux crossing-over. C'est en fait une quasi-infinité de combinaisons
génétiques différentes qui sont théoriquement possibles. Ainsi, en assurant le brassage des
allèles au sein d'une population, la méiose et la fécondation entretiennent le polymorphisme.
À retenir
À chaque fécondation, une quasi-infinité de combinaisons génotypiques est possible pour le
zygote. Le nombre de gamètes différents résultant simplement de la ségrégation indépendante
des chromosomes est égal à 223, ce qui correspond à plus de 70 000 milliards de combinaisons
génétiques possibles dans l'œuf. Mais ce nombre est considérablement sous-évalué car il ne
tient pas compte du brassage intrachromosomique, également très important.
_____________________________________
Génomes et innovations génétiques
Selon leur degré de complexité, les organismes comportent de quelques milliers à quelques
dizaines de milliers de gènes ; le génome humain en comporte ainsi environ 30 000. On sait
que les gènes portent l'information génétique d'un organisme sous une forme codée par la
succession des nucléotides de l'acide désoxyribonucléique (ADN). On sait également que les
caractères phénotypiques, à leurs différents niveaux d'organisation (molécules, cellules,
organismes), dépendent de l'expression de ces gènes en interaction avec l'environnement.
L'étude des génomes, et en particulier leur séquençage complet, apporte des informations sur
la fonction actuelle de ces gènes mais aussi sur leur histoire. En effet, les génomes se
modifient au cours de l'évolution, notamment en accumulant des mutations qui peuvent
conduire à la formation de nouveaux allèles mais aussi en donnant naissance à de nouveaux
gènes. La formation de nouveaux allèles et de nouveaux gènes constituent des innovations
génétiques qui jouent un rôle important dans l'évolution.
1. Quelle est l'origine de la diversité phénotypique ?
Une espèce — ensemble de tous les organismes susceptibles de se reproduire entre eux et
d'avoir des descendants interféconds — partage un ensemble de gènes communs à tous ses
représentants, appelé pool génique. Cependant, la plupart des gènes existent sous diverses
formes, les allèles, qui sont caractérisés par des différences plus ou moins importantes dans
leur séquence (polyallélisme). Dans de nombreux cas, les différentes séquences conduisent à
des modifications de l'activité de la protéine correspondante et peuvent être à l'origine de
différents phénotypes.
Il existe ainsi des milliers de maladies génétiques dues à des allèles codant une protéine
défectueuse (hémoglobinopathies, mucoviscidose, phénylcétonurie).
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La figure ci-dessous montre la séquence des 15 premiers acides aminés de deux chaînes bêta
de l'hémoglobine, codées respectivement par un allèle normal (séquence supérieure) et par un
allèle à l'origine de la drépanocytose, hémoglobinopathie héréditaire (séquence inférieure). Le
reste des séquences des deux allèles est identique.
2. Qu'appelle-t-on polymorphisme génétique ?
Une espèce peut compter différentes populations géographiques qui ne se rencontrent pas
nécessairement, même si elles restent potentiellement interfécondes. Dans une population
donnée, le pool génique est caractérisé par une fréquence déterminée des différents allèles.
Par convention, un gène est qualifié de polymorphe s'il existe au minimum deux allèles
présents dans la population avec une fréquence d'au moins 1 %. La variété des allèles est ainsi
responsable du polymorphisme génétique des populations.
En outre, la fréquence des différents allèles évolue au cours des générations en raison du
hasard lié à la reproduction sexuée mais aussi sous l'action de la sélection naturelle.
3. Quelle est l'origine du polymorphisme ?
Le polymorphisme résulte de l'accumulation de mutations dans l'ADN au cours des
générations, mutations qui se retrouvent dans les populations actuelles. La comparaison des
séquences des allèles permet d'identifier trois types de mutations ponctuelles :



les substitutions, qui proviennent du remplacement d'un nucléotide par un autre ;
les additions, engendrées par l'insertion d'un ou de plusieurs nucléotides ;
les délétions, provoquées par la perte d'un ou de plusieurs nucléotides.
La figure ci-dessous présente le début des séquences de l'ADN de la chaîne bêta de
l'hémoglobine et de trois allèles responsables de thalassémies.
On comprend aisément que l'effet phénotypique de ces mutations puisse être très différent
selon la séquence des protéines correspondante.
4. Quels sont les mécanismes génétiques à l'origine de l'apparition de
gènes nouveaux ?
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Le séquençage des génomes a révélé des familles de gènes (globines, molécules immunitaires,
etc.) caractérisées par des similitudes de séquences entre des gènes différents, c'est-à-dire
situés à des locus différents d'un même chromosome ou sur des chromosomes différents.
Ces familles multigéniques sont interprétées comme résultant de la duplication et de la
transposition d'un gène ancestral, souvent à plusieurs reprises au cours des temps, puis de
l'accumulation de mutations ponctuelles indépendantes. Ces dernières sont d'autant plus
nombreuses que la duplication est ancienne. Un gène dupliqué peut être dupliqué à son tour.
5. Quelles sont les conséquences des innovations génétiques ?
La duplication d'un gène enrichit le génome car la protéine résultant d'un gène dupliqué peut
acquérir de nouvelles fonctions, sans que le gène et la protéine d'origine ne soient affectés.
L'enrichissement du génome favorise l'évolution en permettant l'apparition de nouveaux
caractères phénotypiques, éventuellement soumis à la sélection naturelle.
En outre, comme un gène accumule d'autant plus de copies et de mutations qu'il est ancien,
l'étude des génomes permet de reconstituer une phylogénie des espèces. Elle confirme pour
l'essentiel les phylogénies établies sur d'autres critères, notamment biologiques et
paléontologiques.
6. Comment les innovations génétiques se transmettent-elles au cours des
générations ?
Les mutations affectant les cellules germinales sont les seules à être transmises d'une
génération à l'autre au cours de la reproduction sexuée. Les mutations affectant les autres
cellules, dites somatiques, disparaissent avec l'individu.
En outre, les innovations génétiques sont des événements très rares car les mécanismes de
réparation corrigent le plus souvent les erreurs de réplication de l'ADN. C'est leur
accumulation au cours de milliers de générations qui est à l'origine de l'important
polymorphisme génétique actuel.
Enfin, une modification de séquence est un événement aléatoire qui affecte au hasard
n'importe quelle partie du génome.
7. Peut-on modifier artificiellement la fréquence des mutations ?
Si le taux de mutations spontanées est le plus souvent très faible, divers agents physiques ou
chimiques, qualifiés d'agents mutagènes, augmentent la fréquence des mutations par des
mécanismes variés.
Ainsi, les rayons X et les rayons UV interagissent avec les molécules d'ADN en les
modifiant. C'est pourquoi les tissus sont d'autant plus sensibles aux agents mutagènes que leur
renouvellement est rapide (réplication de l'ADN).
Enfin, les biotechnologies permettent aujourd'hui de réaliser une mutagenèse dirigée, ciblée
sur tel ou tel gène.
Le saviez-vous ?
Le nombre de gènes des organismes va de quelques milliers à quelques dizaines de milliers
selon les espèces. Chez l'homme, il y en a environ 30 000 et on connaît plus de 4 000
maladies génétiques dues à un gène défectueux.
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Génomes et innovations génétiques
Selon leur degré de complexité, les organismes comportent de quelques milliers à quelques
dizaines de milliers de gènes ; le génome humain en comporte ainsi environ 30 000. On sait
que les gènes portent l'information génétique d'un organisme sous une forme codée par la
succession des nucléotides de l'acide désoxyribonucléique (ADN). On sait également que les
caractères phénotypiques, à leurs différents niveaux d'organisation (molécules, cellules,
organismes), dépendent de l'expression de ces gènes en interaction avec l'environnement.
L'étude des génomes, et en particulier leur séquençage complet, apporte des informations sur
la fonction actuelle de ces gènes mais aussi sur leur histoire. En effet, les génomes se
modifient au cours de l'évolution, notamment en accumulant des mutations qui peuvent
conduire à la formation de nouveaux allèles mais aussi en donnant naissance à de nouveaux
gènes. La formation de nouveaux allèles et de nouveaux gènes constituent des innovations
génétiques qui jouent un rôle important dans l'évolution.
1. Quelle est l'origine de la diversité phénotypique ?
Une espèce — ensemble de tous les organismes susceptibles de se reproduire entre eux et
d'avoir des descendants interféconds — partage un ensemble de gènes communs à tous ses
représentants, appelé pool génique. Cependant, la plupart des gènes existent sous diverses
formes, les allèles, qui sont caractérisés par des différences plus ou moins importantes dans
leur séquence (polyallélisme). Dans de nombreux cas, les différentes séquences conduisent à
des modifications de l'activité de la protéine correspondante et peuvent être à l'origine de
différents phénotypes.
Il existe ainsi des milliers de maladies génétiques dues à des allèles codant une protéine
défectueuse (hémoglobinopathies, mucoviscidose, phénylcétonurie).
La figure ci-dessous montre la séquence des 15 premiers acides aminés de deux chaînes bêta
de l'hémoglobine, codées respectivement par un allèle normal (séquence supérieure) et par un
allèle à l'origine de la drépanocytose, hémoglobinopathie héréditaire (séquence inférieure). Le
reste des séquences des deux allèles est identique.
2. Qu'appelle-t-on polymorphisme génétique ?
Une espèce peut compter différentes populations géographiques qui ne se rencontrent pas
nécessairement, même si elles restent potentiellement interfécondes. Dans une population
donnée, le pool génique est caractérisé par une fréquence déterminée des différents allèles.
Par convention, un gène est qualifié de polymorphe s'il existe au minimum deux allèles
présents dans la population avec une fréquence d'au moins 1 %. La variété des allèles est ainsi
responsable du polymorphisme génétique des populations.
En outre, la fréquence des différents allèles évolue au cours des générations en raison du
hasard lié à la reproduction sexuée mais aussi sous l'action de la sélection naturelle.
3. Quelle est l'origine du polymorphisme ?
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Le polymorphisme résulte de l'accumulation de mutations dans l'ADN au cours des
générations, mutations qui se retrouvent dans les populations actuelles. La comparaison des
séquences des allèles permet d'identifier trois types de mutations ponctuelles :



les substitutions, qui proviennent du remplacement d'un nucléotide par un autre ;
les additions, engendrées par l'insertion d'un ou de plusieurs nucléotides ;
les délétions, provoquées par la perte d'un ou de plusieurs nucléotides.
La figure ci-dessous présente le début des séquences de l'ADN de la chaîne bêta de
l'hémoglobine et de trois allèles responsables de thalassémies.
On comprend aisément que l'effet phénotypique de ces mutations puisse être très différent
selon la séquence des protéines correspondante.
4. Quels sont les mécanismes génétiques à l'origine de l'apparition de
gènes nouveaux ?
Le séquençage des génomes a révélé des familles de gènes (globines, molécules immunitaires,
etc.) caractérisées par des similitudes de séquences entre des gènes différents, c'est-à-dire
situés à des locus différents d'un même chromosome ou sur des chromosomes différents.
Ces familles multigéniques sont interprétées comme résultant de la duplication et de la
transposition d'un gène ancestral, souvent à plusieurs reprises au cours des temps, puis de
l'accumulation de mutations ponctuelles indépendantes. Ces dernières sont d'autant plus
nombreuses que la duplication est ancienne. Un gène dupliqué peut être dupliqué à son tour.
5. Quelles sont les conséquences des innovations génétiques ?
La duplication d'un gène enrichit le génome car la protéine résultant d'un gène dupliqué peut
acquérir de nouvelles fonctions, sans que le gène et la protéine d'origine ne soient affectés.
L'enrichissement du génome favorise l'évolution en permettant l'apparition de nouveaux
caractères phénotypiques, éventuellement soumis à la sélection naturelle.
En outre, comme un gène accumule d'autant plus de copies et de mutations qu'il est ancien,
l'étude des génomes permet de reconstituer une phylogénie des espèces. Elle confirme pour
l'essentiel les phylogénies établies sur d'autres critères, notamment biologiques et
paléontologiques.
6. Comment les innovations génétiques se transmettent-elles au cours des
générations ?
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Les mutations affectant les cellules germinales sont les seules à être transmises d'une
génération à l'autre au cours de la reproduction sexuée. Les mutations affectant les autres
cellules, dites somatiques, disparaissent avec l'individu.
En outre, les innovations génétiques sont des événements très rares car les mécanismes de
réparation corrigent le plus souvent les erreurs de réplication de l'ADN. C'est leur
accumulation au cours de milliers de générations qui est à l'origine de l'important
polymorphisme génétique actuel.
Enfin, une modification de séquence est un événement aléatoire qui affecte au hasard
n'importe quelle partie du génome.
7. Peut-on modifier artificiellement la fréquence des mutations ?
Si le taux de mutations spontanées est le plus souvent très faible, divers agents physiques ou
chimiques, qualifiés d'agents mutagènes, augmentent la fréquence des mutations par des
mécanismes variés.
Ainsi, les rayons X et les rayons UV interagissent avec les molécules d'ADN en les
modifiant. C'est pourquoi les tissus sont d'autant plus sensibles aux agents mutagènes que leur
renouvellement est rapide (réplication de l'ADN).
Enfin, les biotechnologies permettent aujourd'hui de réaliser une mutagenèse dirigée, ciblée
sur tel ou tel gène.
Le saviez-vous ?
Le nombre de gènes des organismes va de quelques milliers à quelques dizaines de milliers
selon les espèces. Chez l'homme, il y en a environ 30 000 et on connaît plus de 4 000
maladies génétiques dues à un gène défectueux.
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PARTIE III : LA MESURE DU TEMPS DANS
L’HISTOIRE DE LA TERRE ET DE LA VIE.
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La mesure du temps en géologie
Pour dater les événements de l'histoire de la Terre et des êtres vivants, on dispose de deux
types d'outils complémentaires : la stratigraphie et la radiochronologie. La stratigraphie
permet d'établir la succession d'événements au cours du temps en déterminant l'ancienneté
relative des roches et des fossiles qu'elles contiennent (datation relative), tandis que la mesure
de la décroissance radioactive d'isotopes permet, dans certaines conditions, d'assigner à une
roche ou à un fossile son âge exact (datation absolue).
1. Qu'appelle-t-on échelle stratigraphique ?
On appelle échelle stratigraphique la division des temps géologiques fondée sur l'étude des
strates sédimentaires qui se sont déposées successivement au cours du temps.
L'échelle stratigraphique est divisée en grandes unités, les ères, elles-mêmes divisées en unités
de plus en plus courtes, les systèmes ou les périodes, les époques ou les séries et les étages.
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L'étage est l'unité de base de l'échelle stratigraphique ; il est représenté par un stratotype,
c'est-à-dire une couche géologique caractérisée par un contenu lithologique et paléontologique
spécifique.
2. Quels sont les principes de la datation relative ?
La datation relative permet de déterminer l'ordre dans lequel des formations géologiques se
sont mises en place et d'établir une chronologie relative d'événements géologiques.
Même s'il existe des exceptions lorsque les strates sédimentaires ont été bouleversées par des
événements tectoniques ou par l'érosion (discordances), la datation relative repose sur
quelques principes généraux :




principe de superposition : une couche sédimentaire qui en recouvre une autre lui
est postérieure ;
principe de continuité : une couche sédimentaire a le même âge sur toute son
étendue ;
principe de recoupement : une couche modifiée par un événement géologique
(pli, intrusion, faille, érosion) est antérieure à cet événement. Dans certains cas, ce
principe peut aussi être appliqué à l'échelle des minéraux (métamorphisme,
inclusions dans un minéral) ;
principe d'identité paléontologique : un fossile stratigraphique permet d'attribuer
un même âge à des strates géographiquement éloignées et d'étendre ainsi l'échelle
stratigraphique à l'ensemble de la planète.
3. Quel est l'intérêt d'une datation absolue ?
La datation relative issue de la stratigraphie permet de dater les évènements les uns par
rapport aux autres mais ne donne ni leur durée exacte, ni leur âge par rapport à l'actuel. La
datation absolue permet, au contraire, d'établir l'âge exact d'un événement et d'en calculer la
durée. Elle permet, en outre, de dater certains repères de la chronologie relative.
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Ainsi, on a pu assigner des âges absolus à certains repères de l'échelle stratigraphique
internationale, qui sert désormais de référence temporelle à la fois relative et absolue et
s'applique partout dans le monde.
4. Sur quels principes la datation absolue repose-t-elle ?
La datation absolue est principalement fondée sur la décroissance radioactive d'isotopes
instables de certains éléments chimiques. La désintégration d'un isotope radioactif instable,
aussi appelé radiogène, produit un élément fils généralement stable, appelé isotope
radiogénique, et s'accompagne d'un rayonnement radioactif composé de particules et de
rayons gamma.
Le choix d'un isotope dépend de l'échantillon à analyser et de son âge présumé. En effet, la
vitesse de désintégration, qui est indépendante de l'environnement, n'est pas la même pour la
soixantaine d'isotopes radioactifs connus.
On appelle période radioactive d'un isotope (T), ou encore demi-vie (t1/2), le temps
nécessaire à la désintégration de la moitié de l'isotope. Par exemple, le 14C, dont la demi-vie
est de 5 600 ans, permet de déterminer des âges jusqu'à environ - 40 000 ans. Au delà, il ne
reste plus suffisamment de 14C pour que la mesure soit fiable. On l'utilise notamment pour
déterminer l'âge de fossiles récents, mais aussi en archéologie préhistorique. Connaissant la
proportion normale de 14C/12C dans la nature et sachant que la moitié du 14C disparaît en 5
600 ans en donnant du 12C, la mesure de la proportion des deux isotopes présents dans un
échantillon donné permet de déterminer son âge. Ce principe est illustré sur le graphique cidessous.
D'autres méthodes très précises mais délicates à mettre en œuvre, comme la
thermoluminescence, sont également utilisées pour les périodes récentes.
5. Quels sont les isotopes utilisés pour la datation absolue ?
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Une dizaine de couples radiogène/isotope radiogénique (couple père-fils) sont utilisés en
géologie. La diversité de leurs périodes radioactives permet de couvrir l'ensemble des temps
géologiques.
On distingue les isotopes formés par l'action du rayonnement cosmique, comme le 14C,
utilisés pour dater des matériaux récents, des isotopes présents dans les minéraux des roches
magmatiques ou métamorphiques, utilisés pour dater des matériaux plus anciens.
On utilise le couple potassium/argon (40K/40Ar) pour des âges de 1 à 100 Ma et le couple
rubidium/strontium (87Rb/87Sr) pour des âges encore plus anciens. Dans le premier cas, on
mesure l'apparition de l'argon qui se forme à partir du potassium radioactif, tandis que dans le
second, on mesure la disparition du rubidium qui se transforme en strontium stable. Chaque
méthode pose des problèmes particuliers qui exposent à des erreurs de mesure.
Le saviez-vous ?
Les ères primaire, secondaire et cénozoïque constituent le phanérozoïque (« animaux visibles
»). Il y a 545 millions d'années, au cambrien — qui marque le début du phanérozoïque —, la
trentaine de phylums actuels existaient déjà.
_____________________________________
Les crises biologiques
Depuis l'apparition de la vie sur la Terre, il y a plus de 3,5 milliards d'années, l'évolution
géologique et l'évolution biologique ont toujours été étroitement liées. En effet, les variations
des conditions écologiques des enveloppes de la planète — atmosphère, hydrosphère et
lithosphère — exercent des contraintes sur les organismes et influent profondément sur leur
évolution. En retour, l'activité biologique influe sur l'évolution des enveloppes inertes, comme
le montrent, par exemple, la présence dans l'atmosphère actuelle d'oxygène gazeux (d'origine
biologique) ou la formation de roches sédimentaires (calcaires d'origine biologique, récifs
coralliens).
Au cours de l'histoire de la Terre, des modifications écologiques de grande ampleur se sont
produites brutalement à plusieurs reprises, alternant avec des périodes plus longues de relative
stabilité. Elles ont été à l'origine de crises biologiques majeures qui ont profondément
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influencé l'évolution de la biosphère et qui servent aujourd'hui aux géologues pour marquer
les grandes divisions des temps géologiques.
1. À quel rythme la disparition et l'apparition d'espèces se sont-elles
produites depuis le Cambrien ?
Les fossiles contenus dans les roches sédimentaires sont le plus souvent cantonnés à un petit
nombre de couches géologiques. Cette observation démontre que les espèces naissent, se
développent puis disparaissent. La durée d'existence moyenne de la plupart des espèces varie
entre 1 et 10 Ma.
On estime que plus de 99,9 % des espèces ayant peuplé la Terre — soit plusieurs milliards
d'espèces — ont aujourd'hui disparu. Le nombre d'espèces actuelles est de l'ordre de quelques
millions, dont près de 2 millions ont été répertoriées à l’heure actuelle.
L'évolution du nombre d'espèces fossiles au cours des 500 derniers millions d'années montre
des fluctuations irrégulières avec des pics de diversification et des pics d'extinction parfois
massifs. De tels pics d'extinctions correspondent à des crises brutales à l'échelle des temps
géologiques.
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2. Quelle est l'origine des crises biologiques ?
Seules des modifications écologiques majeures sont susceptibles d'entraîner la disparition
brutale, et souvent définitive, de groupes entiers d'êtres vivants répartis sur toute la surface de
la Terre et occupant des milieux différents. De tels effets se produisent quand les
modifications de l'environnement deviennent incompatibles avec la survie des espèces.
Seuls des événements géologiques ayant des conséquences d'ampleur planétaire peuvent être
à l'origine de tels changements. Il peut s'agir d'événements géologiques internes, comme par
exemple des éruptions volcaniques massives, ou d'événements astronomiques, comme la
chute d'une météorite. En effet, ces événements s'accompagnent de la libération dans
l'atmosphère de telles quantités de matière (cendres, poussières, etc.) qu'ils peuvent faire
chuter les températures moyennes, voire interrompre la photosynthèse pendant une longue
période.
3. Comment les crises dans l'histoire de la Terre sont-elles repérées ?
Les crises sont repérées par des discontinuités paléontologiques et lithologiques. Ainsi, la
limite entre le crétacé et le début du tertiaire a été identifiée dès le XIXe siècle par la
disparition de nombreuses espèces fossiles, absentes aussi des dépôts de la période tertiaire et
dans la nature actuelle. On en a déduit que ces groupes ont disparu brutalement (à l'échelle
des temps géologiques) à la fin du crétacé. En revanche, de nouvelles espèces se trouvent dans
les couches suivantes.
Étant donné que des animaux de milieux aquatiques, mais aussi continentaux et aériens ont
disparu à la même époque, ces extinctions sont interprétées comme les indices d'une crise
majeure. Ces changements ont ensuite été corrélés à d'autres caractéristiques stratigraphiques.
4. Quelles sont les caractéristiques de la crise crétacé-tertiaire (K/T) ?
Au cours du crétacé, les espèces se sont renouvelées graduellement, alors qu'à la limite K/T,
datée de - 65 Ma, des groupes entiers, comportant un grand nombre d'espèces, ont disparu.
Ces groupes appartenaient aussi bien au milieu continental (dinosaures, ptérosaures) qu'au
milieu marin (ammonites, rudistes, ichtyosaures), dans lequel même les microorganismes ont
été touchés (foraminifères, coccolithophoridés). Néanmoins, certaines espèces ont survécu et
se sont ensuite diversifiées, notamment les foraminifères benthiques, certains reptiles et
mammifères.
En outre, on note à cette période une baisse considérable de la productivité biologique
globale, c'est-à-dire de la formation de biomasse. Cette période est également marquée par
d'importantes variations du niveau de la mer, et par conséquent de la sédimentation, ainsi
que par l'existence d'une couche géologique riche en iridium dans certaines régions.
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5. Quelles ont été les conséquences de la crise K/T sur l'évolution
biologique ?
Même si la biodiversité a globalement chuté lors de la crise K/T, les extinctions ont été
sélectives et ont donc infléchi le cours de l'évolution. À la suite de cette crise, la biodiversité a
d'abord été rétablie puis a augmenté en quelques millions d'années.
La disparition de groupes entiers d'êtres vivants a libéré de nombreuses niches écologiques
qui ont pu, par la suite, être occupées par de nouvelles espèces. Il s'est notamment produit une
diversification considérable des plantes à fleurs mais aussi des mammifères, qui ont occupé
les niches écologiques libérées par la disparition des dinosaures. La nature actuelle résulte
essentiellement de cette période de diversification du début du Tertiaire.
6. Pourquoi les crises servent-elles de repères dans l'histoire de la Terre ?
Les crises sont repérées par des indices géologiques et paléontologiques enregistrés dans les
roches sédimentaires. Lorsque leur ampleur est planétaire, il est aisé de corréler
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temporellement des terrains différents, géographiquement éloignés, surtout si l'on dispose de
marqueurs particuliers, lithologiques et paléontologiques.
On établit ainsi de grandes coupures dans l'histoire de la Terre, par exemple entre primaire et
secondaire et entre secondaire et cénozoïque (crise K/T), qui servent de repères universels et
forment la structure de l'échelle stratigraphique internationale.
Le saviez-vous ?
La durée d'existence moyenne de la plupart des espèces est de 1 à 10 Ma. On estime que
depuis l'origine de la vie, plusieurs milliards d'espèces ont peuplé la Terre dont 99,9 % ont
aujourd'hui disparu. On a dénombré près de 2 millions d'espèces actuelles mais on estime qu'il
pourrait y en avoir 5 fois plus.
_____________________________________
PARTIE IV : LA CONVERGENCE
LITHOSPHERIQUE ET SES EFFETS.
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La collision continentale
Les chaînes de montagnes jeunes, alignements relativement ordonnés de reliefs aigus, se
situent aux limites de plaques lithosphériques, soit au niveau d'une marge active, soit entre
deux plaques continentales.
La présence de couches de roches déformées par des plis et des failles, ainsi que l'existence de
chevauchements et de charriages, témoignent des contraintes tectoniques qui s'opèrent au
niveau de ces zones de collision.
Dans les chaînes de montagnes, on rencontre des roches sédimentaires, magmatiques et
métamorphiques. Comment se mettent-elles en place ?
1. Qu'est-ce que le métamorphisme ?
On appelle métamorphisme les transformations minéralogiques et structurales d'une roche à
l'état solide sous l'effet de variations de température et de pression. Le métamorphisme ne
modifie pas la composition chimique élémentaire de la roche d'origine.
Dans les zones de subduction comme dans les zones de collision, les roches sont enfouies à
de grandes profondeurs en subissant d'importantes contraintes, liées au gradient géothermique
et à la pression lithostatique, qui les amènent à des températures et à des pressions élevées. Il
s'y ajoute des contraintes compressives dues aux forces tectoniques. Les roches d'origine se
transforment alors en roches métamorphiques.
Sous l'effet de l'érosion, les roches formées en profondeur peuvent apparaître en surface, en
particulier dans les chaînes de montagnes.
2. Quelles sont les caractéristiques des roches métamorphiques ?
Les roches métamorphiques gardent les traces des contraintes qui ont présidé à leur formation.
Elles présentent le plus souvent un aspect feuilleté leur conférant une aptitude au clivage,
appelée schistosité ou foliation, et sont souvent plissées.
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Le métamorphisme s'accompagne également de transformations minéralogiques. En
fonction des conditions de température et de pression auxquelles sont soumises ces roches,
leurs minéraux subissent des transformations chimiques et donnent naissance à des minéraux
néoformés. Toutefois, la composition chimique élémentaire des roches métamorphiques reste
la même que celle des roches d'origine.
3. Quelles informations apportent les roches métamorphiques ?
On appelle faciès métamorphique une association déterminée de minéraux, caractéristique
des conditions de métamorphisme qui régnaient lors de la formation d'une roche donnée.
Différents faciès métamorphiques caractérisés par diverses associations minérales stables
résultent des conditions physico-chimiques variables à l'origine du métamorphisme et de la
diversité des roches d'origine.
La formation de ces minéraux peut aussi être étudiée expérimentalement. L'établissement au
laboratoire des diagrammes « PTt » (pression, température, temps) permet de connaître les
conditions de température et de pression qui président à la formation des minéraux repères,
d'en déduire les conditions qui régnaient lors de la formation de la roche à laquelle ils
appartiennent et donc de préciser la nature des phénomènes tectoniques correspondants.
Ainsi, les roches métamorphiques provenant de zones de subduction sont suffisamment
caractéristiques pour être reconnues lorsqu'elles se retrouvent en surface à la suite de l'érosion
et aident à reconstituer des mécanismes profonds inaccessibles directement.
4. Comment les chaînes de montagnes se forment-elles ?
Lorsque la subduction a fait disparaître le plancher océanique, deux continents portés par des
plaques différentes peuvent se rapprocher. Comme la croûte continentale a une densité
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inférieure à celle de la croûte océanique, elle bloque la subduction. On parle alors
d'obduction.
La collision conduit à la formation d'un prisme d'accrétion, c'est-à-dire à une superposition
d'écailles tectoniques résultant de la déformation puis de la rupture des roches le long de plans
de fracture constituant des failles.
Les mouvements tectoniques provoquent aussi des chevauchements, déplacements de
couches passant les unes par dessus les autres. Ces déplacements s'effectuent le long d'un plan
subhorizontal appelé contact anormal pour marquer l'absence de continuité des strates en
fonction de leur âge de dépôt. Lorsqu'un chevauchement atteint des dizaines de kilomètres,
voire plus, on parle alors de nappes de charriage.
Au sein des chaînes de collision comme les Alpes ou l'Himalaya, les nappes ophiolitiques –
vestiges du plancher océanique charrié sur le continent – marquent les zones de suture entre
croûte océanique et croûte continentale. Des lambeaux de croûte océanique chevauchent la
croûte continentale et y forment des séries caractéristiques.
Sur le terrain, il est possible de reconnaître des traces de l'origine de la chaîne non seulement
dans les structures géologiques mais aussi dans la composition minéralogique des roches.
La durée de tels phénomènes doit évidemment être appréciée à l'échelle des temps
géologiques : la formation d'une chaîne de collision dure en effet plusieurs dizaines de
millions d'années.
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5. Comment les chaînes de montagnes disparaissent-elles ?
Les chaînes de montagnes finissent par disparaître avec l'érosion. Les reliefs formés par les
phénomènes tectoniques (orogenèse) sont érodés progressivement tandis que les roches en
profondeur subissent une fusion partielle.
Ainsi, même si les chaînes les plus anciennes ont disparu, on retrouve souvent leurs traces
sous forme de roches métamorphiques amenées à l'affleurement par l'érosion. L'analyse de ces
roches permet de déterminer leurs conditions de formation et d'obtenir ainsi des
renseignements sur les événements tectoniques ayant conduit à la formation de la chaîne.
Lorsque le relief est totalement érodé, il reste une pénéplaine sous laquelle l'épaisseur de la
croûte continentale est beaucoup plus mince que sous une chaîne de montagnes. Les
sédiments arrachés aux reliefs peuvent donner naissance à de nouvelles roches par diagenèse.
Les matériaux de l'écorce terrestre sont donc recyclés et participent à des cycles
géologiques impliquant à la fois la géodynamique externe et la géodynamique interne.
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Le saviez-vous ?
Les chaînes de collision, comme les Alpes ou l'Himalaya, caractérisées par des structures
plissées et faillées, ainsi que par des chevauchements et des nappes de charriage résultant de
contraintes compressives, se forment en plusieurs dizaines de millions d'années.
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La subduction
Les plaques lithosphériques, formées de la croûte terrestre et du manteau supérieur, sont en
mouvement. Leurs frontières correspondent soit à une zone où deux plaques coulissent l'une
contre l'autre, soit à une dorsale océanique où les plaques s'écartent, soit à une zone de
subduction où les plaques convergent.
Il se forme ainsi en permanence de la nouvelle croûte océanique au niveau des dorsales tandis
que de la croûte océanique ancienne disparaît au niveau des zones de subduction. La surface
terrestre reste donc constante. Quelles sont les conséquences de ce phénomène à l'échelle des
temps géologiques ?
1. Qu'appelle-t-on zone de subduction ?
On appelle zone de subduction une région de la planète où une plaque océanique s'enfonce
sous une autre plaque lithosphérique.
On appelle marge continentale la zone de transition entre la bordure d'un continent, située
sous la mer, et le plancher océanique. Une marge passive est constituée d'une zone de
transition appartenant à la même plaque tandis qu'une marge active correspond à une zone de
subduction.
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2. Quelles sont les principales caractéristiques des marges océaniques
actives ?
Les marges océaniques actives ont des caractéristiques communes :



une fosse océanique, souvent associée à un prisme d'accrétion ;
une chaîne volcanique qui se présente soit comme une cordillère marquant le
rebord d'un continent, soit comme un arc insulaire. Leurs éruptions explosives,
libérant de gigantesques quantités de cendres, sont liées à la nature andésitique du
magma ;
une activité sismique intense, dont les foyers se répartissent sur un plan oblique
qui plonge sous l'arc insulaire ou la marge continentale, le plan de Wadati-Bénioff.
Les marges de l'océan Pacifique au niveau du Japon et du Pérou en sont un exemple mais
certaines de ces caractéristiques se retrouvent également dans des zones de convergence entre
deux plaques de lithosphère océanique comme dans les archipels des Mariannes ou des
Tongas.
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3. Quels arguments fondent la notion de convergence lithosphérique ?
Outre la mesure précise du déplacement des plaques, de nombreux arguments indirects,
géophysiques et géochimiques accréditent la convergence lithosphérique.
Diverses méthodes d'étude ont été mises en œuvre pour affiner la connaissance des
phénomènes se déroulant au niveau des marges océaniques actives : analyse des anomalies
gravimétriques, analyse du flux thermique, localisation des foyers des séismes, analyse de
la propagation des ondes sismiques, localisation des anomalies magnétiques, etc. Les profils
obtenus sont caractéristiques des zones où les plaques convergent et ils diffèrent de ceux
obtenus, par exemple, au niveau des dorsales océaniques.
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4. Quel est le comportement de la lithosphère dans les zones de
subduction ?
Lorsque la lithosphère océanique froide et dense entre en contact avec la lithosphère
continentale, elle plonge sous cette dernière et s'enfonce progressivement dans l'asthénosphère
plus visqueuse, le long du plan de Wadati-Bénioff. L'enfoncement de la lithosphère dans le
manteau plus chaud provoque son réchauffement et divers phénomènes mécaniques, comme
des fractures au sein de la plaque plongeante.
La vitesse d'enfoncement est de l'ordre de quelques cm par an ; il faut donc plusieurs
millions d'années pour amener le matériau froid de la lithosphère à la température du
manteau.
Au niveau de la zone d'enfoncement, la déformation de la plaque plongeante produit des
séismes à foyer peu profond, tandis que, plus en profondeur, la résistance du manteau à la
pénétration produit des séismes à foyer profond.
5. Quelles sont les conséquences de la subduction ?
Le réchauffement en profondeur de la lithosphère océanique donne naissance à un magma
caractéristique, moins dense que le manteau, qui a tendance à migrer vers la surface. Des
volcans se forment ainsi à la verticale de la plaque plongeante lorsque celle-ci atteint entre
100 à 150 km.
Ce magma a pour origine essentielle la fusion partielle des péridotites hydratées du manteau
supérieur de la plaque chevauchante. Elles reçoivent en effet l'eau de déshydratation
provenant du métamorphisme de la plaque plongeante.
Les magmas des zones de subduction entraînent en général la formation de basaltes calcoalcalins et d'andésites, souvent aussi de rhyolites et parfois de diorites. Leur composition
reflète l'évolution plus ou moins longue d'un même magma – appelée différenciation
magmatique – au sein de chambres magmatiques. Il se produit une cristallisation fractionnée
puis une sédimentation des cristaux qui fait évoluer la composition chimique du magma ; il
s'enrichit alors en silice, en potassium et en sodium et devient de plus en plus visqueux. Il en
résulte des éruptions explosives accompagnées de gaz et de cendres ainsi que des aiguilles
volcaniques.
Le frottement des plaques peut former un prisme d'accrétion lorsqu'il y a « pelage » des
sédiments et de la partie superficielle de la croûte. Par ailleurs, des écailles tectoniques peu
épaisses séparées par des failles se forment à la limite des plaques. La subduction peut aussi
être à l'origine de la formation d'une chaîne de montagnes comme la cordillère des Andes.
Le saviez-vous ?
La vitesse d'enfoncement d'une plaque en subduction est de l'ordre de quelques cm par an ; il
faut donc plusieurs millions d'années pour amener le matériau froid de la lithosphère à la
température du manteau.
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PARTIE V : LA PROCREATION.
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La régulation de la fonction reproductrice
À la puberté, le tractus génital devient fonctionnel. Chez la femme comme chez l'homme,
son fonctionnement est contrôlé par des mécanismes neuro-hormonaux.
Le fonctionnement de l'appareil génital, dont dépendent la production des gamètes et la
gestation, est contrôlé par les hormones sexuelles : testostérone chez le mâle, œstrogènes et
progestérone chez la femelle. Leur sécrétion, cyclique chez la femme et continue chez
l'homme, dépend de boucles de régulation impliquant l'adénohypophyse et l'hypothalamus.
1. Quelles sont les fonctions des testicules ?
À partir de la puberté, les testicules assurent une double fonction : d'une part la production
des gamètes mâles (spermatozoïdes), d'autre part la sécrétion de l'hormone sexuelle mâle, la
testostérone.
La spermatogenèse se déroule dans les tubes séminifères tandis que la production de
testostérone est assurée par les cellules interstitielles, ou cellules de Leydig, situées entre les
tubes séminifères. Au cours de la spermatogenèse, des cellules diploïdes indifférenciées mais
capables de se renouveler, les spermatogonies, s'engagent dans la différenciation en devenant
des spermatocytes. Ces derniers subissent la méiose et donnent des spermatides haploïdes qui
se différencient en spermatozoïdes mobiles lors de la spermiogenèse. Sur une coupe fine de
testicule, il est possible d'identifier les différents stades de la spermatogenèse et les cellules
interstitielles.
Chez l'homme, environ 3 mL de sperme – mélange de spermatozoïdes et de sécrétions des
glandes annexes – sont émis à chaque éjaculation avec une concentration moyenne de 100
millions de spermatozoïdes par mL, ce qui représente environ 300 millions de
spermatozoïdes.
2. Comment l'activité des testicules est-elle contrôlée ?
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La sécrétion de testostérone et la production des spermatozoïdes sont stimulées par deux
gonadostimulines hypophysaires, FSH et LH. La production de ces hormones dépend ellemême de la sécrétion pulsatile de gonadolibérine, ou GnRH, une neurohormone
hypothalamique.
L'hypothalamus est un centre nerveux qui subit des influences du reste du système nerveux. Il
permet ainsi la mise en relation entre environnement et reproduction.
Le taux de testostérone est maintenu à un niveau sensiblement constant grâce à la rétroaction
négative que cette hormone exerce sur l'axe hypothalamo-hypophysaire. Il en résulte un
freinage de l'activité de ce complexe et, par conséquent, une baisse de la production des
gonadostimulines puis de celle de la testostérone. À l'inverse, si la concentration de
testostérone diminue, il y a production accrue de gonadostimulines. Le taux de testostérone ne
varie ainsi que dans des limites étroites.
De plus, par son action sur les cibles périphériques, l'hormone mâle est indispensable au bon
fonctionnement du tractus génital, au maintien des caractères sexuels secondaires ainsi qu'à la
spermatogenèse.
3. Comment l'activité de l'appareil reproducteur se manifeste-t-elle chez la
femme ?
Chez la femme, l'appareil reproducteur a une activité cyclique qui se manifeste notamment au
niveau des ovaires (cycle ovarien) et de l'utérus (cycle utérin).
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Le cycle ovarien comprend deux phases séparées par l'ovulation : la phase pré-ovulatoire, ou
phase folliculaire, caractérisée par la croissance folliculaire et la phase post-ovulatoire, ou
phase lutéale, caractérisée par la formation du corps jaune.
Le complexe hypothalamo-hypophysaire contrôle l'activité des ovaires, notamment la
maturation des follicules et le développement du corps jaune (de luteus, « jaune » en latin). Il
assure ainsi une production cyclique des hormones sexuelles, œstrogènes pendant la phase
folliculaire et progestérone pendant la phase lutéale. En outre, un pic sécrétoire des
gonadostimulines provoque l'ovulation, en moyenne tous les 28 jours.
Les hormones sexuelles agissent sur l'utérus (myomètre et endomètre) en déterminant les
transformations cycliques (phase de prolifération puis phase de sécrétion) qui le rendent apte à
recevoir un éventuel embryon. Elles agissent également sur l'état de la glaire cervicale qui
devient ainsi perméable aux spermatozoïdes au moment de l'ovulation.
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4. Comment l'ovulation est-elle déclenchée ?
Chez la femme, comme chez l'homme, le fonctionnement du tractus génital dépend surtout de
l'axe hypothalamo-hypophysaire ; une sécrétion pulsatile de GnRH stimule la production
des gonadostimulines FSH et LH.
À chaque cycle, la FSH stimule la croissance folliculaire et donc la sécrétion d'œstrogènes.
Lorsqu'un des follicules a atteint la maturité (follicule de Graaf), un pic sécrétoire de LH
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déclenche l'ovulation, c'est-à-dire la libération de l'ovocyte, et la reprise de sa méiose,
bloquée en prophase I depuis la formation de l'ovaire bien avant la naissance. L'ovocyte est
alors recueilli par le pavillon de la trompe tandis que les restes du follicule se transforment en
corps jaune, véritable glande endocrine temporaire productrice de progestérone.
Au cours du développement embryonnaire, quelque 6 millions d'ovocytes sont formés, mais
les deux tiers disparaissent avant la naissance et il n'en reste plus que 300 000 à la puberté. Le
plus souvent, un seul ovocyte est émis lors de l'ovulation. Au cours de la vie d'une femme,
seulement 400 à 450 ovocytes seront donc disponibles pour la fécondation.
5. Quel est le déterminisme des cycles sexuels ?
Le contrôle du cycle sexuel féminin dépend d'un servomécanisme. Au début du cycle, les
œstrogènes, produits par les follicules ovariens, exercent une rétroaction négative sur l'axe
hypothalamo-hypophysaire, comme chez le mâle. Le taux d'œstrogènes augmente ainsi
lentement. Toutefois, lorsqu'une concentration critique en œstrogènes est atteinte, la réponse
de l'axe hypothalamo-hypophysaire aux hormones sexuelles s'inverse et la rétroaction devient
positive. Il s'ensuit un pic de LH, qualifié de décharge ovulante, qui provoque l'ovulation.
Ainsi, ce double système de rétroaction d'abord négative puis positive entretient l'activité
cyclique de l'ovaire.
Les oestrogènes produits provoquent la prolifération de la muqueuse utérine qui avait été
éliminée à la fin du cycle précédent lors des règles. La progestérone, sécrétée par le corps
jaune, provoque la phase de sécrétion de l'utérus et exerce une rétroaction négative sur l'axe
hypothalamo-hypophysaire. En absence de nidation, le corps jaune dégénère, la progestérone
chute et la partie superficielle de l'endomètre est éliminée (règles).
Si un embryon s'implante dans l'utérus, de nouveaux mécanismes de régulation se mettent en
place et permettent son maintien et son développement jusqu'à la naissance.
À retenir
Environ 3 mL de sperme sont émis à chaque éjaculation avec une concentration moyenne de
100 millions de spermatozoïdes par mL, soit au total 300 millions de spermatozoïdes.
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Fécondation, grossesse et maîtrise de la
procréation
Les mammifères sont vivipares et la rencontre des gamètes, qui s'effectue dans l'organisme
maternel, est notamment liée à la date d'ovulation et à l'état du tractus génital. Ces deux
paramètres sont contrôlés par les hormones sexuelles, tout comme l'établissement et le
maintien de la grossesse.
La connaissance des mécanismes impliqués dans la reproduction a rendu possible la
dissociation de la sexualité et de la reproduction grâce à la maîtrise de la procréation mais a
aussi permis une aide médicalisée à la procréation en cas d'infertilité.
1. Comment la rencontre des gamètes et la fécondation se produisentelles dans l'espèce humaine ?
À la suite de l'émission du sperme dans le vagin, les spermatozoïdes doivent d'abord franchir
le col de l'utérus. Ce passage n'est possible qu'au moment de l'ovulation, lorsque la glaire
cervicale présente une structure favorable. Les spermatozoïdes remontent ensuite les voies
génitales femelles, de l'utérus jusqu'aux trompes, où se produit la rencontre avec le gamète
femelle et la fécondation.
Sur les 300 millions de spermatozoïdes émis, seuls quelques dizaines d'entre eux atteignent
l'ovule. Au cours de leur migration, les spermatozoïdes acquièrent la capacité à féconder
l'ovocyte : c'est la capacitation.
La durée de vie des spermatozoïdes dans les voies génitales femelles, comme celle de
l'ovocyte libre, étant limitée à environ 48 h, la rencontre des gamètes ne peut avoir lieu que
pendant la brève période féconde de quelques jours autour de l'ovulation.
La fécondation déclenche la fin de la méiose de l'ovocyte (bloqué en métaphase II depuis
l'ovulation) et la reprise de son activité métabolique. La segmentation de l'œuf commence
immédiatement, alors qu'il entame sa migration vers l'utérus.
2. Qu'est-ce que la nidation ?
Environ une semaine après la fécondation, l'embryon a atteint la cavité utérine, grâce aux
mouvements ciliaires et musculaires de la trompe, et adhère à la surface de l'endomètre. À ce
stade, l'embryon est un blastocyste, caractérisé par une cavité et deux groupes de cellules aux
potentialités différentes, le bouton embryonnaire et le trophoblaste.
Le bouton embryonnaire est un massif interne de cellules encore indifférenciées à l'origine
de l'embryon proprement dit, tandis que le trophoblaste est un tissu qui enveloppe l'embryon
et participe à la formation du placenta. Son activité, notamment celle des enzymes
hydrolytiques qu'il sécrète, permet à l'embryon de s'enfoncer activement dans la muqueuse
utérine, riche à ce moment-là en vaisseaux sanguins et en glandes (phase sécrétoire du cycle
utérin). L'embryon pénètre dans l'endomètre qui finit par le recouvrir : c'est la nidation. La
grossesse commence alors et dure en moyenne 260 jours.
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3. Comment le début de la grossesse se manifeste-t-il ?
La première manifestation de la grossesse est l'absence de règles ; elle résulte du maintien en
activité du corps jaune, qui produit de la progestérone et assure ainsi la persistance de
l'endomètre.
En dépit de la chute de LH qui a lieu en fin de cycle, non seulement le corps jaune se
maintient mais il se développe et produit de plus en plus de progestérone. En effet, l'embryon
produit une hormone, l'hormone chorionique gonadotrope (HCG), dont l'action sur le corps
jaune est similaire à celle de la gonadostimuline LH. Dès ce stade, il est possible de détecter la
grossesse par la mise en évidence de l'hormone HCG dans le plasma ou dans les urines. C'est
ce qui est réalisé dans les tests de grossesse du commerce fondés sur des techniques
immunologiques.
En outre, le placenta commence rapidement à synthétiser des œstrogènes et de la progestérone
qui se substituent progressivement aux hormones sécrétées par le corps jaune. Pendant la
grossesse, toute nouvelle ovulation est bloquée.
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4. Quelles méthodes permettent de maîtriser la procréation ?
La maîtrise de la procréation, qui repose sur la connaissance des mécanismes physiologiques
de la reproduction, permet de dissocier activité sexuelle et reproduction. Il est possible
d'intervenir en amont ou en aval de la fécondation.
En amont, il s'agit d'empêcher la rencontre des gamètes, soit mécaniquement (préservatifs),
soit chimiquement (contraception chimique). En aval, il s'agit d'empêcher la nidation, soit
mécaniquement (stérilet), soit chimiquement (contragestion, « pilule du lendemain »).
La contraception hormonale féminine repose sur les mécanismes de régulation hormonale.
Les pilules dites normodosées exploitent en effet la rétroaction négative exercée sur l'axe
hypothalamo-hypophysaire par des hormones de synthèse analogues aux hormones
naturelles, afin d'établir un cycle anovulatoire. D'autres types de pilules (minipilules, pilules
diphasiques) exploitent l'action sur la glaire cervicale et sur l'état de l'endomètre. La
contragestion exploite la capacité d'une hormone synthétique à se fixer aux récepteurs utérins
de la progestérone, empêchant ainsi l'action de cette dernière sur l'utérus et donc la nidation.
5. Qu'appelle-t-on « aide médicalisée à la procréation » ?
Plusieurs cas différents relèvent de l'aide médicalisée à la procréation.
Tout d'abord, la surveillance médicale normale de la grossesse utilise différentes techniques
pour veiller à son bon déroulement et prévenir les pathologies maternelles et fœtales. Des
moyens d'exploration (échographie) et d'analyse (dosages chimiques, analyses
microbiologiques, amniocentèse, choriocentèse, caryotype), permettent ainsi d'établir un
diagnostic, de prévenir l'apparition d'une maladie ou de proposer si nécessaire une
interruption volontaire de grossesse (IVG).
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D'autres moyens permettent d'explorer la fonction reproductrice des hommes et des femmes
(spermogramme, hystérographie, etc.)
Enfin, différentes techniques médicales apportent des solutions à l'infertilité : la stimulation
folliculaire, l'insémination artificielle, la fécondation in vitro et transfert d'embryon (FIVETE)
ou encore l'injection intra-ovocytaire de spermatozoïde (ISCI). Les progrès des connaissances
posent des problèmes éthiques, par exemple ceux liés au clonage thérapeutique.
Le saviez-vous ?
L'embryon s'implante dans la muqueuse utérine (nidation) 6 à 7 jours après la fécondation et
s'y maintient ensuite environ 260 jours soit 38 semaines de gestation au total.
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NE SOYEZ PAS DES MATERIALISTES DIRE
MERCI.
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