Morphologie vétérinaire 2 DMV 1114 X- SYSTÈME NERVEUX CENTRAL Le système nerveux central (S.N.C.) comprend l’encéphale situé dans la cavité crânienne et la moelle épinière logée dans le canal vertébral. L’ensemble du S.N.C. est protégé par les méninges. 1. Méninges Ce sont des membranes conjonctives qui protègent le S.N.C. dans la cavité crânienne et le canal vertébral. Elles ont pour rôle, en plus de celui de protection, de donner support aux vaisseaux et de renfermer le liquide céphalorachidien. Il existe trois méninges : la dure-mère, la plus résistante et la plus externe; l’arachnoïde placée entre les deux autres; et la pie-mère, la plus mince et adhérente au tissu nerveux. La dure-mère crânienne qui protège l’encéphale est constituée par des fibres collagènes qui renferment des vaisseaux et des nerfs. Elle délègue une lame verticale qui sépare sur le plan médian les deux hémisphères cérébraux; cette lame est la faux du cerveau. La dure-mère spinale qui enveloppe la moelle épinière est séparée de la face interne des vertèbres par un espace, l’espace épidural qui contient du gras et des plexus veineux. La pie-mère est constituée par des fibres réticulaires et élastiques qui supportent les vaisseaux. Elle adhère intimement au tissu nerveux. Elle participe avec les capillaires sanguins à la formation des plexus choroïdiens qui ont pour rôle essentiel de sécréter le liquide céphalorachidien. L’arachnoïde constitue une membrane très délicate faite de fibres collagènes et élastiques. Sur le vivant, elle est adjacente à la dure-mère et délègue plusieurs trabécules délicates à la pie-mère. Elle est séparée de la pie-mère par un espace, l’espace sous-arachnoïdien qui renferme le liquide céphalorachidien. Sur le cadavre, l’absence de liquide fait en sorte que l’archnoïde s’accole à la piemère. À certains endroits sur le vivant, l’espace sous-arachnoïdien est plus grand et forme des citernes. La citerne cérébellomédullaire est située dans l’angle formé par le cervelet et la moelle allongée. On peut prélever du liquide céphalorachidien de la citerne. 208 Dr André Bisaillon [email protected] Dre Christine Théoret [email protected] Morphologie vétérinaire 2 DMV 1114 Le liquide céphalorachidien ou cérébrospinal, sécrété par les plexus choroïdiens, est constitué de cellules, d’eau, de protéines, de glucose et de potassium. Il a pour rôle de nourrir et de protéger le S.N.C. 2. Encéphale L’encéphale comprend l’ensemble du S.N.C. situé dans la boîte crânienne. Il est divisé en trois grandes régions, elles-mêmes comptant des subdivisions. 1) 2) 3) Cerveau ou télencéphale Tronc cérébral comprenant : diencéphale mésencéphale métencéphale ventral myéloencéphale Cervelet ou métencéphale dorsal 1) Cerveau (télencéphale) Il est divisé par la fissure longitudinale en deux hémisphères, chacun composé par : a) de la substance grise périphérique ou cortex cérébral. b) de la substance blanche interne formant les fibres de relais des impulsions nerveuses. c) des corps cellulaires ou noyaux de base dispersés dans la substance blanche. Chacun des hémisphères renferme une cavité qui constitue un ventricule latéral. Le cortex cérébral de chaque hémisphère possède des replis externes ou circonvolutions et des replis internes ou sillons. Chaque hémisphère comprend des régions ou lobes du cerveau qui correspondent de façon générale aux os du neurocrâne qui les recouvrent. Régions Principales fonctions Lobe frontal Lobe pariétal comportement, région motrice perception des sensations somatiques, viscérales et proprioceptives comportement, audition olfaction : il reçoit les fibres du n. olfactif (nerf crânien I) olfaction Lobe temporal Bulbe olfactif Lobe piriforme 209 Dr André Bisaillon [email protected] Dre Christine Théoret [email protected] Morphologie vétérinaire 2 DMV 1114 La substance blanche cérébrale est formée des prolongements neuronaux qui constituent des fibres qui arrivent ou qui partent du cortex cérébral. Parmi ces fibres, il y a des fibres interhémisphériques dont le corps calleux impliqué dans le transfert des fonctions de mémoire. Le corps calleux constitue en grande partie la paroi dorsale du ventricule latéral du cerveau. Dans chaque hémisphère, les corps cellulaires sont situés soit à la périphérie formant la substance grise du cortex cérébral, soit en profondeur dans les noyaux de base. Parmi les noyaux de base, il y a le corps strié formé par le noyau caudé et le noyau lentiforme qui font partie du système moteur extrapyramidal avec des fonctions motrices somatiques pour le maintien du tonus musculaire. Le corps strié occupe le plancher de la partie rostrale du ventricule latéral. L’hippocampe est une circonvolution interne du cerveau qui a une forme courbe à l’intérieur du ventricule latéral. Rostralement, l’hippocampe se continue par le fornix qui est une voie efférente qui relie l’hippocampe au corps mamillaire de l’hypothalamus. Le ventricule latéral est une cavité à l’intérieur de chaque hémisphère cérébral. Chaque ventricule communique par un trou interventriculaire avec le troisième ventricule impair situé dans le diencéphale autour de l’adhésion interthalamique. Chaque ventricule renferme un plexus choroïdien qui sécrète le liquide céphalorachidien. 2) Tronc cérébral Le tronc cérébral est formé par des voies ou faisceaux ascendants et descendants (substance blanche), des noyaux (substance grise) associés aux faisceaux ou aux nerfs crâniens et la formation réticulaire. Les troisième et quatrième ventricules du S.N.C. sont situés au niveau du tronc cérébral. Le tronc cérébral constitue la portion ventrale de l’encéphale; il comprend quatre régions placées en ordre rostrocaudal : diencéphale, mésencéphale, métencéphale ventral et myélencéphale. Diencéphale Le diencéphale forme la région rostrale du tronc cérébral. En vue ventrale, il s’étend du chiasma optique au corps mamillaire; en coupe médiale, il s’étend de la commissure rostrale au corps mamillaire. Il est subdivisé en trois sous-régions qui sont en séquence dorsoventrale : l’épithalamus, le thalamus et l’hypothalamus. 210 Dr André Bisaillon [email protected] Dre Christine Théoret [email protected] Morphologie vétérinaire 2 DMV 1114 L’épithalamus renferme l’épiphyse ou glande pinéale qui est une glande à fonction endocrine dont le rôle serait associé aux gonades. C’est une petite structure impaire située sur le plan médian dans la région dorsale du diencéphale. Le thalamus constitue la plaque tournante du S.N.C.. Il forme la région centrale du diencéphale. Les parties droite et gauche du thalamus adhèrent l’une à l’autre sur le plan médian. Cette région d’adhérence constitue l’adhésion interthalamique, visible sur une coupe sagittale du tronc cérébral. Le thalamus comporte de chaque côté deux petites élévations, l’une caudodorsale, c’est le corps genouillé latéral et l’autre caudoventrale, c’est le corps genouillé médial. Ces deux corps forment des centres de relais, l’un pour les impulsions visuelles (corps latéral) et l’autre pour les impulsions auditives (corps médial). L’hypothalamus forme la région ventrale du diencéphale. Il comprend, entre autres, le chiasma optique, l’hypophyse et les deux corps mamillaires. Le chiasma optique est formé par la décussation (croisement) partielle des fibres des nn. optiques (n. crânien II). Il est donc associé au système visuel. Les fibres des deux voies optiques qui font suite au chiasma rejoignent le corps genouillé latéral correspondant. L’hypophyse ou glande pituitaire est une structure impaire placée caudalement au chiasma optique. Elle est formée par un lobe nerveux postérieur (neurohypophyse) et un lobe glandulaire antérieur (adénohypophyse). Le rôle principal de l’hypophyse est celui de corrélation des systèmes nerveux et endocrinien. L’hypophyse est rattachée au reste de l’hypothalamus par l’infundibulum ou tige pituitaire qui forme la voie nerveuse efférente hypothalamohypophysaire. La cavité centrale de l’infundibulum constitue l’extension ventrale du troisième ventricule du diencéphale. Les corps mamillaires sont deux petites élevures situées caudalement à l’infundibulum. Ils appartiennent au système limbique et jouent un rôle dans le contrôle des activités motrices viscérales. Le troisième ventricule est la cavité du diencéphale. Il forme un espace très étroit impair sur le plan médian autour de l’adhésion interthalamique. Cette petite cavité complètement fermée sur le vivant renferme deux plexus choroïdiens. Le troisième ventricule communique avec les ventricules latéraux par les trous interventriculaires et avec le quatrième ventricule par l’aqueduc du mésencéphale. 211 Dr André Bisaillon [email protected] Dre Christine Théoret [email protected] Morphologie vétérinaire 2 DMV 1114 Mésencéphale Le mésencéphale est cette région du tronc cérébral comprise entre les corps mamillaires rostralement et la protubérance caudalement. Il est séparé par un canal étroit, l’aqueduc du mésencéphale, en partie dorsale et en partie ventrale. La partie dorsale renferme les corps quadrijumeaux qui sont quatre petites élévations dont les deux rostrales constituent les collicules rostraux et les deux caudales forment les collicules caudaux. Les deux collicules rostraux sont des centres de relais visuels et les deux collicules caudaux sont des centres de relais acoustiques. La partie ventrale du mésencéphale constitue les pédoncules cérébraux qui sont des voies nerveuses descendantes corticospinales. Les nn. oculomoteurs communs (n. crânien III) quittent le mésencéphale de chaque côté des pédoncules cérébraux. Les nn. trochléaires (n. crânien IV) quittent le mésencéphale par sa face dorsale. Ils passent caudalement aux collicules caudaux. C'est la seule paire de nerfs crâniens qui quitte le tronc cérébral par sa face dorsale; c’est également la seule paire dont les fibres sont entièrement croisées, c’est-à-dire que la décussation est complète et que tous les axones d’un côté traversent complètement le plan médian pour rejoindre le côté opposé. Métencéphale ventral Le métencéphale ventral forme la protubérance. Il est constitué de fibres transverses qui rejoignent le cervelet et de fibres longitudinales corticospinales qui prolongent les pédoncules cérébraux du mésencéphale. Les deux nn. trijumeaux (n. crânien V) font émergence du métencéphale ventral, juste rostralement aux corps trapézoïdes du myélencéphale. Myélencéphale Le myélencéphale ou moelle allongée ou encore bulbe rachidien constitue la région caudale du tronc cérébral. Il s’étend de la protubérance rostralement jusqu’à l’émergence de la moelle épinière de la première paire de nn. spinaux cervicaux. Les deux corps trapézoïdes qui sont associés au système auditif occupent la région rostrale du myélencéphale. Chacun se continue latéralement par le n. vestibulocochléaire (n. crânien VIII). Les pyramides sont une paire de voies corticospinales qui croisent en partie (décussation des pyramides) le plan médian, en route vers la moelle épinière. Le n. abducens ou n. oculomoteur externe (n. crânien VI), le n. facial (n. crânien VII), le n. glossopharyngien (n. crânien IX), le n. vague (n. 212 Dr André Bisaillon [email protected] Dre Christine Théoret [email protected] Morphologie vétérinaire 2 DMV 1114 crânien X), le n. accessoire (n. crânien XI) et le n. hypoglosse (n. crânien XII) quittent tous en séquence le myélencéphale. La formation réticulaire occupe le myélencéphale mais s’étend aussi dans les autres régions du tronc cérébral. Elle est formée de corps cellulaires (substance grise) entremêlés de fibres nerveuses (substance blanche) ascendantes et descendantes. Elle a plusieurs rôles importants dont l’activation du cortex cérébral pour l’éveil, le contrôle des fonctions vitales (respiratoires et cardiaques) et le contrôle du vomissement et du tonus musculaire. Le quatrième ventricule est la cavité située principalement à la face dorsale du myélencéphale, ventralement au cervelet. Il renferme deux plexus choroïdiens et, comme les autres ventricules, du liquide céphalorachidien. Il communique rostralement par l’aqueduc du mésencéphale avec le troisième ventricule. Il communique également avec l’espace sous-arachnoïdien, de chaque côté par un trou latéral et, sur le plan médian, par un petit trou médian. 3) Cervelet Le cervelet est formé par le métencéphale dorsal. Il est situé caudalement aux hémisphères cérébraux et surmonte la partie caudale du tronc cérébral, dorsalement au quatrième ventricule. Il est relié au tronc cérébral par les voiles médullaires et de chaque côté du quatrième ventricule par trois pédoncules cérébelleux. Les pédoncules cérébelleux sont des voies nerveuses afférentes ou efférentes qui arrivent ou qui partent du cervelet pour se rendre aux autres régions du S.N.C. Le cervelet est formé par deux hémisphères cérébelleux latéraux et une région impaire médiane, le vermis du cervelet. Les hémisphères et le vermis comportent des circonvolutions et des sillons. Le cervelet comprend de la substance grise périphérique formant le cortex du cervelet et de la substance blanche centrale. Cette substance blanche renferme des zones de substance grise qui constituent les noyaux du cervelet. La disposition de la substance blanche et de ses prolongements qui s’arborisent dans les lobules fait en sorte qu’on qualifie cette disposition d’arbre de vie du cervelet. Le cervelet est un centre régulateur de l’activité motrice et de coordination de la posture et du maintien de l’équilibre. 213 Dr André Bisaillon [email protected] Dre Christine Théoret [email protected] Morphologie vétérinaire 2 DMV 1114 3. Moelle épinière La moelle épinière (M.E.) est cette portion du S.N.C. qui occupe le canal vertébral. Elle prolonge caudalement le myélencéphale et se termine chez le chien au niveau de la sixième ou septième vertèbre lombaire par le cône médullaire. La moelle épinière est séparée en segments. De chaque côté, une racine dorsale et une racine ventrale quittent chaque segment et se réunissent pour former un nerf rachidien ou spinal qui quitte la M.E. entre deux vertèbres. Il y a chez le chien, 8 segments cervicaux, 13 thoraciques, 7 lombaires, 3 sacrés et environ 5 coccygiens. Sauf pour quelques segments, les segments de la M.E. sont décalés par rapport aux vertèbres respectives. Le décalage est davantage marqué dans la région caudale de la M.E. Le premier nerf cervical quitte le canal vertébral par le trou latéral de l’atlas; les nerfs cervicaux deux à sept quittent le canal par les trous intervertébraux placés crânialement à la vertèbre de même rang; le huitième nerf cervical sort caudalement à la septième (dernière) vertèbre cervicale. Tous les autres nerfs sortent du canal vertébral par les trous intervertébraux, caudalement à la vertèbre de même rang. Les racines des derniers nerfs lombaires, des nerfs sacrés et des nerfs coccygiens sont situées dans le canal vertébral parallèlement au cône médullaire avant de sortir du canal par leur trou intervertébral respectif. Cet arrangement des nerfs dans le canal vertébral constitue la queue de cheval. En coupe transversale de la M.E., la substance grise est centrale et la substance blanche est périphérique. La substance grise a la forme d’un papillon ou d’un H. De chaque côté, l’extrémité dorsale constitue la corne dorsale qui reçoit la racine dorsale (sensitive) d’un nerf spinal. L’extrémité ventrale forme la corne ventrale d’où part la racine ventrale (motrice) d’un nerf spinal. Dans la région thoracolombaire, la substance grise comporte une corne latérale ou intermédiaire où sont regroupés les corps cellulaires des neurones sympathiques préganglionnaires du système nerveux autonome. La substance blanche regroupe les faisceaux nerveux ascendants et descendants constitués de fibres nerveuses avec myéline. Certains faisceaux peuvent s’étendre sur toute la longueur de la M.E.; d’autres faisceaux peuvent faire qu’une portion de la longueur de la M.E. 214 Dr André Bisaillon [email protected] Dre Christine Théoret [email protected] Morphologie vétérinaire 2 DMV 1114 4. Vaisseaux du système nerveux central Le cerveau, le tronc cérébral et le cervelet sont essentiellement vascularisés par l’a. basilaire impaire et, de chaque côté, par l’a. carotide interne dont les branches forment autour de l’hypophyse le cercle artériel cérébral. Du cercle artériel partent les vaisseaux qui irriguent les différentes régions de l’encéphale. L’a. basilaire est formée par les branches terminales des deux aa. vertébrales. L’a. carotide interne est l’une des deux branches terminales de l’a. carotide commune. Le drainage veineux de l’encéphale est assuré par de nombreuses veines cérébrales qui rejoignent différents sinus veineux situés entre les feuillets de la dure-mère. Les sinus veineux communiquent avec plusieurs veines dont la v. jugulaire interne et la v. maxillaire. La M.E. est vascularisée par les aa. spinale ventrale et spinales dorsales. Ces artères sont formées par les branches spinales des aa. vertébrales dans la région cervicale, des aa. intercostales dorsales dans la région thoracique et des aa. lombaires dans la région lombaire. 215 Dr André Bisaillon [email protected] Dre Christine Théoret [email protected]