CM 3 PHYSIOLOGIE MUSCULAIRE
Le 19 sept. 2006
Suite du cours
V. Typologie musculaire.
1. Classification des fibres.
Les fibres musculaires ne sont pas toutes identiques, il a été établit au cours des années une
classification, d’abord 2 groupes seulement et rapidement des sous-classes, la terminologie a
varié selon que les propriétés histologiques (aspect au microscope), mécaniques (contraction
de la fibre rapide ou lente), ou encore métabolique (aérobie ou anaérobie) était prise comme
référence.
2. Principales caractéristiques des fibres.
a. Les fibres I.
- On les appelle aussi les fibres rouges ou fibres lentes, leur diamètre est faible, elles
sont riches en sarcoplasme et en myoglobine d’où leur couleur rouge, mais elles sont
moins riches en myofibrilles.
- Elles sont riches en triglycérides et ont peu de glycogène et il y a de nombreuses
mitochondries.
- Elles sont entourées de nombreux capillaires sanguins (qui vont apporter l’oxygène, le
sang). Leur métabolisme est essentiellement oxydatif donc aérobie.
- Il y a peu de fibres de type I par unité motrice, les motoneurones qui les active ont un
diamètre faible et une vitesse de production lente.
- La contraction des fibres I va donner une contraction lente et de faible amplitude. Ces
fibres sont peu fatigable, elles sont par excellence les fibres de l’exercice prolongé,
elles sont bien développées chez les sujets pratiquant des exercices de longue durée.
b. Les fibres II.
Caractères généraux en rapport aux fibres I :
- Elles contiennent plus de myofibrille avec un sarcoplasme bien développé, on les
appelle aussi les fibres blanches.
- Elles contiennent plus de glycogène mais très peu de triglycérides.
- Leur métabolisme est de type glycolytique
- Les mitochondries sont peu abondantes et les capillaires sanguins sont peu développés
- On a plus de fibres par unité motrice et le motoneurone est de grand diamètre
- La réponse contractile à une stimulation est rapide et de tension élevée
- Par contre ses fibres sont rapidement fatigables
- Elles sont particulièrement adaptées aux exercices brefs et intenses.
Les fibres II b :
Ce sont elles qui correspondent le plus à cette description.
- Elles ont une activité oxydative très faible, activité glycolytique prédominante
- Elles sont faites pour des durées d’activités très réduites.
Les fibres II a :
Elles vont emprunter certains caractères aux fibres I.
- Leur diamètre est intermédiaire entre les fibres I et II b
- Elles contiennent des mitochondries et de la myoglobine (moins que les fibres I)
- Elles ont un potentiel oxydatif supérieur aux fibres II b et un potentiel glycolytique
supérieur aux fibres I, ce qui fait que leur métabolisme est mixte, à la fois aérobie et
anaérobie.
- Elle développe une tension inférieure aux fibres II b mais elles sont plus résistantes à
la fatigue.
3. Répartition des fibres dans les muscles.
De façon générale, un muscle est de composition mixte, c’est-à-dire qu’il contient à la fois des
fibres de type I et des fibres de type II. Cependant pour assurer des fonctions contractiles
différentes, les différents muscles auront une proportion de fibres I et II variables. C’est-à-dire
que les muscles posturaux auront un pourcentage de fibres I élevé alors que les autres muscles
auront une proportion plus grande de fibres II. Le muscle soumit à un entrainement soutenu
subit des modifications qui portent sur sa structure et son métabolisme. Quelques que soient
les modalités d’entrainement adopté (endurance ou force) les effets ne portent que sur les
groupes musculaires particulièrement sollicités. Un entrainement en endurance avec un effort
de longue durée et une intensité moyenne, le potentiel oxydatif des fibres I et II a va
augmenter. Il va y avoir aussi une augmentation de la vascularisation et d’enzymes
oxydatives. L’augmentation de la force développée par un muscle suite à un entrainement de
longue durée (en résistance) va être essentiellement du à l’hypertrophie des fibres
musculaires, c’est-à-dire que c’est le du diamètre des fibres qui va augmenter.
L’augmentation de la force va être due à l’hypertrophie : 95% et à l’hyperplasie : 5%, c’est
sujet à controverse. Ça va être l’influx nerveux qui intervient sur la structure et l’activité de la
fibre musculaire, c’est-à-dire que la quantité et l’activité des protéines contractiles mais aussi
l’utilisation des différents substrats sont directement liés aux spécificités de l’innervation. Un
entrainement régulier semble réguler l’activité des motoneurone et stimuler ou inhiber de
façon chronique différents groupes musculaires. Il a été montré que l’entrainement pouvait
modifier les types de fibres, type II a en type I chez les coureurs d’endurance et type II a en II
b chez les sprinters, tout est réversible.
Expérience de ECCLES (1960) : suture chez le chat du nerf moteur du soléaire (lent) sur le
tibial antérieur (rapide), quelques mois après les propriétés contractiles des muscles se sont
inversées, le muscle soléaire se contracte rapidement et le tibial antérieur a une réponse lente.
4. Unités motrices rapide et lente.
Chaque muscle est constitué d’un nombre variable d’unités motrices. Dans un même muscle,
on peut observer des unités motrices qui diffèrent par leur taille mais aussi dans leurs
propriétés contractiles. Il existe 3 types d’unités motrices qui sont définies par les types de
fibres musculaires qui les constituent et par la taille du motoneurone alpha :
- Unité motrice I : elles sont dites à fibres rapides fatigables, elles sont constituées des
fibres II b, les motoneurones qui les innervent sont de gros diamètre avec une vitesse
de conduction élevée.
- Unité motrice II : ce sont les unités motrices à fibres rapides résistantes à la fatigue,
elles sont constituées de fibres II a. Les motoneurones qui les innervent ont un
diamètre intermédiaire avec une vitesse de conduction moyenne.
- Unité motrice III : ce sont les unités motrices à fibres lentes résistantes à la fatigue,
elles sont constituées de fibres de type I. Les motoneurones les innervant ont un petit
diamètre avec une vitesse de conduction qui est la plus lente.
La vitesse des motoneurones peut variée entre 40 et 100m par sec.
La plupart des muscles contiennent une combinaison des 3 types d’unités motrices, avec un
pourcentage variable d’unités motrices rapides et lentes.
Dans le muscle, l’ordre de recrutement des unités motrices est déterminé par le système
nerveux central, il suit le principe de Henneman ou principe de taille.
5. Principe de Henneman : le principe de la taille.
Au sein d’un muscle les petites unités motrices sont recrutées avant les grandes, les unités
motrices ayant le moins de fibres et les plus petites fibres sont composées de fibres de type I
(UM III) et les unités ayant le plus de fibres et les plus grosses fibres sont constituées de
fibres de type II b.
Lors d’une contraction d’intensité modérée, la force est essentiellement produite par les unités
motrices lentes, si la force de contraction est augmentée, les motoneurones plus volumineux
rentrent en jeu et permettent le recrutement des grosses unités motrices.
Lors de la contraction maximale, les unités motrices les plus grandes sont recrutées.
Le relâchement des unités motrices au moment de la relaxation musculaire suit l’ordre
inverse, c’est-à-dire que les unités motrices les plus grandes sont les 1ère à se relâcher et les
plus petites les dernières.
La contribution relative d’une unité motrice à la production de force musculaire dépend de 2
facteurs qui sont la taille de cette unité motrice et la fréquence des potentiels d’action.
La variation de la fréquence de décharge des unités motrices permet au système nerveux
central de moduler la force de contraction musculaire, c’est-à-dire qu’un même niveau de
force musculaire peut être atteint soit par le recrutement d’un petit nombre d’unité motrice
déchargeant à fréquence élevée ou alors par le recrutement d’un plus grand nombre d’unité
motrice déchargeant à une plus faible fréquence.
L’ordre de recrutement et la variation de la fréquence de décharge des unités motrices sont les
2 mécanismes de la force musculaire.
VI. Phénomènes mécaniques de la contraction musculaire.
1. Du repos à la contraction tétanique.
a. Modalité de la contraction musculaire.
En physiologie, le terme de contraction se réfère au processus actif de génération d’une force
dans un muscle. On appelle généralement tension la force exercée sur un objet. La
manifestation externe de la contraction musculaire consiste donc dans le développement d’une
tension qui tend à rapprocher entre elles les 2 extrémités du muscle. Il y aura ou pas
mouvement selon le rapport entre la tension développée par le muscle et la résistance
extérieure appliquée à l’extrémité libre. 3 modalités de la contraction musculaire peuvent être
considérées pour un muscle isolé :
- La résistance extérieure = à la tension musculaire, il n’y a donc pas de mouvements
externes, la contraction est dite isométrique.
- La résistance extérieure < à la tension musculaire, le muscle se raccourcit, il effectue
un travail sur le poids et développe au cours de la contraction une certaine puissance
(travail par unité de temps), la contraction est concentrique.
- La résistance extérieure > à la tension musculaire, le muscle est allongé d’une certaine
longueur, cette fois c’est la charge qui effectue le travail du muscle, on parle de travail
négatif, la contraction est excentrique.
Lorsque la longueur du muscle varie (concentrique et excentrique), la contraction est dite
anisométrique.
La contraction anisométrique est isotonique, c’est-à-dire que la tension musculaire ne change
pas.
b. Conditions experimentales.
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