Les Échinodermes et les Céphalochordés Les Échinodermes

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Les Échinodermes et les Céphalochordés
par Jon G. Houseman
Les Échinodermes
Les Échinodermes forment un groupe d'animaux anciens et fascinants. Bien que
l'étoile de mer et l'oursin soient les échinodermes les plus connus, il ne s'agit que de
deux espèces parmi une multitude d'organismes. Les Échinodermes sont des animaux
exclusivement marins. Ils sont apparus il y a environ 500 millions d'années et ils ont
dominé la faune animale depuis 350 millions d'années. Il ne reste qu'environ 6000
espèces et celles-ci se retrouvent dans 6 des 23 classes contenues dans ce phylum. Les
espèces appartenant aux 17 autres classes ont maintenant disparu et ne sont donc
connues que grâces aux fossiles (Figure 1).
Ces animaux à la peau épineuse (d'où leur nom) possèdent un squelette interne. Ils
sont le seul embranchement des invertébrés qui possèdent un squelette interne
calcaire. Les éponges ont-elles un endosquelette formé de spicules calcaires? Ils ont un
système aquifère unique et une symétrie pentaradiaire (du grec “penta” pour 5).
Contrairement aux autres phylums radiaires d'animaux, qui incluent les Cnidaires et
les Cténophores, les Échinodermes sont triploblastiques et ont une véritable cavité
coelomique. Le système aquifère et la cavité périviscérale sont dérivés du coelome
embryonnaire. Par le passé, les zoologistes étaient intrigués par cette symétrie radiale,
il n'était pas rare alors de réunir les trois groupes dans le phylum des Radiaires. Ceci
semblait logique lorsque l'on constatait que toutes les espèces menaient une existence
sessile. L'étude détaillée du développement des Échinodermes a permis de constater
que ces animaux débutaient leur existence sous forme de larves ayant une symétrie
bilatérale et nageant librement. Ce n'est que plus tard au cours du développement de
l'animal, que les larves se métamorphosent en animaux présentant la symétrie radiale
caractéristique et bien connue. Les études sur le développement ont aussi permis de
Figure 1 Anatomie externe des faces aborale et orale d’une étoile de mer.

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détecter des caractéristiques qui sont propres à un deuxième groupe important
d'animaux triploblastiques, les deutérostomiens, parmi lesquels nous retrouvons aussi
les vertébrés.
On pense souvent qu'une existence sessile est désavantageuse d'un point de vue
évolutif. En effet, ce mode de vie nécessite un mécanisme provoquant des courants
aqueux qui apportent les aliments qui doivent être capturés vers l'intérieur de l'animal.
D'autre part, ce mode de vie nécessite également l'existence d'un mécanisme de
défense qui fera en sorte que l'organisme ne servira pas de proie au premier prédateur
venu. Une existence sessile demande aussi la capacité de détecter et de répondre à tous
les changements du milieu ambiant, venant de toutes les directions. Par conséquent,
les animaux à symétrie radiale possèdent des systèmes nerveux diffus.
Si, par le passé, les Échinodermes ont été les animaux dominants, et que seulement
une faible proportion des espèces connues existent encore aujourd'hui, c'est donc dire
que les conditions passées devaient être particulièrement favorables. Ceci a
probablement été le cas. Les premiers Échinodermes étaient pédiculés avec leur orifice
buccal orienté vers le haut et leurs bras ouverts comme des éventails sophistiqués. À
cette époque, les océans étaient riches en petits organismes qui, lorsque morts, se
déposaient au fond. Ces organismes étaient alors piégés par les pieds ambulacraires
des Échinodermes ancestraux et passaient par le sillon ambulacraire vers l'orifice
buccal. Au cours de l'évolution l'orientation de ces animaux s'est inversée. Le pied
s'est trouvé impliqué dans la locomotion plutôt que dans le piégeage des aliments,
tandis que l'orifice buccal s'est retrouvé orienté vers le bas dans le substrat. Bien que la
forme du corps fût déjà établie, il existait encore une certaine plasticité dans
l'apparence. Plusieurs espèces d'Échinodermes ont développé une symétrie bilatérale
chez l'adulte mais la capacité locomotrice demeure minimale puisqu'elle est liée au
système ambulacraire.
Asterias
Les étoiles de mer (astéries) disponibles dans le commerce appartiennent au genre
Asterias. Il s’agit généralement des espèces Asterias forbesi, l’Étoile commune, ou
Asterias vulgaris, l’Étoile pourpre. Ces deux espèces vivent le long de la côte
atlantique dans des cuvettes intertidales ou sur la surface de rochers au-dessus et en
dessous du niveau des marées. A. vulgaris vit généralement au nord de Cape Cod, et
A. forbesi au sud de Cape Cod. Les deux espèces sont presque sessiles et se déplacent
lentement au fond de l’océan à l’aide de centaines de pieds ambulacraires. Aussi
incroyable que cela puisse paraître, ces deux espèces sont des prédateurs qui
poursuivent et chassent leurs proies! Si le prédateur est aussi lent, alors il faut que sa
proie soit encore plus lente. Cela explique pourquoi ces deux espèces d’étoile de mer
se nourrissent souvent de palourdes. Si la palourde est suffisamment petite, elle est
avalée entière. Sinon, l’étoile de mer fait sortir son estomac, l’introduit à l’intérieur de
la coquille de la palourde, et celle-ci est liquéfiée avant d’être consommée.

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Anatomie externe
Pour observer l’anatomie externe d’une étoile de mer, il faut d’abord reconnaître sa
face orale et sa face aborale (Figure 1). Repérez la bouche centrale et la membrane
péristomiale qui l’entoure : elles définissent la face orale de l’animal. La face opposée
est la face aborale. Pourquoi ne parle-t-on pas de face dorsale et de face ventrale
dans le cas d’une étoile de mer? Les autres caractéristiques externes importantes sont
le disque central et les cinq bras disposés en rayons autour de ce disque. Dans la
classe des Astéroïdes, il n’y a pas de démarcation nette entre le disque central et les
bras. La région située entre deux bras, appelée interambulacre, est petite. Si une
ophiure est disponible, comparez son disque central à celui de l’étoile de mer.
L’ophiure est un exemple d’Échinoderme dont le disque central est bien différencié et
dont les interambulacres sont grands.
Examinez attentivement les éléments de la face orale (Figure 2). Identifiez les sillons
ambulacraires qui vont de la bouche au centre vers l’extrémité de chaque bras.
Chacun de ces sillons comporte quatre rangées de pieds ambulacraires, qui font
partie du système aquifère. Si l’on a injecté un colorant dans le système aquifère de
votre spécimen, les pieds ambulacraires sont rouges ou bleus, selon le colorant utilisé.
Les pieds ambulacraires sont les seuls éléments du système aquifère visibles de
l’extérieur; tout le reste du système aquifère est interne, et nous y reviendrons plus
loin. Examinez attentivement la pointe d’un pied ambulacraire : vous verrez une
ventouse en forme de disque qui se fixe sur le substrat pendant la locomotion. Lorsque
l’étoile de mer se déplace, la ventouse se fixe sur le substrat et les muscles contenus
dans le pied ambulacraire se contractent pour soulever le pied et l’animal. Chez les
étoiles de mer, les pieds ambulacraires terminaux situés à l’extrémité de chaque
bras sont allongés, dépourvus de ventouse, et jouent un rôle sensoriel. Essayez de
localiser l’un de ces pieds ambulacraires sensoriels. Examinez les bords d’un sillon
ambulacraire et repérez les deux rangées de grosses épines ambulacraires qui
protègent les délicats pieds ambulacraires. Le sillon ambulacraire lui-même peut
s’élargir et se rétrécir afin de fournir une protection supplémentaire aux pieds
ambulacraires.
Figure 2 Face orale d’une étoile de mer.

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Sur la surface aborale du disque central, localisez le madréporite, qui n’est pas au
centre du disque, mais décalé de côté. Examinez-le de plus près au microscope à
dissection. L’eau entre dans le système aquifère par le madréporite. Quel est le lien
entre la structure de la surface du madréporite et son rôle dans le contrôle du
mouvement de l’eau dans le système aquifère? L’anus est au centre du disque
central. Il est très petit et peut être difficile à voir. Pourquoi l’anus est-il si petit, et
comment cela est-il lié à la manière dont l’étoile de mer se nourrit?
On utilise la position du madréporite pour regrouper et identifier les bras de l’étoile de
mer. Les deux bras adjacents au madréporite forment le bivium, et les trois autres
forment le trivium. Les cinq bras de l’étoile de mer sont identifiés par les lettres A à
E. Le bras A est le bras central du trivium, à l’opposé du madréporite. Les bras B à E
suivent, dans le sens contraire des aiguilles d’une montre. Selon cette nomenclature,
quels sont les bras adjacents au madréporite?
La face aborale de l’étoile de mer comporte diverses structures (Figure 3) beaucoup
plus faciles à voir au microscope à dissection si le spécimen est couvert d’eau. Les
plus grosses sont les épines calcaires. On trouve des variantes de ces épines sur la
surface de tous les Échinodermes, d’où leur nom, qui signifie littéralement « à la peau
de hérisson ». Les pédicellaires sont de petites structures en forme de pinces
disposées en anneau à la base d’une épine (Figure 4). Après avoir vu les épines et les
pédicellaires, examinez plus attentivement les structures en forme de doigt qui sont
entre les épines (Figure 3). Ce sont les branchies dermiques, évaginations du cœlome
sous-jacent tapissées de cils à l’intérieur et à l’extérieur. Les cils internes, sur la paroi
du cœlome, font en sorte que le liquide cœlomique au voisinage des branchies
dermiques soit constamment remué. Les cils de la surface épidermique font la même
chose avec l’eau environnante et chassent les débris qui peuvent se déposer sur la
surface de l’étoile de mer. Quel type de matériau fait l’objet d’échanges de part et
d’autre de la surface d’une branchie dermique? À l’aide d’un scalpel, raclez une
partie de l’épiderme afin d’exposer les ossicules calcaires de l’endosquelette. Au
moment de la dissection, vous aurez une autre occasion d’examiner ces ossicules du
côté cœlomique de la paroi du corps. Mettez les raclures sur une lame de microscope
Figure 3 Structures de la face aborale d’une étoile de mer.

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et observez les pédicellaires avec leurs deux ossicules, une paire de muscles
abducteurs et une paire de muscles adducteurs. Quelle paire de muscles ouvre le
pédicellaire? Si une lame préparée d’un pédicellaire est disponible, examinez-la et
comparez-la à votre propre préparation (Figure 4).
Anatomie interne
Pour observer l’anatomie interne de l’étoile de mer, enlevez la paroi des bras du côté
aboral. Vous ferez la même chose plus tard pour le disque central, mais pas pour le
moment. Immergez votre spécimen dans l’eau, puis, en commençant par la pointe,
coupez à l’aide de ciseaux le long des côtés de chaque bras vers le disque central.
Arrêtez juste avant d’arriver au disque central. Poursuivez l’incision dans
l’interambulacre, sur le côté du disque central, entre les bras du trivium ainsi qu’entre
le trivium et le bivium, mais non entre les deux bras du bivium. Il faut que le
madréporite reste attaché entre les bras du bivium. Par conséquent, coupez autour du
madréporite en direction du centre, puis vers le bord du disque central. Après avoir
coupé le long des côtés de chaque bras, autour du disque central et du madréporite,
soulevez avec précaution la paroi du corps tout en détachant les tissus libres de la
paroi à l’aide d’une sonde mousse ou de forceps. Faites attention lorsque vous enlevez
la paroi au voisinage du madréporite, afin que les jonctions avec le système aquifère
sous-jacent ne soient pas rompues. Examinez la surface interne d’une partie de la paroi
que vous venez d’enlever, afin d’observer les ossicules calcaires qui forment
l’endosquelette de l’étoile de mer.
La cavité cœlomique que vous venez d’exposer est la cavité périviscérale. Comme
son nom l’indique, elle entoure les organes internes et les viscères. De quelle partie
du cœlome tripartite le cœlome périviscéral est-il formé : le protocèle, le mésocèle
ou le métacèle? La cavité périviscérale est remplie de liquide circulant grâce aux cils
qui la tapissent. Les branchies dermiques visibles sur la surface externe sont formées
par des extensions de cette cavité. Le mouvement du liquide dans la cavité
périviscérale et dans le système aquifère définit l’essentiel de l’appareil circulatoire de
Figure 4 Structure des pédicellaires d’une étoile de mer.