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L’eau et la nutrition minérale
I- Introduction
Chez les plantes comme chez les animaux, la vie ne pourrait pas se passer de l’eau. Par contre, le végétal va avoir ses
concentrations en eau en fonction des conditions environnementales et en fonction des conditions physiologiques. On va avoir une
grande variation de la concentration en eau disponible. On estime que les tissus végétaux présentent en moyenne 70% d’eau.
Qu’est ce qui caractérise une plante? Le mouvement perpétuel d’eau entre la racine et les parties aériennes et cela représente une
grande quantité d’eau. Pour cela il va y avoir mise en place de systèmes spécialisés dans l’absorption de l’eau et dans le transport de
l’eau dans structure aérienne et racinaire.
II- L’eau et les cellules végétales
A- Différents rôles de l’eau
1- Propriété physicochimique
Les réactions biologiques ont lieu dans un milieu aqueux, l’eau est très intéressante car elle reste liquide entre 0 et 100°C et
permet une régulation thermique (transfert thermique).
On va pouvoir répartir la chaleur grâce à l’eau. L’eau a également un rôle important dans les solvants pour la dissolution des
minéraux. De plus, l’eau est transparente ce qui est essentiel pour la perception des radiations lumineuses donc pour la photosynthèse
et le développement de la plante.
2- Transport de l’eau
Est-ce un transport passif qui sert au transport des minéraux présents dans le sol ?
Le transport de l’eau par essence est passif, il ne va en aucun cas nécessiter de l’énergie mécanique. Le transport de l’eau est régi
par les lois de l’osmose qui sont les lois de la diffusion de l’eau.
On va pouvoir agir sur la concentration de l’eau entre 2 compartiments.
 Osmométrie
Le potentiel chimique de l’eau de la solution sucrée est inférieur au potentiel
chimique de l’eau libre : il y a donc un transfert d’eau vers le compartiment sucré.
Si ensuite on exerce une contrepression, on peut inverser le processus (principe
utilisé pour purifier l’eau).
 Osmose et potentiel chimique
La solution présente un potentiel osmotique Ψs permettant d’avoir une pression osmotique -π.
On va utiliser les lois de la thermodynamique. Les valeurs seront trouvées en J.mol-1 qu’on exprimera en bar ou MPa.
On peut alors établir un potentiel électrochimique de l’eau μJ :
μJ = μ°J + RT ln (aJ) + VPJ + zJFΨJ + mJgh
eau activité chimique pot. pression pot. électrique pot. gravité
µ(H2O) = 0
Les forces de gravité seront considérées négligeables pour l’eau pure, sa charge nette sera nulle.
La charge globale de l’eau est neutre, donc le potentiel électrique est négligeable également.
Potentiel hydrique d’une solution est exprimé en bars (1 bar=1MPa). La valeur du potentiel chimique de l’eau, le potentiel
hydrique, permet de déterminer l’état d’hydratation d’une plante.
Ψw = Ψs + Ψp + Ψg + Ψm
Ψs : représente les forces exercées par les solutés. Celle de l’eau pure est nulle, si on ajoute du sel elle diminue. Ψs ≤ 0
Ψp : surplus de pression hydrostatique s’exerçant sur la paroi par rapport à la pression atmosphérique. Condition de tension si
Ψp < 0, et turgescence cellulaire si Ψp > 0.
Ψg : valeur négligeable pour des petites plantes inférieures à 5m, effets significatifs sur les arbres de taille supérieure à 10
mètres.
Ψm : rend compte de l’absorption de l’eau sur des surfaces solides, important uniquement dans les premières étapes
d’absorption et d’imbibition des graines sèches. Cette valeur est négligeable dans les plantes en général.
Ψw = Ψs + Ψp est donc la formule généralement appliquée.
Ceci permet de prévoir les mouvements de liquides : les différences de potentiel hydrique permettent de comprendre le flux. La
migration se fait du Ψw le plus élevé au Ψw plus faible.

La force de pression assure le soutien chez la plante jeune (avant qu’il y ait les tissus secondaires). S’il n’y a pas d’eau, la plante
va se flétrir. Cette pression est utile au moment du développement du végétal elle permet de faire grandir les méristèmes vers des
cellules très allongées. Elle est essentielle à la croissance et à la pression. Ces forces de pression permettent à la plante différents
mouvements.
 Liaison de l’eau dans une cellule
Les halophytes présentent de très fortes quantités de soluté dans leur vacuoles. Ces plantes vont avoir des potentiels de soluté ≥
1MPa et on va avoir principalement du sodium qui va pouvoir rentrer dans la vacuole à très forte concentration donc. Ce sont des
plantes proches du milieu marin. Elles sont très résistantes au sel.
Les xérophytes, elles poussent dans le désert là où il n’y a pas d’eau. Contrairement aux plantes halophytes, elles n’aiment pas
le sel, elles ont des adaptations. Elles accumulent l’eau grâce à des systèmes de mucilage qui la protège contre la déshydratation, ce
système est constitué de molécules s’hydratant facilement et augmentant en volume. Elles ne résistent pas à l’apport en sel. Exemple :
les cactus.
Les glycophytes, le reste. Elles vont avoir un potentiel de soluté ≤0,1MPa. On trouve dans leurs cellules du K+, du HCO3-, et des
acides organiques (malate, aspartate), elles ne supportent pas le NaCl.
 Les plantes glycophytes sensibles, ont une très faible aptitude à s’adapter au stress salin.
 Les glycophytes résistantes, commencent avec un seuil de résistance supérieur aux glyco-sensible, et sont capables de
survivre dans les milieux très salés.
Les champignons peuvent se développer sur des solutions très concentrées en ions et en sucre, il est important d’avoir une
pression interne très élevée. Il n’est pas rare de trouver des valeurs de l’ordre de 10MPa dans leurs cellules, ce qui explique qu’ils sont
capables de coloniser différents milieux.

 Potentiel hydrique d’un échantillon
1ère méthode : analyser les comportements vis-à-vis d’une gamme de
concentration d’une solution.
Les valeurs des potentiels hydriques s’équilibrent, et nous obtenons
une gamme d’échantillons allant d’un état de plasmolyse à une turgescence
complète. En cas d’échange d’eau nul, nous avons équilibration des
potentiels hydriques : P sera donc égal à 0.
A l’isotonie, Ѱp = 0 donc le Ѱw = Ѱs
Le psychromètre Il est constitué d’une cellule au sein de laquelle se place un échantillon végétal. Il
nous permet, après un temps d’équilibration, d’obtenir directement la valeur du Ѱw.
Suivant le potentiel hydrique de l’échantillon, nous observons une certaine évaporation de
molécules d’eau. Sachant que pour un Ѱw avoisinant 0 les molécules d’eau s’évaporent, et
que celles-ci auront d’autant plus de mal à sortir du végétal que le Ѱw est négatif, et le
psychromètre permettant la détermination physique de la quantité d’eau atmosphérique,
celui-ci permet incidemment la mesure du volume d’eau se déposant dans le système
conducteur, donc la valeur du potentiel hydrique.
La chambre de Schrolender ou chambre à pression, autre système de mesure à équivalence de
pression, nous permet d’accéder à la pression propre du végétal. Pour cela, nous appliquons une
certaine pression à un système hermétique contenant l’échantillon. Incidemment, lorsque la pression P
s’approchera de la pression hydrostatique et la dépassera, les liquides dont la sève pourront être
éliminés à contresens via la partie sectionnée.
III- Relation hydriques dans la plante
On a 5% de l’eau absorbée au niveau de la racine qui va servir à la croissance de la plante et 95% va servir à
l’évapotranspiration.
A - Teneur en eau des végétaux
La masse de matière fraîche correspond à la masse de matière sèche plus l’eau. On enlève l’eau par un passage rapide à 110°C
détruisant les enzymes (ce qui permet d’empêcher l’autolyse) avant déshydratation complète à 60°C pendant plusieurs dizaines
d’heures sous vide. A l’issu de ce processus, on obtient une masse sèche qui permet d’obtenir des valeurs de développement. La façon
de mettre en évidence la matière sèche va être représentée par la masse en eau E.
La masse de matière fraîche est tellement variable qu’on ne peut calculer la croissance d’un végétal qu’avec la masse de matière
sèche.
La teneur en eau dépend de l’organe, du tissu, de la plante. Une jeune pousse (θS =
2000) contient beaucoup plus d’eau que les graines ou les spores qui sont déshydratées (θS =
10).
B - Absorption de l’eau
1- Mise en évidence Le potomètre
On met la plante dans un système fermé avec la solution qui nous intéresse, on a
un robinet qui garde le liquide à niveau constant et un tuyau avec un indicateur. On aura
une évapotranspiration, une perte d’eau qui sera détectée grâce à l’indicateur.
La contre expérience peut également être réalisée : en coupant les parties
racinaires et foliaires de la plante, nous observons une évapotranspiration quasi-nulle.

2- éléments externes influant sur l’absorption
Au niveau des parties aériennes, on va avoir l’ensoleillement qui va jouer un rôle sur la capacité photosynthétique
Elle va être sensible au vent.
Elle va dépendre en grande partie de la qualité du sol qui dépend de :
 Taille des particules minérales qui le forme
 Quantité d’humus qu’il contient
 Etres vivants qui l’habitent (rôle d’aération du sol par les animaux)
Lorsqu’on regarde la taille des particules minérales :
 Sable : particules de plus de 50µm de diam, friable, mais retiennent mal l’eau entre les pluies. Il se dessèche rapidement et
perd ses engrais par lessivage
 Limon : particules de 2 à 5µm
 Argiles : particules <2µm, retiennent beaucoup plus d’eau, elles peuvent se compacter  durcissement, et se saturer d’eau
 manque d’oxygène
On considère qu’un sol idéal devrait contenir : 40% de sable, 40% limon et 20% d’argile
Si on a un milieu de sable qui contient 10% de son volume en eau ce sable va nous paraître humide c’est à dire que ce sable va
très peu retenir l’eau. Si on a de la tourbe, même avec 40% de son volume en eau, au toucher elle sera sèche.
Présence d’humus : l’humus rend le sol friable, aéré. Il retient bien l’eau (100 fois plus que l’argile) sans se compacter donc
prévient le dessèchement du sol et le lessivage. Il est composé de fibres végétales, il va être rempli de structures qui vont avoir des
liens assez forts avec les molécules d’eau. On aura donc les forces d’unbition et des forces capillaires. Il fournit progressivement des
matières nutritives (engrais, minéraux) provenant de la décomposition. Et enfin, il rend le sol favorable aux organismes qui l’habitent.
3- Sites de l’absorption
Afin de comprendre quels sont les types d’absorption de la plante, dans la racine on se retrouve avec des structures assez
complexes.
Expérience de Rosène :
L’essentiel du transport de l’eau est au niveau des poils absorbants.
Structure des poils absorbants : zone temporaire qui se met en place au niveau du
rhizoderme qui va émettre des structures de poils. A partir du rhizoderme on aura une
cellule spécialisée qui aura une taille de 1mm pour un diamètre de 10µm. On a une
grande surface d’échange, on a une augmentation d’un facteur 100 de la surface
d’échange entre la racine et le sol. Les poils absorbant vont être en quantité variable
selon les espèces. On aura un nombre différent en fonction de si l’on est en présence
de monocotylées (2000 poils absorbants/cm²) ou eudicotylédones (200-500 poils/cm²), chez les ligneux il y a très peu de poils
absorbants, il y aura donc très vite une symbiose qui va se mettre en place : des mycorhizes.
Notion de rhizotron : cadre vertical vitré dans lequel on place une tranche de la zone d’enracinement. Permet de définir une
zone dans laquelle la plante va pouvoir prélever de l’eau. La plante va se ramifier là où c’est utile, en fonction du milieu. Si on prend
l’exemple d’une plante en pot (d’un diamètre de 30cm) les racines que l’on va émettre dans ce pot peuvent atteindre une taille totale
de 625km et une surface d’échange de 640m².
Absorption aérienne : On a certaines plantes qui poussent sans être en contact avec le sol, se sont des plantes épiphytes qui sont
fixées sur un support. Elles vont vivre au contact de l’eau de façon différente. Elles se trouvent dans des régions où la brume est
importante. Ou prés des côtes, exemple du séquoia. On a un système différent, elle absorbe l’eau directement de l’atmosphère. L’eau
rentre dans les plantes, il faut qu’il y ait un faible potentiel hydrique qui va aider le transfert de l’eau de l’atmosphère à la plante. Au
niveau de la racine d’une orchidée, on a un vélamen qui sert de réservoir et pas de poils absorbant. Il y a des plantes comme des
fougères (Platycérium) qui poussent sur les arbres, en forêt équatoriale. Elles ont des feuilles réservoir qui vont recueillir l’eau, et
cette eau sera ensuite récupérée.
4- Composantes principales de l’absorption au niveau d’une plante
Au niveau du végétal il y a un certain nombre d’éléments qui vont intervenir. Tout d’abord au niveau du poil absorbant :
concentration de sel différente entre le sol et les racines, donc un potentiel de soluté plus faible. L’eau va rentrer dans la racine grâce à
la différence de potentiel entre les poils et le sol. La pression osmotique au niveau des cellules augmente progressivement de
l’extérieur vers l’intérieur ce qui crée un appel d’eau vers l’intérieur de la plante. L’eau va vers le centre de la racine du fait des
concentrations en minéraux. L’endoderme joue un rôle de filtre au niveau du passage du cortex vers les vaisseaux vasculaires. Le
potentiel de soluté diminue dans l’endoderme. L’eau ne devrait pas rentrer dans la racine. On verra ce processus plus tard.
Direction du transport va changer, dans le cortex le transport est horizontal et en arrivant dans la stèle l’absorption se fera
verticalement.

Expérience de Dixon : le plâtre est une surface poreuse qui permet à l’eau de passer mais seulement sous
forme gazeuse. On peut faire monter 15m d’eau au niveau de ce montage.
L’eau va traverser le plâtre, la chaleur permet l’évaporation de l’eau. La force va descendre, le mercure va
donc monter. Cela montre qu’on peut faire monter une colonne d’eau. L’évapotranspiration fait donc monter
l’eau. C’est la force de cohésion des molécules d’eau qui est un des éléments important pour le transport dans le
xylème des parties racinaires vers les parties aériennes. Cette force tire sur les molécules, on aura donc une
aspiration qui va créer une dépression ce qui va créer une tension dans les vaisseaux.
La force de cohésion des molécules d’eau qui va expliquer le fait que la colonne d’eau ne va pas se rompre
dés que une molécule d’eau part par évapotranspiration une autre molécule va la remplacer.
On va avoir des structures résistantes à des tensions allant de 20MPa et on arrive à une limite physiologique
autour des 120mètres de hauteur.
On peut avoir une évolution de la physiologie en fonction de la température, en dessous de 5°C elles ne
pourront presque plus transporter d’eau, c’est pour cela qu’elles perdent les feuilles. Entre 5°C et 35°C
température idéale.
5- Mécanisme de l’absorption
On peut définir 2 grands types de plantes :
Plantes de forte transpiration  passive elles vont utiliser les forces de succion dues
à l’évapotranspiration.
Plantes de faible transpiration  active ou osmotiques, elles utilisent la force
racinaire pour faire entrer l’eau dans la plante.
Ces deux types de plantes vont utiliser différemment les mécanismes que l’on a mis en
évidence. Expérience de Hales : poussée radiculaire. Plante décapitée,
connectée à un système qui collecte la sève brute. Erable : 1bar au
niveau de la racine, ça fait monter l’eau jusqu’à 1m de hauteur. Sur
un marronnier on peut trouver une pression d’environ 9 bars.
Pression racinaire : transport actif de minéraux dans la stèle
 Surtout au cours de la nuit
 Augmente l’osmolarité de la stèle. Le potentiel
hydrique dans la stèle devient plus faible que le potentiel hydrique à
l’extérieur
 L’eau se déplace vers la stèle et pénètre dans les
xylèmes par osmose = pression racinaire.
C - La translocation (transit) de l’eau
1- Transport radial dans les racines On a un système radial qui va suivre le potentiel de soluté et l’eau va
pouvoir subir différents types de transports. 3 modes de transport :
 Système trans-cellulaire : le passage de l’eau de l’extérieur
vers l’intérieur en traversant à chaque fois les cellules. Peu utilisé pour
traverser la plante.
 Système apoplasmique : passage de l’eau par les parois
pectocellulosique
 système symplasmique : passage par les plasmodesmes
Au niveau de la stèle. La première cellule du cortex est l’endoderme.
Ce qui caractérise l’endoderme, il y a un subérification au niveau de la paroi
transversale. Chez les eudicotylédones : cellule à cadre de Caspary et chez les monocotylées : cellules en U.
Le système apoplasmique ne peut plus fonctionner lorsqu’on arrive à proximité de la stèle. L’eau ne peut passer du cortex vers la
stèle que si elle passe par un système de transfert, car elle est bloquée par le cadre subérifié.
Dans le xylème, on a des trachéides qui sont des cellules criblées. Ces cellules sont assemblées les unes sur les autres pour
former des tubes qui permet la montée de l’eau. Ce sont des cellules mortes car on ne veut plus qu’il y ait de vacuoles. Elles subissent
des tentions énorme donc il faut qu’elles soient renforcée  dépôt de subérine.
C’est un transport unidirectionnel.
L’autre système de transport : sève élaborée.
2- Conduction de l’eau chez les plantes vasculaires
a) Transport de la sève brute
Le transport de la sève brute se fera par le xylème qui est constitué de plusieurs structures :
 Fibres : ont pour unique rôle le maintien du tissu
 Tissus parenchymateux : permettant un contact ainsi qu’un transfert latéral de l’eau entre les vaisseaux,
 Vaisseaux ou trachéides : constituent un ensemble cellulaire tubulaire aux parois renforcées constitué sur la base d’un
réseau de cellules mortes dont les différentes sections cellulaires ont été digérées. Leur taille est assez variable en
fonction des espèces végétales considérées, de 40μm de diamètre pour l’érable jusqu’à 400μm chez le chêne.