L`autorégulation rénale du débit de filtration glomérulaire.

Cours de physiologie rénale
Résumé :
introduction :
les organes du système urinaire sont les reins, les uretères, la vessie et l’urètre.
L'eau et les solutés qui restent après les reins ont filtré le sang est retourné la majeure partie
de l'eau et des solutés à la circulation sanguine constituent l'urine.
Fonctions du rein: vue d'ensemble
les reins régulent la composition ionique du sang, son osmolarité, le volume sanguin, la
pression artérielle ainsi que le pH du sang.
Les reins participent aussi à la néoglucogenèse, libère le calcitriol et l'érythropoïétine et
excrètent les déchets et les substances étrangères.
Anatomie et histologie des reins.
Les reins sont des organes rétro péritonéaux fixés à la paroi abdominale postérieure.
Trois couches de tissu enveloppent les reins : la capsule fibreuse, la capsule adipeuse, et le
fascia rénal.
L'intérieur du Rhin est formé d'un cortex, d'une médullaire, de pyramides, de papilles et de
colonnes rénales, de calices et d’un bassinet.
Le sang pénètre par l'artère rénale. Il passe, dans l'ordre, par les artères segmentaires,
interlobaires, arquées et interlobulaires. Les artérioles glomérulaires efférentes, les capillaires
péritubulaires, les artérioles et les veinules droites (aussi appelés collectivement vasa recta), et
les veines interlobulaires, arquées, interlobaires, et segmentaire. Enfin il quitte le rein par la
veine rénale.
Des nerfs vasomoteurs de la partie sympathique du système nerveux autonome innervent les
vaisseaux sanguins du rein. Il participe à la régulation du débit sanguin.
Le néphron est l'unité fonctionnelle du rein. Il est constitué d'un corpuscule rénal (glomérule
et capsule glomérulaire ou de bowman) et d'un tubule rénal.
Le tubule rénal comprend le tubule contourné proximal, l’anse du néphron est formée d'une
partie descendante et d'une partie ascendante.
Le néphron cortical à une anse courte qui ne pénètre pas la région superficielle de la
médullaire rénale. : Le néphron juxta médullaire à une anse longue qui s'enfonce dans la
médullaire presque à la papille rénale.
La paroi de la capsule glomérulaire, du tubule rénal et du tubule collecteur est formée, d'un
bout à l'autre d'une seule couche de cellules épithéliales. L'épithélium de chaque partie du
tubule possède des caractéristiques histologiques du tubule rénal et du tubule collecteur.
L'appareil Juxta glomérulaire est composé de cellules Juxta glomérulaires et de la macula
densa de l'extrémité de la partie ascendante de l’anse du néphron.
Physiologie rénale : vue d'ensemble
Le néphron assure trois fonctions principales : la filtration glomérulaire, la sécrétion tubulaire,
et la réabsorption tubulaire.
Filtration glomérulaire
Le liquide qui pénètre dans la chambre glomérulaire est appelé filtrât glomérulaire.
La membrane de filtration endothélio capsulaire est formée de l'endothélium glomérulaire de
la membrane basale et défendent filtration des pédicelles des podocytes.
La plupart des substances du plasma traversent facilement le filtre glomérulaire. Toutefois les
globules sanguins et la plupart des protéines ne passent pas dans le filtre.
Le filtre glomérulaire totalise jusqu'à 180 l de liquide par jour. La quantité de fluide filtré est
élevée parce que le filtre est mince et pour eux, les capillaires glomérulaires sont longs et la
pression sanguine dans les capillaires est élevée.
La pression hydrostatique glomérulaire favorise infiltration, alors que la pression
hydrostatique capsulaire et la pression oncotique s'y oppose. La pression nette de filtration et
d'environ 10 mm de mercure.
Le débit de filtration glomérulaire et la quantité de filtra produit dans les deux rats par minute
: il est normalement 105 à 125 ml par minute.
Le débit de filtration glomérulaire dépend de l'autorégulation rénale, de la régulation nerveuse
et de la régulation hormonale.
Réabsorption et sécrétion tubulaires.
La réabsorption tubulaire est un processus sélectif qui récupère les substances du fluide
tubulaire et les retourne à la circulation sanguine. Les substances réabsorbées comprennent
l'eau le glucose les acides aminés et des ions tels que le sodium le chlorure le potassium le
bicarbonate et le phosphate.
Certaines substances dont l'organisme n'a pas besoin sont retirés de la circulation sanguine et
rejeté dans l'urine par sécrétion tubulaire. Ce sont entre autres, des ions K+, H+ NH4+, l'urée,
la créatinine et certains médicaments.
La réabsorption s'effectue par les voies paracellulaire (entre les cellules et les tubules) et
transcellulaire (à travers les cellules des tubules).
La quantité maximale d'une substance qui peut être réabsorbée par unité de temps s'appelle le
transport maximal(Tm).
Environ 90 % de la réabsorption d'eau est obligatoire : elle s'effectue par osmose et
accompagne la réabsorption des solutés. Les 10 % qui restent constituent la réabsorption
facultative de l'eau, qui varie selon les besoins de l'organisme et obéit à la régulation de
L’ADH ou hormone anti diurétique.
Les ions sodium sont absorbé sur toute l'étendue de la membrane basale latérale par transport
actif primaire.
Dans le tubule contourné proximal, les ions sodium sont réabsorbés à travers la membrane
apicale par les symporteurs sodium/glucose et les anti porteurs sodium/H+ ; l'eau est
réabsorbée par osmose, les ions chlorure, potassium, calcium et magnésium ainsi que l'urée
sont réabsorbées par diffusion passive ; l'ammoniaque et l'ammonium sont sécrétées.
L’anse du néphron réabsorbe de 20 à 30 % des ions sodium et potassium ainsi que calcium et
hydrogèno-carbonate, 35 % des ions chlorure et 15 % de l'eau filtrée.
Le tubule contourné distale absorbe les ions sodium et chlorure au moyen d'un symport
sodium/chlorure.
Dans le tubule collecteur, les cellules principales réassort des ions sodium et ses graines des
ions potassium. Certaines cellules intercalaires ré-absorbent des ions potassium et hydrogèno-
carbonate et sécrète des ions H + alors que d'autres cellules intercalaires sécrètent des ions
hydrogèno- carbonate.
L'angiotensine II, l'aldostérone, l'hormone antidiurétique et le peptide natriuretique auriculaire
régule la réabsorption des solutés et de l'eau.
En l'absence d'ADH, les reins produisent de l'urine diluée, les tubules rénaux absorbent plus
de soluté que d'eau.
En présence d'ADH, les reins produisent de l'urine concentrée, de grandes quantités d'eau sont
réabsorbées du fluide tubulaire et passe dans le liquide interstitiel, ce qui augmente la
concentration des solutés dans l'urine.
Le mécanisme à contre-courant établit un gradient osmotique dans le liquide interstitiel de la
médullaire rénale, qui permet la production d'urine concentrée lorsque l'ADH est présente.
Évaluation de la fonction rénale
l'examen des urines est une analyse du volume des propriétés chimiques, physiques et
microscopiques d'un échantillon d'urine.
Sur le plan chimique l'urine normale contient 95 % d’eau et 5 % de soluté. Parmi les solutés
normalement présents se trouve l’urée, la créatinine, l'acide urique, l’urobilinogène et divers
ions.
Des constituants anormaux qu'un examen des urines peut révéler, dont l'albumine, le glucose,
les globules rouges et blancs, les corps cétoniques, la bilirubine, l’urobilinogène en quantité
excessive, les cylindres urinaires et les microbes.
La clairance rénale est la capacité des reins à retirer une substance donnée du sang par unité
de temps.
Transport, entreposage et élimination de l'urine.
Les uretères sont rétro péritonéaux et sont constitués d'une muqueuse, d'une musculeuse et
d'une adventice. Il transporte l'urine du bassinet à la vessie principalement par péristaltisme.
La vessie est située dans la cavité pelvienne derrière la symphyse pubienne ; sa fonction est
d’entreposer l'urine entre les mictions.
La vessie est composée d'une muqueuse avec des replis muqueux, d'une musculeuse (muscle
vésical) et d'une adventice (céreuse sur la face supérieure).
Le réflexe de la miction évacue l'urine de la vessie par suite d'influx parasympathiques qui
causent la contraction du muscle vésical et le relâchement du sphincter lisse de l'urètre et par
suite de l'inhibition des influx dans les neurones moteurs somatiques qui innervent le muscle
sphincter de l'urètre.
Murray est un conduit qui commence dans le plancher de la vessie jusqu'à l'extérieur du
corps. Son anatomie et son histologie sont différents chez l'homme et la femme. Chez les
deux sexes l'urètre sert à l'évacuation de l'urine du corps ; si la mission également à l'émission
du sperme.
Traitement des déchets ailleurs dans l'organisme
Outre les reins, plusieurs tissus, organes et processus contribue au confinement temporaire des
déchets, à leur transport en vue de l'évacuation, au recyclage des matériaux et à l'expression
des substances excédentaires toxiques.
Les tampons lient les ions H+ excédentaire, le sang transporte les déchets, le foie convertit les
substances toxiques en substance moins toxiques, les poumons dégagent du CO2, les glandes
sudoripares contribuées à dissiper la chaleur et le tube digestif élimine les déchets solides.
Cours
introduction :
Le rein joue un rôle capital dans la régulation de la pression artérielle et dans l’homéostasie ;
il participe à l'élimination des substances (urée) et toxines. Les maladies rénales et du tractus
urinaire sont dues aux désordres hydroélectrolytiques comme la rétention de sels,
l'augmentation du volume plasmatique, l'œdème, l'insuffisance cardiaque, l'acidose et
hyperkaliémie.
Anatomie du rein.
Les reins ont une forme de haricot, d'environ 12 cm de haut. La face interne est convexe. Il y
a le hile dans le creux du rein qui permet la circulation sanguine. Les reins sont situés dans la
zone lombaire. Le rein droit est situé plus bas que le gauche.
Les reins sont entourés d'une capsule qui lui donne un aspect lisse. Il y a au-dessus du rein un
tissu graisseux ;le fascia rénal ,et la graisse para rénale. Le Fascia rénal permet la fixation
dans l’abdomène. Sur une coupe du rein on observe plusieurs structures. Le cortex se
prolonge dans les pyramides médullaires. La médullaire est striée et chaque pyramide se
dirige vers le hile. il y a huit lobes rénaux. Chaque pyramide rénale va dans une papille puis
un calice mineur puis un calice majeur, dans le bassinet pour enfin finir dans l'uretère. Une
onde péristaltique est possible pour permettre le passage de l'urine dans la vessie.
Vascularisation :
le rein ne représente que 0,5 % du poids du corps mais 1200 ml de sang y passe par minute.
Les artères interlobaires cheminent jusqu'à la base de la pyramide pour donner des artères
arquées. Le sang ressort par les veinules en suivant le chemin inverse.
Innervation sympathique
les néphrons
chaque rein en contient 1 million. C'est un tube recouvert d'épithélium monocouche à
l'intérieur. Il est divisé en plusieurs parties. Les globules se prolongent par un tube ; et sont
situés dans le cortex du rein. Il y a un réseau vasculaire dans chacune. L'endothélium repose
sur une membrane basale. Les podocytes reposent sur la membrane basale. Les porzs se
situent entre deux pédicelles. L'albumine ne passe pas dans l'urine.
Le tubule contourné proximal.
Les bronches ascendantes et descendantes forment le tube de henle. Chaque segment du
tubule à une fonction propre. La anse de Henle à un épithélium plat. Les cellules du tubule
contourné contiennent une bordure en brosse. La médullaire est essentiellement constituée de
tubes. L'artère glomérulaire afférente à une pression de 60 mm de mercure. Cette pression
diminue un peu dans les capillaires. Les capillaires et tubulaires rejoignent le système cave.
Les capillaires Vasa recta suivent la anse de henle. Les capillaires offrent peu résistance, il
n'y a pas de changements de pression. La pression élevée est un moteur de la filtration. Le
filtrat glomérulaire atteint 180 l par jour. Tous les globules sont dans le cortex (85 %).
L’appareil juxtaglomérulaire est à la jonction des glomérules et de l'épithélium. Il y a une
différenciation des cellules qui donnent la macula densa.
Les processus de base de la physiologie rénale.
La filtration glomérulaire.
Au cours de la première étape de la production de l'urine une partie de l'eau et la plupart des
solutés plasma quittent la circulation sanguine en traversant la paroi des capillaires
glomérulaires et passe dans la capsule glomérulaire, qui se jette dans le tubule rénal.
La réabsorption tubulaire.
Lorsque le filtrat s'écoule dans le tubule rénal et le tubule rénal collecteur, environ 99 % de
l'eau et un grand nombre de solutés utiles sont réabsorbés par les cellules des tubules et
regagne le sang qui circule dans les capillaires péritubulaires et les artérioles ainsi que
veinules droites. Notez que le terme réabsorption désigne le retour de substances à la
circulation sanguine, alors que le terme absorption désigne l'entrée de nouvelles substances
dans l'organisme comme cela se produit dans le tube digestif.
La sécrétion tubulaire.
Au fur et à mesure que le liquide passe dans le tubule rénal et le tubule rénal collecteur, les
cellules de ces conduits y sécrètent des substances additionnelles telles des déchets, des
médicaments et des ions excédentaires. Notez que la sécrétion tubulaire retire des éléments du
sang, dans les autres cas de sécrétion, comme la sécrétion d'hormones ; les cellules libèrent
une substance dans le liquide interstitiel et le sang.
Les solutés du liquide qui se déversent dans le bassinet restent dans l'urine et sont excrétés. Le
taux d’excrètion urinaire d'un soluté est égal à son taux de filtration glomérulaire + son taux
de sécrétion – son taux de réabsorption.
La filtration glomérulaire.
Le liquide qui pénètre dans la chambre glomérulaire est appelé filtrat glomérulaire. La
fraction du plasma qui quitte les artérioles glomérulaires afférentes des reins pour former le
filtrat glomérulaire est la fraction filtrée. En général la fraction filtrée est de 16 à 20 %, mais
cette valeur varie considérablement, chez les individus sains comme chez les malades. En
moyenne, le volume quotidien de filtrat glomérulaire est de 150 à 180 l. Toutefois plus de 99
% du filtrat glomérulaire retourne à la circulation sanguine par réabsorption tubulaire si bien
que le rein n'excréte quotidiennement qu'1 à 2 l d'urine par jour.
La membrane de filtration.
Elle est constituée de l’ensemble les cellules endothéliales des capillaires glomérulaires et des
podocytes qui entourent complètement les capillaires, forment une barrière poreuse appelée
membrane de filtration, ou membrane endothélio-capillaire. Cette disposition en forme de
sandwiches permet le passage de l'eau et des petits solutés mais retient la plupart des protéines
plasmatiques de même que les érythrocytes, les leucocytes et les plaquettes. Les substances
extraites du sang par filtration traversent trois barrières :
– une cellule endothéliale glomérulaire
– la membrane basale
– une fente de filtration formée par un podocyte.
Les cellules endothéliales des capillaires glomérulaires sont assez poreuse (grand pores) qui
mesurent de 0,07 à 0,1 µm de diamètre. La taille de ces ouvertures permet à tous les solutés
du plasma sanguin de quitter les capillaires glomérulaires mais s'oppose au passage des
érythrocytes, des leucocytes et des plaquettes. Parmi les capillaires glomérulaires et dans le
sillon entre les artérioles glomérulaires afférentes et efférentes se trouvent des cellules
mésangiales. Ce sont des cellules contractiles qui participent à la régulation de la filtration
glomérulaire.
La membrane basale qui est une couche de matière acellulaire, située entre l'endothélium et
les podocytes, est constituée de minuscules fibres de collagène et de protéoglycanes
enchâssées dans une matrice de glycoprotéines elle s'oppose au passage des grosses protéines
plasmatiques tel que l'albumine.
Le pourtour de chaque podocyte présente des milliers de prolongements en forme de pied
appelés pédicelles qui s'enroulent autour des capillaires médullaire. Les espaces entre les
pédicelles sont les fentes de filtration. Une membrane mince, le diaphragme recouvre chaque
fente de filtration ; elle permet le passage de molécules dont le diamètre et de moins de 6 à 7
nm dont l'eau, le glucose, les vitamines, les acides aminés les plus petites protéines
plasmatiques, l'ammoniac, l’urée et les ions. Seul 1 % de l'albumine traverse cette membrane.
En effet son diamètre et de 7,1 nm.
Le principe de filtration :
l'utilisation de la pression pour forcer les liquides et les solutés à traverser une membrane et le
même dans les capillaires glomérulaires que dans les autres capillaires de l'organisme.
Cependant, le volume de liquide filtré par le corpuscule rénal est beaucoup plus grand que
celui qui traverse les autres capillaires, et ce, pour trois bonnes raisons :
– les capillaires glomérulaires sont longs
– le filtre est mince et poreux.
– La pression sanguine dans les capillaires est élevée
les capillaires glomérulaires sont longs et nombreux :
Ils présente donc une grande surface. La proportion de ces surfaces disponibles pour la
filtration dépend des cellules mésangiales. Quand ces cellules contractiles sont relâchées, la
superficie est maximale et la filtration glomérulaire est très élevée ; quand elle se contracte :
la superficie disponible diminue et la filtration glomérulaire diminue.
La membrane de filtration est mince et poreuse
bien qu'elle soit constituée de trois couches, son épaisseur n'excède pas 0,1 µm. De plus, les
capillaires glomérulaires sont environ 50 fois plus perméables que les capillaires des autres
tissus ; surtout en raison de leur grande fenestration.
La pression sanguine dans les capillaires glomérulaires est élevée.
Le diamètre de l'artériole glomérulaire efférente est inférieur à celui de l'artériole glomérulaire
afférente. La résistance à l'écoulement du sang dans le glomérule est élevée. La pression
sanguine dans les capillaires glomérulaires est donc plus élevée (considérablement) que dans
tous les autres tissus etcapillaires de l'organisme.
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La PNF ou pression nette de filtration
la filtration glomérulaire est tributaire de trois grandes pressions :
la pression hydrostatique glomérulaire(PHg)
la pression hydrostatique capsulaire(PHc)
la pression colloïdo-osmotique glomérulaire (PCOg)
l'une favorise la filtration et les deux autres s'y opposent.
La pression hydrostatique glomérulaire
c'est la pression du sang artériel qui s'exerce contre la paroi des capillaires glomérulaires. Sa
valeur est généralement d'environ 55 mm de mercure. Elle favorise la filtration en forçant les
solutés du plasma sanguin à traverser la membrane de filtration.
La pression hydrostatique capsulaire
c'est la pression hydrostatique exercée contre la membrane de filtration par le liquide qui se
trouve dans la chambre glomérulaire et le tubule rénale. Elle s'oppose à la filtration et
représente une « force de reflux » d'environ 15 mm de mercure.
La pression colloïdo-osmotique glomérulaire
c'est la pression engendrée par les protéines à propriété osmotique présente dans le plasma,
telle l'albumine, les globulines et le fibrinogène. Ces protéines plasmatiques « retiennent » en
quelque sorte l'eau dans le sang et s'opposent donc à la filtration. Elle représente une force
environ égale à 30 mm de mercure dans les capillaires glomérulaires.
La pression nette de filtration vaut donc environ 10 mm de mercure.
Le débit de filtration glomérulaire
la quantité de filtrat produit dans tous les corpuscules rénaux des deux reins est appelée débit
de filtration glomérulaire. Chez l'adulte elle est en moyenne de 125 ml par minute chez
l'homme de 105 ml par minute chez la femme. L'équilibre des liquides organiques exige que
les reins maintiennent à un débit de filtration glomérulaire relativement stable.
S'il est trop élevé ; les substances essentielles risquent de passer tellement vite dans le tubule
rénal qu'elles ne seront pas complètement réabsorbées : elles seraient alors éliminées dans
l'urine. Si le DFG est trop faible presque tout le substrat peut-être réabsorbé et une partie des
déchets ne sera excrétée adéquatement. Le DFG dépend directement des pressions qui
composent la pression nette de filtration : toute variation de cette dernière influe sur le débit
de filtration glomérulaire. Par exemple ; une hémorragie importante réduit la pression
artérielle moyenne et diminue la pression hydrostatique glomérulaire. L'infiltration cesse si
cette dernière si cette dernière chute à 45 mm de mercure : 15 mm Hg+ PCOg(30mm Hg).
Quand la pression artérielle systémique s'élève au-dessus de la filtration normale, la pression
nette de filtration et le débit de filtration glomérulaire augmentent très peu. Le débit de
filtration glomérulaire est presque constant lorsque la pression artérielle moyenne prend
n'importe quelle valeur entre 80 et 180 millimètres de mercure. La stabilité de ce débit est
rendue possible grâce à des mécanismes de régulation du débit de filtration glomérulaire ; ces
mécanismes fonctionnent principalement de deux façons :
– en réglant le débit sanguin à l'entrée et à la sortie du glomérule.
– En modifiant la surface de contact des capillaires glomérulaires.
La régulation du débit sanguin s'effectue par une action coordonnée, qui ajuste le diamètre à
la fois des artérioles glomérulaires afférentes et efférentes. Par exemple la constriction de
l'artériole glomérulaire afférente réduit le débit sanguin dans le glomérule, alors que sa
dilatation l'augmente. Trois mécanismes régissent le débit de filtration glomérulaire :
l'autorégulation rénale, la régulation nerveuse et la régulation hormonale.
L'autorégulation rénale du débit de filtration glomérulaire.
Les reins eux-mêmes contribuent à maintenir le débit sanguin rénal et le débit de filtration
glomérulaire un niveau constant, malgré les fluctuations quotidiennes normales de la pression
artérielle, comme celles qui surviennent durant l'exercice. Qualifiée d'autorégulation rénale,
cette fonction comprend deux mécanismes : le mécanisme myogène et la rétroaction
tubuloglomérulaire. Ensemble ces deux mécanismes maintiennent le débit de filtration
glomérulaire presque constant, et ce sur un long intervalle de pression artérielle systémique.
– Le mécanisme myogène : il entre en jeu quand un étirement provoque la contraction de
myocytes lisses dans la paroi des artérioles glomérulaires afférentes. Lorsque la pression
matériel s'élève, le débit de filtration glomérulaire augmente parce que le débit sanguin rénal
s’accroit aussi. Par contre l'élévation de la pression artérielle, étire les parois des artérioles
glomérulaires afférentes. En réaction les myocytes lisses présent dans les parois des artérioles
afférentes se contracte ; ce qui rétrécit la lumière des artérioles. Il s'ensuit une diminution du
débit sanguin rénal, ce qui ramène le débit de filtration glomérulaire à son niveau initial. À
l'inverse, quand la pression artérielle baisse, les mieux si son bras étirés et se relâchent. Les
artérioles afférentes se dilatent, le débit sanguin rénal augmente et le débit de filtration
glomérulaire en fait autant. Le mécanisme myogène ramène le débit sanguin rénal et le DFG à
leur niveau normal dans les secondes qui suivent une variation de la pression artérielle.
La rétroaction tubulo-glomérulaire
c'est le deuxième mécanisme contribuant à l'autorégulation rénale. Elle est ainsi appelée car
c'est une partie du tubule rénal ; la macula densa exerce une rétroaction sur le glomérule.
Nous avons souligné plus haut que le dernier segment de la partie ascendante de l’anse est en
contact avec l'artériole glomérulaire afférente qui dessert du corpuscule rénal du même
néphron que les cellules composant le tubule dans cette région sont appelés macula densa. Le
long de la macula densa ; la paroi de l'artériole glomérulaire afférente (et parfois celle de
l'artériole glomérulaire éclairante) contient les cellules juxtaglomérulaire (AJG) qui participe
à la régulation de la pression artérielle dans les reins.
Si la pression artérielle chute, de sorte que le débit de filtration glomérulaire soit inférieur à la
normale, c’est la réaction inverse qui se produit, bien qu’à un moindre degré. La rétroaction
tubulo-glomérulaire agit plus lentement que le mécanisme myogènique.
La régulation nerveuse du débit de filtration glomérulaire.
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Comme la plupart des vaisseaux sanguins du corps, ceux des reins sont innervés par des
axones de la partie sympathique du système nerveux autonome qui libère de la noradrénaline.
Celle-ci cause la vasoconstriction en activant les récepteurs alpha 1, qui sont particulièrement
abondants dans les myocytes fixes des artérioles glomérulaires afférentes. Au repos, la
stimulation sympathique est relativement faible, les artérioles afférentes et efférentes sont
dilatées et le débit de filtration glomérulaire et régie surtout par l’autorégulation rénale.
Lorsqu’elles sont soumises à une stimulation sympathique modérée, les artérioles
glomérulaires afférentes et efférentes entrent en vasoconstriction avec la même intensité. De
ce fait le débit sanguin à l’entrée et à la sortie du glomérule est restreint dans la même mesure
et le débit de filtration glomérulaire diminue très peu . toutefois si la stimulation sympathique
s’intensifie comme c’est le cas durant un exercice ou une hémorragie, la vasoconstriction des
artérioles afférentes est plus marquée. Il en résulte une importante diminution du débit
sanguin dans les capillaires glomérulaires et une chute du débit de filtration glomérulaire.
Cette réduction du débit sanguin rénal à deux conséquences :
elle réduit la production d’urine ce qui contribue à conserver le volume sanguin,
elle permet d’augmenter le débit sanguin dans les autres tissus du corps.
La stimulation sympathique provoque aussi la libération de la rénine par les cellules
juxtaglomérulaires ; cette hormone accélère la production d’angiotensine II.
La régulation hormonale du débit de filtration glomérulaire.
Deux hormones participent à la régulation du DFG : l’angiotensineII qui le diminue, et le
facteur natriurétique auriculaire qui l’ augmente. L’angiotensine II est un vasoconstricteur
très puissant qui agit à la fois sur les artérioles glomérulaires afférentes et efférentes. Il réduit
ainsi le débit sanguin rénal et le débit de filtration glomérulaire. Le facteur natriuretic
auriculaire est sécrétée par des cellules qui se trouvent dans les oreillettes du cœur.
L’étirement de la paroi à la suite d’une augmentation du volume sanguin, par exemple,
stimule la sécrétion du facteur natriurétique auriculaire. Sous l’action de cette hormone, les
cellules mésangiales, glomérulaires se relâchent, ce qui augmente la superficie des capillaires
disponibles pour la filtration et, du fait même accroît le débit de filtration glomérulaire.
La réabsorption et la sécrétion tubulaires.
Les principes de la réabsorption et de la sécrétion tubulaire.
Le débit de filtration glomérulaire normale et si élevée que le volume de liquide qui entre
dans les tubules contournés proximaux en une demi-heure est supérieur au volume total du
plasma. Une partie de ce liquide doit retourner dans la circulation sanguine d’une façon ou
d’une autre.
La réabsorption tubulaire est le retour à la circulation sanguine de la majeure partie de l’eau
filtrée et de nombreux solutés ; cela constitue la deuxième fonction fondamentale du néphron
et du tubulé rénal collecteur.
La réabsorption est surtout réalisée par des cellules épithéliales du tubule contourné
proximal, mais aussi dans une moindre mesure, par les cellules épithéliales sur toute la
longueur du tube rénal et du tubulaire rénal collecteur.
Les solutés réabsorbés tant par des mécanismes actifs que par des mécanismes passifs
comprennent le glucose, les acides aminés,l’urée, et des ions comme le sodium, le potassium,
le calcium, le chlorure, bicarbonate et le phosphate. Après le passage du liquide dans le tubule
contourné proximal, les cellules situées en aval ajustent avec précision le processus de
réabsorption de façon à maintenir l’équilibre homéostatique de l’eau et de certains ions. La
plupart des petites protéines et des peptides qui traversent les filtres sont également
réabsorbés, en général par les pinocytes.
Pour apprécier toute l’ampleur de la réabsorption tubulaire, il faut comparer les quantités de
substances qui sont filtrées, réabsorbées et excrétées dans l’urine. La troisième fonction des
néphrons et des tubules collecteurs et la sécrétion tubulaire ; c’est-à-dire le transfert dans le
fluide tubulaire de substances présentes dans le sang et les cellules des tubules. Les
substances sécrétées sont, entre autres, les ions hydrogène, potassium, ammonium, la
créatinine et certains médicaments ; dans la pénicilline.
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La sécrétion tubulaire remplit deux fonctions importantes :
la sécrétion des ions hydrogène pour équilibrer le pH sanguin
la sécrétion des autres substances est un moyen de les éliminer de l’organisme.
Les voies de réabsorption.
Une substance qui quitte le liquide dans la lumière d’un tubule peut-être réabsorbé dans un
capillaire péri tubulaire par deux voies : elle peut passer soit entre des cellules tubulaires
adjacentes soit à travers une cellule du tubule.
Dans le tubulé rénal, les cellules sont retenues les unes aux autres par des jonctions serrées
qui les ceinturent. La membrane apicale est en contact avec le fluide tubulaire, et la
membrane basolatérale baigne dans qui se trouve sur les côtés et le fond de la cellule.
Les jonctions serrées n’isolent pas complètement le liquide interstitielle du liquide de la
lumière des tubules. En effet, une certaine quantité de liquide passe entre les cellules par
processus passif appelé réabsorption para cellulaire. Dans certaines parties du tubule rénale,
on croit que la voie para cellulaire assurerait la réabsorption de prés de 50 % de certains ions
et de l’eau qu’ils entraîneraient par osmose. Si dans le cas de la réabsorption trans cellulaire,
une substance qui se trouve dans le fluide de la lumière tubulaire doit franchir la membrane
apicale et de la cellule du tubule, traverser le cytosol et passer à travers la membrane
basolatérale pour enfin atteindre le liquide interstitiel.
Les mécanismes de transport.
Le déplacement d’une substance donnée à travers les cellules rénales se fait de manière
spécifique dans une seule direction, soit hors du fluide tubulaire, soit vers ce dernier. Il n’est
donc pas étonnant que les membranes apicales et basolatérales possèdent des protéines de
transport différentes.
Par ailleurs, les jonctions serrées forment une barrière qui prévient le mélange des protéines
dans les compartiments des deux membranes. La réabsorption du sodium par les tubules
rénaux est particulièrement importante car les filtres glomérulaires laissent passer un grand
nombre d’ions sodium. Comme les autres cellules de l’organisme, les cellules tapissant les
tubules rénaux ont une faible concentration de sodium dans leur cytoplasme en raison de
l’activité des pompes à sodium/potassium (Na+/K+ ATPase). Ces dernières sont situées dans
la membrane basolatérale et elles évacuent le sodium des cellules des tubules rénaux vers le
liquide interstitiel. À cause de l’absence de pompes à sodium/potassium dans la membrane
apicale le déplacement de sodium s’effectue nécessairement à sens unique. La plupart des
ions sodium qui traversent la membrane apicale sont donc rejetés par les pompes dans le
liquide interstitiel à l’adresse est sur le côté des cellules. La quantité d’ATP utilisés par les
pampas sodium/potassium dans les tubules rénaux correspond à près de 6 % de la
consommation totale d’ATP au repos.
(à titre indicatif : ce pourcentage représente la même quantité d’énergie que le diaphragme
utilise en se contractant lors de la respiration calme.)
Le transport des substances à travers une membrane peut être soit actif, soit passif.
Rappelons que dans le transport actif primaire, l’énergie produite par l’hydrolyse de l’ATP
actionne une pompe qui déplace une substance à travers la membrane. La pompe
sodium/potassium constitue un exemple de transport actif primaire. Dans le transport actif
secondaire, l’énergie emmagasinée dans le gradient électrochimique d’un ion, plutôt que
l’hydrolyse de l’ATP qui propulse une substance à travers une membrane. Le transport actif
secondaire couple le déplacement d’un ion qui « descend » suivant son gradient
électrochimique à celui d’une autre substance qui monte, elle, à contre-courant de son
gradient électrochimique. Les symporteurs sont des protéines membranaires qui déplacent
deux ou plusieurs substances dans un même sens à travers la membrane alors que les anti
porteurs des places de plusieurs substances dans des sens opposés à travers une membrane. La
vitesse à laquelle chaque type de transporteur d’accomplir cette tâche est limité : cette limite
s’appelle le transport maximal(Tm) et se mesure en milligrammes par minute.
La réabsorption des solutés est à l’origine de la réabsorption de l’eau parce qu’elle ne regagne
pas la circulation sanguine par osmose. Environ 90 % de la réabsorption de l’eau filtrée par
les reins s’effectuent en même temps que la réabsorption des solutés tels que les ions sodium
et chlorure et les molécules du glucose. Ce phénomène est la réabsorption obligatoire de l’eau
parce que celle-ci est forcée de suivre les solutés qui retournent à la circulation sanguine. Ce
type de réabsorption de l’eau a lieu dans le tubulé contourné proximal et la partie descendante
de l’anse de Henle parce que ces segments du néphron sont toujours perméables à l’eau. La
réabsorption des 10 à 20 % d’eau qui reste soit de 10 à 20 l au total par jour s’appelle
réabsorption facultative de l’eau le mot facultatif signifiant : « capable de s’adapter à un
besoin ». Cette réabsorption s’effectue surtout dans le tubule rénal collecteur et elle est régie
par l’hormone antidiurétique.
La réabsorption et la sécrétion dans le tubule contourné proximal.
La réabsorption de la majeure partie des solutés et de l’eau à partir du filtrat a lieu dans les
tubules contournés proximaux et la plupart des processus d’absorption font appel au sodium.
Cet ion est transporté dans le tubule contourné proximal par des mécanismes de symport et
d’antiport. Normalement le glucose, les acides aminés, l’acide lactique, les vitamines
hydrosolubles et les autres nutriments filtrés ne sont pas éliminés dans l’urine. En fait ils sont
complètement réabsorbés dans la première moitié du tubule contourné proximale par divers
types de symporteurs de sodium situé dans la membrane apicale. Deux ions sodium et une
molécule de glucose se fixent à la protéine du symporteur qui les fait passer du puits de
tubulaire dans la cellule du tubule. Les molécules de glucose quittent ensuite la membrane
basolatérale par diffusion facilitée et gagne un capillaire péritubulaire par diffusion simple.
D’autres symporteurs Au sodium dans le tubulé contourné proximal récupère les ions
phosphate et sulfate filtré, tous les acides aminés et l’acide lactique de façon similaire.
Au cours d’un autre processus de transport actif secondaire, les anti porteurs Na+/H+ font
entrer des ions sodium filtré dans une cellule du tubule contourné proximal en leur permettant
de suivre leur gradient de concentration, précisément au moment où les ions H+ sont sécrétées
dans le fluide tubulaire.
Les cellules du tubule contourné proximal produisent continuellement les ions hydrogène
nécessaires au fonctionnement des anti porteurs de la façon suivante : du dioxyde de carbone
diffuse du sang et tubulaire ou du fluide, ou bien il est produit au sein des cellules par des
réactions métaboliques. Comme dans le cas des érythrocytes, l’enzyme anhydrase carbonique
catalyse l'association du dioxyde de carbone avec l'eau pour former de l'acide carbonique se
dissociant par la suite en hydrogènocarbonate + H+. Ce même mécanisme assure la
réabsorption de 80 à 90 % des ions bicarbonate filtrés tout en permettant de constituer des
réserves d'un tampon important dans l'organisme. Après avoir été sécrété dans le fluide de la
lumière du tubule contourné proximal, les ions H+ se combinent avec les ions
hydrogènocarbonates du filtrat. Cette réaction catalysée par l’anhydrase carbonique présente
dans la bordure en brosse , produit du H2CO3 qui se dissocie rapidement en eau et CO2. Le
CO2 pénètre alors par diffusion dans les cellules du tubule et se lie à l’eau pour former de
l’acide carbonique qui se dissocie en hydrogènocarbonate et en H+. Quand leur concentration
s’éléve dans le cytosol les ions HCO3- se lient à un transporteur de la membrane basolatèrale
qui leur permet de quitter la cellule par diffusion facilitée. Ils passent dans le sang par
diffusion, en compagnie d’ions Na+. C’est ainsi que pour chaque ion H+ sécrété dans le fluide
tubulaire du tubule contourné proximal, un ion HCO3- et un ion Na + sont réabsorbés dans le
sang du capillaire péritubulaire.
En plus d’assurer la réabsorption des ions Na+ et les antiporteurs Na+/H+ favorise l’osmose
et la réabsorption passive d’autres solutés. Ils permettent normalement de réabsorber 100%
de la plupart des solutés organiques dans le filtrat, dont le glucose et les acides aminés, de 80
à 90% des HCO3-, de65% de l’eau et des ions Na+/K+, de 50% des ions Cl- et d’une quantité
variable d’ions calcium, magnésium et phosphate.
Au fur et à mesure que l’eau quitte le fluide tubulaire, la concentration des solutés qui restent
dans le filtrat augmente. Dans la deuxième moîtié du tubule contourné proximal, l’urée et les
ions Cl-, K+,Ca2+ et Mg2+ sont poussés par leur gradient électrochimique à passer par
diffusion passive dans les capillaires péritubulaires, tant par la voie para que trans cellulaire.
Le Cl- est l’ion dont la concentration est la plus élevée. La diffusion par la voie para cellulaire
confère au liquide interstitiel une charge électrique négative par rapport aux fluides tubulaires,
ce qui favorise la réabsorption par la cellulaire passive des cations filtrer et en particulier le
potassium, le calcium et le magnésium.
La réabsorption de chaque soluté fait augmenter l'osmolarité, d'abord au sein de la cellule
tubulaire, puis dans le liquide interstitiel et, finalement dans le sang. Loup se déplace donc
rapidement à la fois par voie para cellulaire et par voie trans cellulaire depuis le fluide
tubulaire jusqu'aux capillaires péri tubulaires, ce qui rétablit l'équilibre osmotique.
Autrement dit la réabsorption des solutés crée un gradient osmotique qui permet la
réabsorption de l’eau par osmose. Les cellules de la paroi du tube de contourner proximale et
de la partie descendante de l’anse du néphron sont très perméables à l'eau par ce qu'elle
renferme de nombreuses molécules d’aquaporine I. Cette protéine constitue un canal pour
l'eau, qui accélère beaucoup l'écoulement de l'eau à travers les membranes apicales et
basolatérales.
L'ammoniac est un déchet toxique provenant de la désamination (perte d'un groupement
amine) de divers acides aminés. Cette réaction se produit surtout dans les hépatocytes qui
convertissent une grande partie de l'ammoniac en urée, un composé moins toxique. Une très
petite partie de ces déchets azotés sont éliminés par la sueur, l'urine constituant la majeure
excrétion. L'urée et l'ammoniaque contenue dans le sens passe dans le filtrat glomérulaire et
sont sécrétées dans le fluide tubulaire par des cellules du tubule contourné proximal.
Les cellules du tubule contourné proximal produisent elles-mêmes de l'ammoniaque par
désamination de la glutamine, au cours d'une réaction qui produit aussi du HCO3-. Les
molécules d'ammoniac se lient rapidement à des ions H+ pour former de l'ammonium qui peut
prendre la place des ions dans les antiporteurs Na+/H+ de la membrane apicale et passer ainsi
dans le fluide tubulaire. Les HCO3- formés au cours de la réaction traversent la membrane
basolatèrale et gagne la circulation sanguine par diffusion ce qui fait augmenter la quantité de
tampon dans le plasma.
La réabsorption dans l'anse du néphron.
L'ensemble des tubules contournés proximaux réabsorbent aux 65 % de l'eau filtrée (80 ml
par minute) alors que l'anse du néphron réabsorbe 40 ml par minute. La composition chimique
est différente du filtre glomérulaire car le glucose et les nutriments sont absents. L'osmolarité
est proche de celle du sang : la réabsorption de l'eau suit la réabsorption des solutés dans le
tubule contourné proximal.
L’anse du néphron réabsorbe de 20 à 30 % des ions sodium, potassium et calcium, de 10 à 20
% des HCO3-, 35 % des ions chlorure et 15 % de l'eau dans le filtrat. La réabsorption de l'eau
par osmose n'est pas automatiquement couplée à la réabsorption des solutés filtrés, car la
partie ascendante de l’anse du néphron est relativement imperméable à l'eau : l’anse du
néphron rend possible une régulation indépendante du volume et de l'osmolarité des liquides
organiques.
La membrane apicale des cellules du segment large de la partie ascendante de l’anse du
néphron contient des symporteurs Na+/K+/2Cl-qui récupère simultanément un ion sodium,
anions potassium et deux ions chlorure du fluide dans la lumière du tubule. Les ions sodium
passent ensuite par transport actif dans le liquide interstitiel à la base et sur les côtés des
cellules et gagnent les artérioles et les veinules de droite (vasa recta) par diffusion passive.
Les ions chlorures franchissent la membrane basolatérale en empruntant des canaux de fuite.
Comme la membrane apicale encombrée grand nombre de ces canaux de fuite en potassium,
la plupart des ions potassium transportés dans les cellules par les symporteurs retournent dans
le fluide tubulaire en suivant leur gradient de concentration. Par conséquent, le principal effet
des symporteurs à Na+/K+/2Cl-et d'assurer la réabsorption des ions sodium et chlorure.
Le retour aux fluides tubulaires par les canaux de fuite par la membrane apicale des ions
potassium (portant une charge positive) confère au liquide interstitiel et au sang une charge
nette négative par rapport aux fluides dans la partie ascendante de l'anse du néphron. Cette
charge négative favorise la réabsorption des cations magnésium, calcium, potassium et
sodium par voie para cellulaire.
Bien que 15 % environ de l'eau filtrée soient réabsorbés dans la partie descendante de l’anse
du néphron, il n'y a pas de réabsorption d’eau ou très peu, dans la partie ascendante parce que
la membrane apicale des cellules de cette région est quasiment imperméable à l'eau. Comme
les ions sont réabsorbés mais pas les molécules d'eau, l'osmolarité du fluide tubulaire décroît
au fur et à mesure de sa progression dans la partie ascendante.
La réabsorption dans le tubule contourné distal.
Le fluide pénètre dans le tubule contourné distal à une vitesse d'environ 25 ml par minute
parce que 80 % de l'eau filtrée par minute a été réabsorbée. Au fur et à mesure que le liquide
s'écoule dans le tubule contourné distal, la réabsorption de sodium et de chlorure se poursuit
grâce aux symporteurs Na+/Cl- situés dans la membrane apicale des cellules. Les pompes à
sodium/potassium et les canaux de fuite au chlore dans la membrane basolatérale permettent
alors la réabsorption de sodium et de chlorure par les capillaires péritubulaires. Le tubulé
contourné distal est également la principale cible de la parathormone qui stimule la
réabsorption des ions calcium. Dans l'ensemble les cellules du tubule contourné distale
réabsorbent de 10 à 15 % de l'eau filtrée.
La réabsorption et la sécrétion dans le tubule rénal collecteur
Quand le fluide arrive à l'extrémité du tubule contourné distal, 90 à 95 % des solutés filtrés et
de l'eau sont déjà revenus dans la circulation sanguine. Rappelons qu'il y a deux types de
cellules : les cellules principales et les cellules intercalaires, à l'extrémité du tubule contourné
distal et sur toute la longueur du tubule rénal collecteur. Les cellules principales réabsorbent
des ions sodium et sécrètent des ions potassium, alors que les cellules intercalaires
réabsorbent ions potassium et hydrogènocarbonates et sécrètent des ions H+.
Contrairement à ce qui se passe dans les segments précédents du néphron, les ions sodium
traversent la membrane apicale des cellules principales par des canaux de fuite à sodium
plutôt que par des symporteurs ou des antiporteurs. La concentration des ions sodium dans le
cytoplasme demeure faible comme ailleurs parce que les eaux à sodium/potassium expulse
lésions par transport actif à travers la membrane basolatérale. Ensuite les ions sodium gagnent
les capillaires péritubulaires par diffusion passive. Ensuite, les ions sodium gagnent les
capillaires péritubulaires par diffusion passive. Normalement la plupart des ions potassium du
filtrat retournent à la circulation sanguine par réabsorptions paracellulaire et transcellulaire
dans le tubule contourné proximal et l’anse du néphron. Comme les pompes à
sodium/potassium basolatéral approvisionnent continuellement les cellules principales en
potassium, la concentration intracellulaire demeure élevée. Les canaux de fuite au potassium
sont présents à la fois dans la membrane apicale et sur la membrane basolatérale. Par
conséquent une partie des ions potassium diffuse, en suivant leur gradient de concentration,
dans le fluide tubulaire où ils sont très peu concentrés. Ce mécanisme de sécrétion est
responsable de l'expiation de la plupart des ions potassium présents dans l'urine
La régulation hormonale de la réabsorption et de la sécrétion tubulaire.
On compte quatre hormones qui influent sur la réabsorption de l'eau et des ions sodium et
chlorure ainsi que sur la sécrétion des ions potassium par les tubules rénaux. Les plus
importants régulateurs hormonaux de la réabsorption et de la sécrétion des électrolytes sont
l’angiotensine II et l'aldostérone. La réabsorption de l'eau est régie principalement par
l'hormone antidiurétique (ADH). Le facteur natriurétique auriculaire joue un rôle mineur en
inhibant la réabsorption des électrolytes et de l'eau.
Le système rénine/angiotensine/aldostérone.
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Quand la pression artérielle et le volume sanguin diminuent, les parois des artérioles
glomérulaires afférentes sont moins étirées et les cellules juxtaglomérulaires sécrètent de la
rénine dans le sang. La stimulation sympathique provoque aussi directement la libération de
cette enzyme par les cellules juxtaglomérulaires. La rénine modifie la structure moléculaire de
l'angiotensinogène plasmatique, qui est synthétisée par les hépatocytes en lui retranchant un
peptide de 10 acides aminés appelé angiotensine I. L'enzyme de conversion de l'angiotensine
retranche deux autres acides aminés de cette dernière et la convertit ainsi en angiotensine II
qui est la forme active de l'hormone.
L'angiotensine II influe sur la physiologie rénale principalement de trois façons :
elle ralentit le débit de filtration glomérulaire en causant la vasoconstriction des artérioles
glomérulaires afférentes.
Elle augmente la réabsorption des ions sodium et chlorure et celle de l'eau dans le tubule
contourné proximal en stimulant l'activité des anti porteurs sodium/hydrogène.
Elle stimule la libération de l'aldostérone par le cortex surrénale. Cette hormone fait
augmenter la réabsorption des ions sodium, chlorure, de même que la sécrétion d'ions
potassium, par les cellules principales des tubules rénaux collecteurs. En raison de
l'accroissement de la réabsorption d'eau par osmose, le volume sanguin augmente. En fait
l'aldostérone exerce son action sur les cellules principales en augmentant l'activité des pompes
à sodium/potassium et en augmentant le nombre et l'activité des canaux de fuite pour le
sodium. L'augmentation du taux d'angiotensine II et d'ions potassium dans le plasma
provoque la libération d'aldostérone par le cortex surrénal.
L'hormone antidiurétique (ADH) ou vasopressine
Cette hormone est libérée par la neurohypophyse. Elle régule la réabsorption facultative de
l'eau en augmentant la perméabilité à cette substance des cellules principales dans le dernier
segment du tubule contourné distal et sur toute la longueur du tubule rénal collecteur. En
l'absence d'ADH, la membrane apicale des cellules principales et très peu perméable à l'eau.
Ces cellules enferme de petites vésicules qui contiennent un grand nombre de canon pour
l'eau appelée aquaporine II. En provoquant l'exocytose de ces vésicules, l’ADH stimule
l'insertion des aquaporines II dans la membrane apicale. En conséquence, la perméabilité à
l'eau de la membrane apicale des cellules principales augmente et les molécules d'eau passe
plus rapidement du fluide tubulaire à l'intérieur des cellules. Comme la membrane
basolatérale et toujours relativement perméable à l'eau, cette dernière parvient rapidement au
sang. Quand la concentration d’ADH est maximale, par exemple en cas de déshydratation
grave, les uns produisent seulement de 400 à 500 ml d'urine très concentrée par jour : si le
taux d’ADH, les aquaporines II sont retirées des membranes apicale par endocytose et un plus
grand volume d'urine diluée est alors excrétée.
La régulation de la réabsorption facultative de l'eau s'effectue par un mécanisme de rétro
inhibition mettant en jeu l'ADH.
Quand l'osmolarité ou la pression osmotique du placement et du liquide interstitiel augmente
(en cas de déséquilibre) ; c'est-à-dire quand la concentration en eau décroît même faiblement
comme dans le cas de vomissements, de diarrhées ou de transpiration excessive, ce qui
correspond à une stimulation/stimulus, les osmorécepteurs de l'hypothalamus détectent cette
augmentation de la pression osmotique.
Les cellules neurosécrétrices de l'hypothalamus (centre de régulation) transmettent alors des
influx nerveux par leurs axones dont les boutons terminaux sont situés dans la
neurohypophyse. Ces derniers libèrent par exocytose de l’ADH supplémentaire dans le sang.
Sous l'effet de l'hormone, les cellules principales du dernier segment du tubule contourné
distal et du tubule rénal collecteur (effecteurs) deviennent plus perméables à l'eau. Au fur et à
mesure que la réabsorption facultative de l'eau augmente, la perte d’eau dans les urines
diminue.
Lorsque l'osmolarité du plasma et du liquide interstitiel revient à la normale, les
osmorécepteurs hypothalamiques cessent de stimuler les cellules neuro- sécrétrices de
l'hypothalamus, qui à leur tour cessent de libérer de l'hormone antidiurétique (ADH). La
réduction du volume sanguin, qui se produit par exemple en cas d'hémorragie, constitue un
autre stimulus puissant pour la sécrétion d’ADH. Les personnes dont l'activité de l’ADH est
déficitaire peuvent excréter jusqu'à 20 l d'urine par jour.
Le facteur natriuretique auriculaire
Une forte augmentation du volume sanguin provoque la libération par le cœur du facteur
natriuretique auriculaire. L'importance du rôle de ce facteur dans la fonction tubulaire
normale reste à préciser mais on s'est qu'il peut inhiber la réabsorption décision sodium et
donc de l'eau dans le tubulé contourné proximal et le tubule rénal collecteur et qu’il inhibe la
sécrétion de l'aldostérone et de l’ADH. Ces effets augmentent l'excrétion des ions sodium
dans l'urine (natriurie) et par conséquent entraîne une diminution de la réabsorption de l'eau
par osmose, d'où l'augmentation de la production d'urine (diurèse), ce qui fait diminuer le
volume sanguin et la pression artérielle.