Répartition du MB entre les différents organes Poids en Kg % relatif

Biologie énergétique : Introduction
C’est l’étude des organismes vivants assimilés à un système de transfert d’énergie. On peut donc appliquer
à cet organisme les lois de la thermodynamique. L’énergie former provient de la combustion des aliments,
il n’y a que cette énergie ainsi produite qui est utilisée, les autres formes d’énergie ne sont pas utilisées. Le
phénomène de combustion qui entre en jeu se produit grâce à la présence d’O2 (dans les phénomènes
respiratoires). Cette énergie sert aux dépenses de fonctionnement qui sont la thermogenèse de
réchauffement (énergie qui doit lutter contre le froid) ou l’activité physique pas seulement sportive mais
musculaire. S’il n’y a pas de dépense de fonctionnement l’énergie servira aux dépenses de fond ; c’est le
métabolisme basal.
1-Les lois de la thermodynamique
a) Premier principe
L’énergie contenue dans un système clos faisant passer d’un état initial à un état final reste constante.
Ereçue = E dépensée ± ΔE
Dans le cas d’un homme, l’énergie reçue provient des aliments et l’énergie dépensée provient de l’activité
physique. La variation d’énergie représente un stock d’énergie du tissu adipeux. On peut noter que l’énergie
reçue peut être transformée en d’autres formes comme par exemple l’énergie mécanique (travail), l’énergie
chimique (synthèse moléculaire), énergie de transport des molécules de part et d’autres de la membrane
(phénomène osmotique)  c’est une énergie convertible. On va donc utiliser des unités communes qui est
le Joule ou KJ mais couramment on utilisera la calorie ou Kcal ; à savoir que 1Kcal = 4,18 joules. La calorie
représente la quantité de chaleur qui peut élever la température de 1 g d’eau d’1 °C.
b) Deuxième principe
Notion d’entropie qui représente la dégradation d’énergie, le désordre croissant de la matière. Quand
l’énergie passe d’une forme à une autre, elle se dégrade en partie sous forme de chaleur. Il n’y a pas de
rendement à 100%, cette énergie sous forme de chaleur est perdue et est restituée à l’environnement.
L’organisme vivant est représenté par une hétérogénéité de ses structures qui vont évoluer vers
l’égalisation. Pour lutter contre le désordre, l’organisme utilise une énergie haute qualité (chimique) qu’il
transforme en énergie basse qualité (chaleur), au passage il va prélever de l’ “ ordre ”.
Notion de biosphère
On utilise une cloche retournée sur un milieu végétal, humains avec aussi de l’air (c’est un système clos) ;
on retrouve le milieu quelques milliers d’années plus tard et on se rend compte qu’il ne reste plus que des
cendres mais la quantité d’énergie mesurée reste toujours la même.
Aliments (énergie potentielle)
Respiration cellulaire (acétylCoA)
disponible
Mise en réserve utilisée quand jeûne par exemple
Energie mécaniq.
Travail externe
Perte sous forme de
Environnement
Energie osmotique
chaleur
énergie
utile
Energie chimique
Les flux peuvent se mesurer à plusieurs niveaux. L’énergie sous forme chimique est appelée ATP, elle est
utile et disponible et est utilisée dans des phénomènes mécaniques, osmotique  forme de transport vers
les sites de production (mitochondries) aux sites d’utilisation. Cette molécule peut se stocker à court terme.
Si l’on fait un exercice long, on va puiser dans nos réserves de graisse pour fabriquer de l’ATP.
Premier chapitre
L’aliment est un composé complexe comestible, il apporte de l’énergie. Un aliment est composé d’un
certain nombre de nutriment que l’on peut classer en différents groupes.
Par exemple, le pain contient comme nutriments du gluten, de l’amidon (c’est le nutriment), des vitamines,
des sels minéraux …
Il faut savoir que tous les nutriments n’apportent pas d’énergie, c’est le cas notamment des fibres. Chaques
nutriments n’apportent pas la même quantité d’énergie. On distingue alors 4 catégories :
1. Les protides (peptides + protéines + acides aminés)
2. Les lipides (matière grasse)
3. Les glucides qui sont soit des monosaccharides (ose) comme le fructose, des disaccharides (dioside)
comme le lactose ou le saccharose, les polysaccharides (polyoside) comme l’amidon.
4. Les alcools
L’énergie contenue dans un aliment est mesurée grâce à une bombe calorimétrique, c’est un système où
l’on place l’aliment à étudier dans un sac entouré d’une enceinte pleine d’eau isolée de l’environnement ;
on met de l’O2 dans le sac pour la combustion et un dispositif de mis à feu pour démarrer cette combustion.
On va, à la fin mesurer la chaleur produite représentant la variation de la température de l’eau environnant.
Pour les glucides : G + O2  CO2 + H2O + E soit 4,1 Cal/g
Pour les lipides : L + O2 CO2 + H2O + E soit 9,45 Cal/g
Pour les protides : P + O2 CO2 + H2O + N2 + E soit 5,65 Cal/g
Ce sont des valeurs moyennes que l’on calcule par l’intermédiaire d’une bombe calorimétrique mais ce
n’est pas les mêmes valeurs que l’on retrouve pour le corps humain et ceci pour 2 raisons :
Il y a encore un peu d’énergie dans les excrétats (pour 2000 Cal ingérer, il reste encore 50 Cal dans les
selles). Tous les ingestats ne sont pas absorbés et le rendement est quand même de 97% soit (2000 –
50)/2000 qui représente le coefficient d’utilisation digestive CUD = (Qi – Qe)/Qt
Ce coefficient est pour les glucides d’environ 100%, pour les lipides 95%, pour les protides 78 à 97 % selon
la nature des protides et pour l’alcool de 100%.
La deuxième raison et que les protéines se dégradent dans l’organisme mais pas jusqu’au stade de N2 mais
de l’urée.
P + O2  CO2 + H2O + Urée + E soit 4,35 Cal/g
Valeurs énergétiques des nutriments :
Glucides = 4 Cal/g
Lipides = 9 Cal/g
Protéines = 4 Cal/g
Alcool = 7 Cal/g
Bioénergétique
Introduction :
La bioénergétique est l’étude des organismes vivants envisagés comme des systèmes de transfert
d’énergie.
L’énergie provient de la combustion des aliments :
Principes de la thermodynamique :
Dans un système isolé, si l’on passe d’un état initial à un état final et que le système est isolé, le
contenu en énergie reste le même.
Si par contre il y a une variation du contenu de l’énergie :
Energie reçue = énergie dépensée  ΔE. (variation de l’énergie)
Energie reçue des aliments = énergie dépensée (fcont et fond) ΔEc (énergie corporelle)
L’énergie reçue par les aliments est convertie en d’autre sorte d’énergie : énergie chimique
(nécessaire au transport des ions), mécanique…
On utilise comme unité la calorie ou le kilojoule. Une calorie permet d’élever la température d’1
gramme d’eau de 1°C.
Comme la calorie est une petite unité, on utilise volontiers la kilocalorie (kcal) ou grande calorie.
Principe d’entropie : où principe du désordre croissant (de la dégradation de l’énergie)
L’énergie lorsqu’elle passe d’une forme à une autre, se dégrade et apparaît sous forme de chaleur.
L’organisme vivant est caractérisé par la diversité et la complexité de la structure.
Pour lutter contre cette tendance au désordre, l’organisme utilise l’énergie chimique (une énergie de
haute qualité). L’organisme la restitue sous forme d’énergie de LowTeel (chaleur) à l’environnement.
les aliments contiennent une énergie potentielle :
Biosphère
Réserve de graisse
(tissu adipeux)
H2O
oxygène
Respiration
cellulaire.
Energie disponible
(utile)
Energie mécanique
Energie osmotique
(transport)
Energie chimique
(macromolécules)
Travail mécanique
(Wméca)
Chaleur
Quelques millions
d’années plus tard.
L’ATP est rattaché à ce système.
Q
I) Les apports nutritionnels :
Tout a été transformé en chaleur
I)1) les aliments (assemblage complexe)
On recherche dans notre alimentation les nutriments situés dans les aliments :
Glutène
Pain Amidon
Protides
Protéine
Mono-saccharide : ose.
Peptides
Glucides Disaccharide : lactose saccharose.
Acides aminés
Vitamines
Lipides Corps gras
Polysaccharide : amidon.
Alcool Apport énergétique
Bombe calorimétrique °C
:
On brûle un aliment dans une bombe calorimétrique, on observe :
G(glucide) + O2 CO2 + H2O + E.
H2O
E = 4,1 Kcal/g.
O2
L(lipide) + O2 CO2 + H2O + E.
E = 9,45 Kcal/g.
Protide + O2 CO2 + H2O + E.
E = 5,65 Kcal/g.
Ingesta
2000
On étudie ici le CUD (coefficient d’Utilisation Digestive) :
Qi : quantité ingérée
1950
Qe : quantité excrétée
Qi – Qe
CUD =
Qi
Si, par exemple, on ingère une bille, elle ressortira intact, alors :
Excreta
50
1–1
CUDbille =
1
Sur
=0
2000 Kcal ingérée, notre organisme en prélève 1950 grâce à la
digestion (CUD) et rejette environ 50Kcal.
2000 – 50
CUD =
1950
=
2000
= 97%
2000
Pour les glucides :
CUDG = 100%
Pour les lipides :
CUDL = 95%
Poule les protides :
CUDP = 78 à 97%
Nombre de calorie par gramme de substances
Glucides 4Kcal/g.
Protides 4Kcal/g.
Lipides 9Kcal/g.
Alcool 7Kcal/g.
Les dépenses énergétiques
Tous les aliments sont convertis en énergie disponible grâce à l’utilisation de l’O2, ces aliments
seront transformés en chaleur mais aussi pour une petite part en travail externe rendu à
l’environnement.
1- La DE au repos
Comment mesurer cette dépense énergétique (DE) ?
En considérant que tous sera converti en chaleur.
1. Par calorimétrie directe : on enferme un sujet dans un calorimètre (chambre fermée
qui empêche les échanges avec l’extérieur). On étudie ensuite la dépense de
chaleur par un serpentin contenant de l’eau car on connaît le débit de l’eau à
l’entrée et à la sortie du tube. C’est une technique très peu utilisée car nécessite un
calorimètre assez grand pour y faire rentrer un homme.
2. Par mesure de la quantité d’O2 utilisée car l’énergie est rendue disponible grâce à
l’O2 respiré. Les nutriments qui sont oxydés libèrent du CO2, H2O voire de l’urée
 on regarde alors la quantité d’O2 consommée.
Combien, la combustion de glucose, produit d’énergie ?
C6H12O6 + 6CO2 6CO2 + 6H2O + 686 Cal, c’est une expérience qui est faite in vitro mais les
conditions de combustion in vivo sont identiques et produisent la même quantité d’énergie.
Sachant qu’une mol d’O2 représente 22,4 L d’O2 et que les 686 Cal sont apportées par 6 molécules
d’O2, on en déduit que cette combustion apporte environ 5,1 Cal/L d’O2.
Cette valeur est appelée Valeur Energétique du Litre de O2 lors de l’utilisation du Glucose. On
peut effectuer la même expérience pour les AG et les protéines.
VELO2LUG = 5,1 Cal/l O2
VELO2LUL = 4,66 Cal/l O2
VELO2LUP = 4,64 Cal/l O2
La quantité d’O2 utilisée pour la combustion met à la disposition une moyenne de 4,85 Cal/l O2.
Il suffit donc pour connaître la DE calculer la consommation d’O2. La DE s’exprime en Cal/min.
La quantité d’O2 présente en permanence dans l’organisme est très faible car il n’y a pas de forme de
stockage, sans O2 on meurt en 3 minutes. Le peu de réserves peut quand même faire le système tampon pour
améliorer l’adaptation à un effort physique.
Si on mesurait la DE d’un sujet assit, il faudrait le faire après ces trois minutes d’adaptation.
2- Analyse factorielle de la DE
 Métabolisme basal MB
C’est la consommation d’O2 exprimée en litres d’O2 par heure ou en Cal/min chez un sujet en situation de
jeun (12h) protéique (18h). Cet état physiologique élimine l’état de digestion dans un environnement
thermique neutre, au repos musculaire depuis ou moins 30 Minutes et aussi au repos émotionnel (sans
stress). On mesure en fait la DE qui est liée uniquement à la survie.
Ces conditions ne sont plus utilisées car on a remarqué que le métabolisme du sommeil descend encore plus
bas.
Métabolisme au repos MR, on le mesure chez les personnes à jeun d’environ 12 h. Il faut savoir que le MR
dépend de la dimension corporelle, du travail de certains organes comme le cœur, les reins, le foie … Cet
ensemble d’activité est plus grand chez les personnes grandes. IL faut donc le rapporter à la dimension
corporelle que l’on mesure de différentes façons.
La meilleure normalisation utilisée est de diviser le MR par P 0,75 qui représente la masse active du sujet
c’est-à-dire ce qui coûte de l’énergie au repos comme par exemple le diaphragme(pour la respiration) à la
différence du squelette qui est la masse inactive.
Actuellement, on prend préférentiellement la surface corporelle qui est quand même moins bon pour
l’homogénéisation.
SC est trouvée dans les abaques (document graphique) en fonction du sexe, de la taille, du poids. Pour un
adulte moyen jeune, la SC est de 1,73 m².
Chez un homme de 25 ans le MB est de 37 Cal/m²/h avec une SC de 1,73 m²  37 x 1,73 x 24 = 1540 Cal
 c’est la dépense de fond qui est le coût de la vie.
Répartition du MB entre les différents organes
Poids en Kg
% relatif
% MB
Foie
1.5
2
27
Cerveau
1.5
2
19
Cœur
0.4
0.4
7
Reins
0.4
0.4
10
Muscles
44
18
Restes
51
19
1 gramme de cœur travaille 50 fois plus qu’un gramme de tissu adipeux.
Facteurs qui modifient ce MB
L’âge si on rapporte le MB sur la SC
A 25 ans  MB = 37 Cal/m²/h
A 1ans  MB = 53 Cal/m²/h coût énergétique de la croissance
A 70 ans  MB = 34 il y a une transformation progressive de la masse active en masse inactive.
Sexe car le MB de la femme est plus faible de 10 % que celui de l’homme car la masse grasse
chez la femme est plus élevée. Ce chiffre de 1540 Cal/m²/h est une énergie nécessaire pour lever une
masse de 60 tonnes de 10 mètres.
 Thermogenèse postprandiale TPP
C’est la quantité de chaleur dégagée en supplément par rapport à la dépense de fond (après les heures de
repas). Le MB augmente de 10% pendant 1 h30 après le repas.
Une première hypothèse dit que c’est du au travail de la digestion mais ce n’est pas tout car quand on injecte
directement les aliments dans le sang il y a quand même une augmentation de chaleur. La deuxième
hypothèse dit que c’est le coût du passage du jeun à une situation nourrit. Ces réorganisations coûtent de
l’énergie supplémentaire surtout au niveau du foie.
Cette augmentation dépend bien sur de la quantité avalée, de la composition du repas (augmentation plus
importante si beaucoup de protéines) de l’état physiologique du sujet et de la qualité sensorielle des
aliments.
 Thermogenèse de réchauffement TR
Chez un sujet nu, si la température ambiante chute en dessous de 19° alors le gradient de température
corporelle par rapport à la température ambiante chute  il y a une perte de plus de chaleur, c’est la
thermolyse. La perte de la chaleur se fait vers l’environnement. Le corps va essayer de maintenir la
température corporelle à 37° ce qui va produire plus de chaleur, c’est la thermogenèse de réchauffement qui
est essentiellement due à un travail musculaire plus intense.
L’augmentation du tonus musculaire est liée au froid.
Les frissons thermiques qui commence aux muscles des mâchoires puis aux muscles paravertébraux
c’est très efficace pour perdre de l’énergie mais c’est un mécanisme égal à 0 dans nos pays occidentaux.
 DE lors de l’exercice musculaire DEAP
Au cours de n’importe quelle activité
Assis 1.2
Debout 1.5
Eplucher des pommes 2
Marche 2 ou 3
Courir 10 à 20
Scier du bois 8
Penser, réfléchir 1
Le travail intellectuel ne demande pas de DE par rapport au MB.
Cette DE lors de l’exercice musculaire dépend beaucoup des sujets, varie avec le poids corporel. On peut
mesurer séparément la DE au cours du travail et le travail lui-même.
Le travail se mesure par un ergomètre et parallèlement on mesure la consommation d’O2 (soit la DE).
R = travaillé au muscle/ DE du MB  c’est le rendement de la machine.
La DE lors de l’exercice musculaire varie de 0 à 30 % mais elle est plus souvent égale à 0.
DE totale = MB (1500) + TPP (200) + TR (0) + DEAP(0 à 10000)
Seul le dernier facteur varie d’une personne à une autre.
Il faut savoir que la croissance est une DE propre qui présente une mise en réserve dans un nouveau tissu,
c’est une mise en réserve d’énergie inclus dans le MB.
Le coût énergétique est de 5 Cal/g pour un enfant. Chez le nourisson, il gagne en poids 30 G par jour soit
150 Cal pour une DE de 700 Cal où l’on comprend les 150 Cal.
Chez les femmes enceintes, le coût énergétique de la grossesse est de 80000 pour les 9 Mois qui se
répartissent essentiellement dans les 2 derniers trimestres. La lactation chez les femmes après
accouchement qui produisent 850 ml de lait par jour est de 600 Cal. On peut utiliser la TPP ou la TR.
Adaptation du bilan énergétique
1- Comment les apports et les dépenses s’équilibrent ?
Pendant la première partie de la vie, les apports sont supérieurs aux dépenses. A l’âge adulte, il y a un
équilibre parfait entre ces dépenses et ces apports ; notre poids reste stable. Si les apports sont augmentés on
va stocker des graisses et prendre du poids surtout si on augmente pas les dépenses.
Dans une même journée, il y a des périodes de jeun et des périodes de collation (repas), l’équilibre se fait
sur des périodes plus longues pour que la masse corporelle reste stable.
1 g de tissu adipeux représente 7 Cal (mise en réserve) alors que 1 g de lipides représente 9 Cal.
Si on perd un kilo dans une année, cela représente 3 g/jour soit 21 Cal/jour.
En moyenne, la balance s’équilibre autour de 2600 Cal pour les hommes et 1950 Cal pour les femmes. La
balance équilibre est la mieux régulée du corps humain.
Celui qui veut perdre 1 kg en 1 mois il doit baisser ses apports de 200 Cal ou augmenter sa dépense de 200
Cal. Pour perdre 1 Kg en une semaine il faut diminuer de 140g/jour soit 1000 Cal.
Pour des hommes et femmes de référence
Homme
Femme
Age
Poids
Taille
Lipides de réserve
Lipides constitutifs
Lipides de surcharge
Masse musculaire
Masse osseuse
reste
20 ou 24 ans
1.74
70
8.4
2.1
31.4
10.4
17.7
20 ou 24 ans
1.64
57
8.6
2.1
4.8
20.5
6.8
14.3
Le corps est plus lourd que l’eau et a une densité de d=1,070.
La mise en réserve d’énergie se fait dans les lipides de réserve qui compte 60000 Cal ce qui constitue une
réserve de 30 jours.
Le glycogène (autre source de réserve) se situe dans le foie (600 Cal), dans les muscles (4x150Cal), cette
réserve st insignifiante par rapport aux lipides de réserve.
La réserve de protéines se situe dans les muscles et constitue une réserve de 25000 Cal pour 6 Kg de
protéines ce qui permet de tenir 10 jours.
Au total, si on fait la grève de la fin on peut tenir pendant 40 jours et c’est le diaphragme qui fond en dernier
et l’on va donc mourir d’insuffisance respiratoire.
Dans les espèces végétales, les réserves sont sous forme d’amidon alors que nous c’est sous forme de
lipides ce qui est plus faciles à porter. Les réserves adipeuses sont sous la peau ce qui contribue à nous
protéger contre le froid.
2- Adaptation
Une fois la croissance terminée, ce sera la stabilité avec fluctuation autour d’une valeur médiane. Dans le
mécanisme physiologique, il n’y a pas de raison pour que le poids augmente. Si les réserves sont stables le
stick est constant et les apports sont égaux aux dépenses.
La DE est lié à l’environnement
Ajustement très fin et complexe de l’apport alimentaire
 Régulation à court terme
Notre prise alimentaire est discontinue (on fait des repas) avec une alternance des sensations de faim et de
satiété.
 Régulation à long terme
Par des stimuli qui proviennent des tissus adipeux qui viennent réguler les apports à long terme.
 C’est le comportement alimentaire, des stimuli internes à l’individu vont s’accompagner d’une
sensation de faim et déclenche un comportement de prise alimentaire, cette information passe par les
centres nerveux.
La prise alimentaire corrige les stimuli internes ressentis aux centres nerveux, sensation de satiété et arrêt de
la prise alimentaire. IL faut aussi obligatoirement des stimuli externes.
 Les stimuli internes
La glycémie : avant chaque repas il y a une baisse de la glycémie. Pour les diabètes insulino dépendant, ils
sont en hyperglycémie mais ils ont quand même faim.
On suppose que cela serait une baisse d’ATP dans les cellules spécifiques du cerveau qui déclenche la prise
alimentaire et la faim.
 Stimuli externes
La vision, l’odeur donnée par les arômes, saveur et qualité organoleptiques  aliments plus ou moins
palatables.
Ces deux sortes de stimuli alerteraient les centres nerveux de l’hypothalamus.
 Le phénomène de satiété
C’est la sensation de celui qui n’a plus faim, c’est plus le rassasiement puis la satiété(satiation).
A ce moment là, les aliments ne sont pas encore digérés, ce n’est donc pas l’énergie donnée par ces aliments
qui est responsable du rassasiement. Le point de départ est buccal et va alerter le cerveau de cette entrée.
Allesthésie liée à la stimulation externe  changement de l’appréciation que l’on porte sur le caractère
attractif des aliments en fonction de l’état de réplétion.
3- Alimentation :apprentissage à long terme
C’est au fur et à mesure du repas que le cerveau est averti des qualités organoleptiques. C’est un phénomène
efficace si les repas sont à heures fixes car la quantité de Cal que l’on consomme est liée à la quantité
nécessaire au repas suivant. S’il y a dérèglement, on ne connaît plus la faim, le comportement alimentaire
est régulé par le fait que l’on s’arrête de manger.
Adipostat : c’est quelque chose qui mesure en permanence le taux de tissu adipeux qui envoie cette notion
au niveau de l(hypothalamus et va moduler la notion de rassasiement.
Toutefois, on est mal renseigné sur les messagers mis en jeu, peut être que la leptines aurait une fonction de
donner la sensation de plénitude.
Autres facteurs liés à l’aliment, car ce ne sont pas que des sources d’énergie. Ils ont d’autres fonctions
nutritionnelles, convivialité, hédonique (plaisir), symbolique, pseudostimulation.
Les apports sont fixés par défaut et les DE s’adaptent aux apports par la TR, TPP, MB, DLAP (si on ne
mange pas, on ne bouge plus)
Tableau des apports conseillés par l’OMS
Adulte
Homme
Femme
2000
Activité physique modérée 2700
2100
1800
Activité physique réduite
3000
2200
AP importante
3500
AP très importante
De 1 à 3 ans : 1400
De 4 à 6 ans : 1800
Enfants
De 7 à 9 ans : 2200
Pour les deux sexes
2400
Après 10 ans soit 10 à 12 ans 2600
2900
2500
De 13 à 15 ans
3100
2300
De 16 à 19 ans
Pour un nourrisson il faut ajouter environ 100 Cal par Kg (avec une fluctuation de 70 à 130 Cal)
Pour une femme enceinte, on rajoute 150 Cal par jour le premier trimestre et 350 les deux derniers
trimestres.
Pour une femme qui allaite, elle doit compenser tous ce qu’elle donne comme lait à son bébé soit 600 Cal
par jour.
Bioénergétique.
Les organismes vivants ont un besoin constant d’énergie pour se maintenir en état. Le milieu
intérieur des êtres vivants est différent des milieux extérieurs. Les concentrations sont différentes à
l’intérieur et à l’extérieur.
Les cellules doivent renouveler leurs constituants cellulaires (protéines, organites…) ; D’autres
vont pouvoir subir des altérations et mourir, et doivent donc être remplacées. dans certains tissus, les
protéines sont renouveler mais les cellules aussi (GR : 120 jours ; cellules intestinales ≈ 48h.).
tout cela consomme de l’énergie.
De plus, chez les êtres jeunes, la croissance demande un surplus nécessaire à son bon déroulement.
Dans le règne animal, les déplacements demandent de l’énergie (activité musculaire oblige !!!). Les
êtres homéothermes (à sang chaud) dépensent de l’énergie pour maintenir une certaine température
supérieure au milieu extérieur.
1er principe : L’énergie totale d'un système isolé est constante. La variation d’énergie d’un
système dépende de l’état finale (Ef) et de l’état initial (Ei) et non de la voie suivi pour obtenir cette
transformation.
L’entropie : c’est la mesure du degré de désordre d’un système.
Concrètement :
60°C
20°C
40°C
40°C
L’entropie (le désordre) de ce système a augmenté.
2ème principe : Un processus ne peut évoluer spontanément que si la somme des entropies du
système et du milieu extérieur augmente. (le désordre de l’univers augmente tout le temps).
Energie libre : E.
ΔG = ΔH – T.ΔS.
ΔG : variation de l’énergie libre.
T : température (°C). ΔS : variation d’entropie
ΔH : variation de l’enthalpie = variation d’énergie + pression x variation de volume du système :
ΔH = ΔE + P.ΔV.
En biochimie, il n’y a pas de variation de volume donc :
ΔG = ΔE – T.ΔS.
La variation d’énergie libre est un critère pour savoir si une réaction peut se produire spontanément
(si ΔG < 0). ΔG est indépendant de na voie suivie. Il ne donne donc aucune indication de la vitesse de
réaction.
Avec la loi d’action de masse : A + B ↔ C + D d’où : ΔG = ΔG'0 + RT.ln
[C].[D]
[A].[B]
ΔG'0 : c’est la variation d’énergie libre standard, lorsque l’on part d’une concentration des réactifs A, B, C,
D de 1 molaire à un pH = 7 (et non pH = 0) et pour une concentration d’eau de 55,5 mol/L (= un molaire).
A l’équilibre :
ΔG = 0 = ΔG'0 + RT.ln
[C].[D]
[A].[B]
ΔG'0 = -RT.ln
[C].[D]
[A].[B]
[C].[D]
Or Keq =
[A].[B]
Keq : constante d’équilibre ΔG'0 = -RT.ln.KeqΔG'0 = -2,303 RT.log10.Keq.
Remarque : le critère de spontanéité d’une réaction est ΔG et non ΔG'0.
Notion d’unité : la caloprie est la quantité d’énergie nécessaire pour faire augmenter la température d’1g
d’eau de 14,5°C à 15,5°C. (J : N.m-1 et 1 cal = 4,18 J.)
L’ATP : si l’être humain ne savait pas régénérer l’ADP en ATP, il consommerait près de 40 kg d’ATP par
jour.
ATP + H2O ↔ ADP + Pi.
( 7,3 Kcal suivant le sens de la réaction).
L’ATP est souvent utilisé par couplage avec un autre réaction dont le ΔG'0 est > -7,3 :
PEP  Pyruvate + P -14,8 kcal ( couplé à la régénération de l’ATP).
G6P  Glucose + P -3,8 kcal.
PEP (phosphoénol pyruvate).
Donneur de P « riche » en énergie.
Grâce à la nucléotidediphosphate kinase d’autres nucléotides peuvent jouer le même rôle que l’ATP comme
donneur d’énergie :
Uridine :
ATP + UDP ↔ ADP + UTP.
Guanine :
ATP + GDP ↔ ADP + GTP.
Cystidine :
ATP + CDP ↔ ADP + CTP.
Les principales sources d’ATP proviennent de catabolismes. C’est le catabolisme du glucose et des
acides gras qui vont permettre ce cycle. On va donc obtenir de l’énergie en dégradant du glucose et des
lipides. Que ce soit d’origine primaire (végétaux) ou secondaire (animaux), l’origine est liée aux photons
solaires (photosynthèse) qui aident à synthétiser les glucoses primaires (amidon par exemple) et les acides
gras.
Si quelques ATP peuvent directement être formés du substrat, la majorité des ATP sont formés par
l’oxydation de groupements H2 avec NAD et FAD comme coenzymes au niveau de la mitochondrie.
La partie du métabolisme commune aux lipides, glucides et partie carbonée des acides aminés
est le cycle de Krebs (tricarboxylique ou de l’acide citrique).
Le produit d’entrée dans le cycle de Krebs est l’acétyl-CoA, qui provient de la β-oxydation des
acides gras et de la décarboxylation de l’acide pyruvique (intramitochondrial du glucose). Cette
décarboxylation est irréversible.
Une fois en acétyl-CoA, on ne pourra plus atteindre une néosynthèse des acides gras (et jamais de
sucres avec des graisses  néoglucogenèse).
Bilan du cycle de Krebs :
Il y a libération de 2 molécules de CO2, terminant l’oxydation de l’acétyl-CoA (2C venant de
l’acétyl-CoA).
Formation de 3 NADH + H+ et 1 FADH2 (pouvant être réoxydé en donnant leurs hydrogènes). Il y a
3 molécules d’ATP produite par NADH, H+ oxydé et 2 molécules d’ATP par FADH2 produite.
1 ATP (quand passage de succinyl-CoA à succinate)
1.
3 ATP / NADH, H+ x 3 NADH, H+ :
9.
2 ATP / FADH2 x 1 FADH2 :
2.
Total : 12 ATP.
 L’ATP inhibe allostériquementla citrate synthase (porte d’entrée de l’acétyl-CoA.)
 L’ADP active l’isocitrate déshydrogénase (passage de l’isocitrate à α-cétoglutarate).
 L’ATP active l’acide citrico-déshydrogénase ?
 L’α-cétoglutarate déshydrogénase est inhibé par le succinyl-CoA (son produit) et par NADH, H+ (son
coenzyme réduit).
Rôle amphibolique : c’est le rôle dans le métabolisme des acides aminés :
Glutamine  α-cétoglutarate + NH2.
 C’est le métabolisme des copules d’acides aminés.
Définition du Harper sur les voies amphiboliques : …Elles apparaissent aux « carrefours » du
métabolisme et servent de liens entre les noies anaboliques et cataboliques, par exemple, le cycle de l’acide
citrique.
Cas du propionyl-CoA :
A noter également, le rôle du cycle de Krebs dans les réactions de néoglucogenèse :
Pyruvate carboxylase
(mitochondriale) + Mg2+.
Pyruvate + ATP + CO2 + H2O.
oxaloacétate + ADP + Pi.
Ceci permet d’augmenter le taux d’oxaloacétate (activateur allostérique d’acétyl-CoA) à l’origine
de la néoglucogenèse.
PEP carboxylase
(cytoplasme)
Oxaloacétate + GTP
PEP + CO2 + GDP.
Le PEP permet la synthèse du glucose (par la néoglucogenèse).
Le citrate : il peut servir pour faire sortir l’acétyl-CoA de la mitochondrie lors de la synthèse des acides gras
(l’acétyl-CoA ne pouvant franchir la membrane mitochondriale) :
Il est nécessaire de coupler le
cycle
de
Krebs
avec
la
chaîne
respiratoire mitochondriale.
PEP : phosphoénol pyruvate.
Rappels d’oxydoréduction :
Donneur d’électron
↔
acceptateur d’électron + ne–.
Réducteur
↔
oxydant + ne–.
On peut définir un potentiel d’oxydoréduction dans des conditions standards de températures et de
pressions E’0.
Equation de Nernst : E = E’0 +
Accepteur d’e– (oxy)
2,303 RT
log
nF
Donneur d’e– (red)
La différence d’énergie libre s’écrit : ΔG'0 = -RT.lnKeq d’où : ΔG'0 = -nF.ΔE’0 pour un système
redox.
H2 ↔ 2H+ + 2e–.
Il faut donc régénérer NADH, H+ et FADH2.
Cf. la chaîne respiratoire (page suivante).
I, II, III et IV sont des complexes multi-enzymatiques.
I : NAD réductase.
II : succinate Q réductase.
III : ubiquinone cytochrome c oxydoréductase.
IV : cytochrome oxydase.
ΔE’0 = 1,14V car on passe de –0,32V à + 0,82V. soit, en appliquant l’équation de Nernst :
-52,6kcal/mol. Il y a 7,3 kcal par ATP, avec 3 ATP fournis, le rendement est de 41% (c’est un bon
rendement : voiture thermique : 10% au mieux).
Comment se forme l’ATP ?
La première hypothèse a été celle d’un couplage chimique qui est basé sur le principe suivant :
AH2 + B + C ↔ A~C + BH2.
A~C + P1 + ADP ↔ A + C + ATP.
Hélas cette hypothèse n’existe pas car le composé C n’existe pas non plus, le procédé est bien plus
compliqué et consiste en la théorie chimiosmotique de Mitchell.
Schéma de ce qui pourrait être (avec beaucoup d’imagination) une mitochondrie.
Il est primordial de préserver l’intégrité des membranes de la mitochondrie pour son bon
fonctionnement (utilisation de l’O2).
On a mesuré entre la matrice et l’espace intermédiaire une différence de potentiel chimique
en ions H+ (protons) et une différence de potentiel électrique.
Le transfert d’électrons à travers la chaîne respiratoire permet de pomper des protons de la matrice
vers l’espace intermédiaire créant le gradient de protons (pH) entre les deux faces de la membrane interne.
C’est ce gradient qui est utilisé pour former l’ATP.
Où se trouvent les pompes à protons dans la chaîne respiratoire ?
La comparaison du rendement de l’oxydation de l’ATP avec NADH, H+et FADH2 ou l’acide
ascorbique, a permis de définir le rapport P/O qui fournit les résultats suivants :
-NADH, H+ :
3 ATP .
-FADH2 :
2 ATP.
-l’acide ascorbique (vit. C) : 1 ATP.
NADH + H+ 
FpH2 UQH2Cyt b

Roténone, Amylobarbital.
Cyt c1 Cyt c Cyt a + a3 
O2.
Antimycine A.
cyanure, CO
ΔG = -12kcal.
-10kcal.
-24kcal.
Les complexes I, III, IV fonctionnent comme des pompes à protons ouvertes dans la membrane pour
favoriser l’éjection. Dans la chaîne respiratoire, environ 10 protons vont être éjecter dans l’espace
inter-membranaire par NADH, H+ utilisés  donc avec 10 protons, on forme 3 ATP (9 vont être réellement
utilisés) a niveau des unités phosphorylantes (F1 ATPase).
On distingue en fait 3 sites par complexe ATPase F1.
Expérimentalement, le fait d’ajouter des H+ au
milieu extérieur suffit à créer de l’ATP  le flux de
protons est nécessaire.
En cas d’inhibition, il y a formation de chaleur
(voir les cas pathologiques).
Agents découplants :
Ils augmentent la perméabilité aux ions de la membrane interne (perte de l’intégrité de la membrane
donc mauvais fonctionnement) : la chaîne respiratoire s’effectue, mais il n’y a plus de synthèse d’ATP (plus
de gradient d’H+ plus de flux  plus de synthèse d’ATP). C’est le cas du dinitrophénol qui est un agent
découplant.
Le cyanure est également un inhibiteur de la chaîne respiratoire, mais il agit sur le cytochrome
oxydase provoquant l’arrêt total du processus (!!!).
Transports de l’ATP et de l’ADP :
L’ATP est nécessaire pour de nombreuses réactions hors de la mitochondrie : il y a donc nécessité
d’un transporteur :
Il existe un transport de nucléotides qui permet la sortie d’ATP contre l’entrée d’ADP. Ainsi que
d’autres transports comme le H2PO4– contre le OH– (franchement je vois pas ce que cela vient foutre ici…).
Ils permettent la réoxydation de NADH, Photon
-la navette glycérophosphate :
-la navette à malate (c’est des malates) :
Cf. feuille suivante.
Pathologie :
De nombreuses pathologies vont affecter la chaîne respiratoire, par exemple lorsque une artère est
bouchée (plaque d’athérome), le sang n’arrive plus aux cellules, elles ne reçoivent donc plus d’oxygène, ne
produisent plus d’ATP… lorsque cela se produit dans le cœur infarctus du myocarde. Dans ce cas présent
c’est une raison anatomique car le sang n’arrive plus.
Un autre cas maintenant, l’intoxication au monoxyde de carbone (CO). Le CO a une meilleure
affinité avec l’hémoglobine que l’O2, il s’y fixe plus facilement, l’oxygène n’est alors plus transporté, la
cellule n’en reçoit plus et meurt. Traitement : air à 100% dans un caisson hyperbare (oxygénothérapie).
Le CO agit également sur le cytochrome c, dans la mesure où il ressemble à l’hémoglobine
 il y a donc fixation du CO sur le cytochrome.
Le cyanure produit à peu près les mêmes effets en se fixant sur le fer des cytochromes (possédant un
noyaux de fer héminique).
 pas de CO ni ce cyanure parce que c’est poison… bouh !.
découplage physiologique :
ce découplage physiologique (qui a tout de même les mêmes effets dans la mesure où il empêche la
formation d’ATP) est sous l’action de hormones thyroïdiennes et intervient dans la thermogenèse de
réchauffement pour augmenter la température corporelle. Effet, comme la chaîne respiratoire s’effectue
sans produire d’ATP (car le découplage annule le flux de protons), le rendement est alors nulle et toute
l’énergie mise en jeu est perdue sous forme de chaleur.
augmentation de la température corporelle.
Chez les rats, au niveau du tissu adipeux, une protéine découplante la thermogénqeqchose (un
analogue de T3) va engendrer le découplage des membranes mitochondriales et provoquer un
réchauffement corporel.
En pathologie :
-hyperthyroïdie : augmentation de la thermogenèse : il a toujours chaud.
-hypothyroïdie : diminution de la thermogenèse : il a toujours froid, il est même arrivé de
rencontrer des cas d’hypothermie due à une hypothyroïdie.
Ce sont les gènes UCP1, 2 et 3 qui sont responsables du découplage physiologique et qui sont sous
le contrôle de l’hormone thyroïdienne T3.
Un autre découpleur : l’arsenic AsO4H (même gueule que l’acide phosphorique PO42–). L’arsenic se
lie à l’ADP pour former l’ADP-AsO4H, un composé instable qui empêche la formation d’ATP mais pas la
production de chaleur !!!