métabolisme anaérobie L2 - Activité d`enseignement et de

Plan général Plan Général
Aptitudes Physiques ANAEROBIES
• Processus métaboliques mis en jeu (1)
• Méthodes et techniques de mesure (2)
• Facteurs limitants de la performance (3)
L2 UE 41.B
Biologie de la performance
Débit d’énergie (% max)
100
%
ATP
PCr
Glycolyse
10s
Phosphorylatio
n
Oxydative
2 min
Temps (min)
[email protected]
Bibliographie conseill ée :
1. Lacour JR, Edition Masson, 1992. Biologie de l’ exercice musculaire, Chap.
2 Aspects intégratifs du métabolisme anaérobie.
2. Monod H. & Flandrois R., Edition Masson, 1997. Bases physiologiques des
APS (4 ° édition)
Support de cours : http://robin.candau.free.fr
Premières évidences expérimentales
Introduction
Sédentaire actif (VO2max = 45 ml/min/kg), possédant aussi un coût
énergétique moyen (0,20 ml/kg/m) est capable de courir pendant 7
min à VO2max :
VMA = (VO 2max - VO2basal)/C = 40 / 0,20 = 200 m/min = 12km/h.
• Lactate dans les muscles du gibier forcé (DuboisRaymond, 1874)
• Intoxication à l’iodo-acétate et contraction
musculaire encore possible (Lunsgard, 1934)
Naturellement, il peut de courir bien plus vite lors d’un sprint
Existence d’un métabolisme anaérobie
(PCr et Glycolyse) :
existence d’un métabolisme anaérobie
Vitesses maintenues lors des records
du monde
Vitesses maintenues lors des records
du monde
40
40
4 phases distinctes avec rupture de pente
35
35
v (km/h)
30
25
25
20
15
10
5
20
0
15
40
10
35
0
100000
200000
300000
400000
500000
600000
t (s)
5
0
0
100000
200000
300000
400000
500000
600000
t (s)
la vitesse donc la puissance diminue beaucoup pour t<7 min
Vitesse (km/h)
v (km/h)
30
•VO2max
•ultra-endurance
30
25
•Puissance
anaérobie
20
15
10
•Capacité
anaérobie
•VO 2max
•VO2max
•Endurance
5
-
Existence d’une source d’énergie limit ée
45 s
7 min
1h
Concept de capacité anaérobie
0
2
45 s
4
7 min
6
8
ln Temps (s)
10
12
14
1h
1
Plan
Définitions
Processus métaboliques mis en jeu (1)
• La puissance anaérobie représente le débit maximal
d’énergie assuré par les seuls processus anaérobies.
• La capacité anaérobie représente une quantité maximale
d’énergie mobilisée à partir du métabolisme anaérobie.
Elle est pleinement mobilisée pour des exercices à
puissance constante conduit jusqu’à l’épuisement pour des
durées comprises entre 1 et 10 minutes.
•
•
•
•
Dynamique des systèmes de re-synthèse de l’ATP
Hydrolyse de l’ATP
Métabolisme de la phospho-créatine
Glycolyse
Débit d’énergie
(% max)
Processus métaboliques mis en jeu (1)
100%
ATP
PCr
Glycolyse
Phosphorylation
Oxydative
3 processus de régénération de l’ ATP se succèdent
1. [ATP] suffisante pour exécuter 1
saut vertical
10s
2 min
Temps (min)
2. [PCr] image en miroir au
métabolisme oxydatif (cste de
temps ~ 25s)
3. Glycolyse mise en route dès le
début de l’exercice ; assure
l’essentiel de la synthèse dans le
sprint
Hydrolyse de l’ATP :
Aspects quantitatifs
Plan
Processus métaboliques mis en jeu (1)
• [ATP] repos = 4.5 à 5.5 mmol/kg de muscle
frais
• [ATP] n’est pas augmentée par
l’entraînement
• [ATP] ne descend pas en dessous de 80% de
sa valeur de repos à l’épuisement. Déplétion
locale?
•
•
•
•
Dynamique des systèmes de re-synthèse de l’ATP
Hydrolyse de l’ATP
Métabolisme de la phospho-créatine
Glycolyse
2
Rappel : étapes mécaniques et
chimiques de l ’hydrolyse de l ’ATP
6 Etapes successives
Absence de
Force
AA M* ·ATP
3
ATP
Force
Etapes
chimiques
A- M
1
A -M ·ATP
Fixation de
l’ATP
Etapes
mécaniques
A M* *·ADP·P i
Détachement
Pi
4
2
A~M ** ·A D P·P i
Scission de
l’ATP
ADP
A- M ’·ADP
5
Libération
de P i
Attachement
http://bio.winona.edu/berg
Production de Pi (mol/mol)
A- M
Libération
d’ADP
Production de
force
Régime de contraction
Concentrique à vitesse max
2.7 µm
6
Plan
< 1 µm
Isométrie
Processus métaboliques mis en jeu (1)
Vitesse max de
raccourcissement
relax
Temps (s)
Force max de
raccourcissement
Temps (s)
Puissance chimique 3 x supérieure en
concentrique par rapport à l’isométrie :
Manifestation de l’effet Fenn
•
•
•
•
Dynamique des systèmes de re-synthèse de l’ATP
Hydrolyse de l’ATP
Métabolisme de la phospho-créatine
Glycolyse
moindre bascule de la tête de
myosine en isométrie Pi et
ADP s’échappent plus
lentement
Rôle tampon de PCr
Phosphocréatine
Créatine
kinase
PCr + ADP ↔ Cr + ATP
[PCr] l’image
Créatine kinase
A l ’épuisement :
en miroire de
PCr + ADP ↔ Cr + ATP →Cr+ADP+Pi
VO 2
[ATP] maintenue
car créatine kinase
très efficace
PCr : Rôle tampon dans le maintien de l’état
énergétique de la cellule
Whipp et al., (1999)
Synergie entre
métabolisme
anaérobie et
aérobie
3
PCr = puissance anaérobie
alactique?
1. Pour un saut (0.2 s), [ATP] suffisante
2. Dès la 2 ème s d’un sprint la glycolyse assure 50% de la
puissance totale
3. Pas de corrélation entre [PCr ] et perf (de 0.2 à 8s)
4. Corrélation [lactate] et perf du 100 au 400
5. [PCr] est directement liée à [lactate] et [H+]
=>
association entre PCr et glycolyse
Transfert d’énergie du lieu de production
vers son lieu d’utilisation
Production
Utilisation
L’entraînement en hypoxie
permet d’améliorer ce
système de transport de
l’énergie
PCr = puissance anaérobie alactique
Plan
Glycolyse et métabolisme aérobie
ATP
Processus métaboliques mis en jeu (1)
•
•
•
•
Glucose
Dynamique des systèmes de re-synthèse de l’ATP
Hydrolyse de l’ATP
Métabolisme de la phospho-créatine
Glycolyse
ATP
Pyruvate
lactate
Synthèse ATP Clivage Activation
mitochondries.
Etapes
limitantes
Glycolyse
• 10 étapes contrôlées
chacune par une enzyme
différente
• PFK, enzyme limitante
activ ée par les
cat écholamines
• L’étape 4 permet de scinder
le sucre à 6 carbones en 2 x
3 carbones
http://www.unm.edu/~lkravitz/MEDIA2/glycolysis1aa.gif
4
Lactatémie (mM)
25
Bilan énergétique
Glycolyse et performance
20
90
10
Performance sur 400 m
0
(% meilleure perf)
• 2 ATP
1. Corrélation entre [lactate] et performance dans le sprint
2. Corrélation entre gain de performance et activit é de la
PFK et de la LDH deux enzymes clefs de la glycolyse
3. Dès la 2 ème s d’un sprint la glycolyse assure 50% de la
puissance totale
• 2 Lactate
• 2 H20
• 2 NADH+ H+
Rôle majeur dans le sprint
Rappel : rendement musculaire
anaérobie
E Glucose
2867 kJ
Chaleur
= 30
kJ/mol
η synthèse ATP
2,1%
E ATP
2 x 30 kJ
η musculaire
1%
η thermodynamique
50%
Chaleur
Plan général Plan Général
E mécanique
30 kJ
• Processus métaboliques mis en jeu (1)
• Méthodes et techniques de mesure (2)
• Facteurs limitants de la performance (3)
Bibliographie conseill ée :
1. Lacour JR, Edition Masson, 1992. Biologie de l’ exercice musculaire, Chap.
2 Aspects intégratifs du métabolisme anaérobie.
2. Monod H. & Flandrois R., Edition Masson, 1997. Bases physiologiques des
APS (4 ° édition)
un d ébit très élevé de la glycolyse est n écessaire pour assurer
une puissance mécanique élevée dans le sprint
Mesures directes ou indirectes ?
Méthodes et techniques de
mesures (2)
ZPuissance anaérobie
ZCapacité anaérobie
Mesure DIRECTE possible pour les 2 aptitudes
• Biopsie
Méthode directe
Désavantage : Méthode invasive,
Nombre limité d’échantillons
Délais avant congélation et [nucléotides] très
labiles
Limit ée à la périphérie du muscle
5
Résonance Magnétique Nucléaire (RMN) :
Une solution ?
+ Cinétique des concentration
intramusculaires en nucléotides, pH et
PCr
- Cependant technique limitée à
l’ étude de petits groupes
musculaires.
Mesure de l ’énergie mécanique
E chimique
substrats
Mesure
directe
Chaleur
E ATP
Chaleur
E
mécanique
Phosphore 31 absorbe dans une
longueur d’onde particuli ère
Recours à des techniques indirectes
Facteurs de variation de la puissance
mécanique
1. Durée de l ’exercice
2. Complexité de la coordination (type d’ergomètre…)
Mesure
indirecte
Juste une fraction de la puissance consommée est mesurée!
Complexité de la coordination
Seule une partie de la puissance musculaire est vraiment utile
P musculaire
Records du monde
Puissance métabolique
(W/kg)
80
70
60
Chaleur
50
40
1.
Orientation des forces
2.
Vitesse de raccourcissement
3.
Coordination Agonistesantagoniste
P mécanique
utile
30
20
10
0
0
2000
4000
6000
8000
10000
T (s)
3 méthodes de mesure
1. Centre de masse (Fenn, 1930) (a →v →x) mais seule
la puissance externe est quantifiée
2. Somme des énergies segmentaires (Winter, 1975) loi
de la dynamique inverse (x→v)
3. Puissances articulaires (Aleshinski, 1986) moment de
force x v angulaire ; loi de la dynamique (a →v →x)
mais pbm dans les transferts d’énergie d’un segment à
l’autre
Souvent
oubliée!
Tests de détente verticale
1. Hauteur atteinte (facteur coordination
important)
2. Temps de vol (hypothèse quant à
la trajectoire du centre de masse)
3. Forces de réactions au sol (outils
de référence)
6
Principe de la mesure
Test de Margaria
Grande précision car simple intégration des signaux
+ simple et amusant
- Ppot très d épendant de la
coordination
∆H
F = force .. mesurée
Force
Vitesse
v = ∫a =
∫
Hauteur
H = ∫v
Puissance
W& = Fv
P = (Ffriction + Fintertie) v
Wpot = m g ∆H
F − mg
m
- relation force-vitesse nondéterminée
Ppot = Wpot / t
Ex :Ppot = 100 x 10 x 0.3 / 0.3 = 100 x 10 =
1000 W
(WWW.kistler.com)
Ergocycle de sprint
Relation force-vitesse
= (Ffriction + m a) v
Jauge de contrainte à Ffriction
F (F/F0)
Capteur de
vitesse
à accélération
m
Vopt
Pcin = F v
Ppot = (m g ∆H)/t = m g (sinα l)/t
α
Force
l
α
Vitesse
+ relation force-vitesse peut être caractérisée
1.0
1.0
0.5
0.5
0.5
1.0
V pédalage (V/V0)
1. F0 = Force max
isométrique
2. V0 = vitesse max
de
raccourcissement
3. Vopt = Vitesse
optimale pour
laquelle la
puissance est max
4. Puissance max
Données quantitatives
Tapis de sprint
l
P mécanique (FV)
Puissance mécanique explosive
∆H
(sinα l) = ∆H
• En halt érophilie sprint, 40 W/kg à 70 W/kg puissance mécanique
développée
• Saut vertical sans charge, la puissance atteinte par les individus
jeunes et actifs est en moyenne de 20-30 W/kg.
• Sprint sur tapis > 20 W/kg.
• Muscle des ailes des oiseaux : > 200 W/kg (l’homme arrive à voler
avec 300W pour 10 kg de muscles actifs soit 30 W/kg de muscle
actifs).
- dispositif coûteux
- course un peu éloignée de la course réelle
7
Puissance dans le sprint (Arsac et Locatelli,
Evolution de la vitesse en sprint
2002)
Bases
Speed (m/s)
14
12
10
• Equation fondamentale de la locomotion :
8
6
l a s e+r vidéo
A partir d’une simple analyse
vidéo il est possible de
quantifier les aptitudes
fondamentales au sprint
model
4
2
Male World Champion (MWC)
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
Time (s)
Puissance nécessairement consommée
(P aérodynamique + P cin étique + P externe)
Puissance métabolique en
J.s-1.kg -1
E&
V =
C
Performance en
m.s-1
Coût énergétique en
J.m-1 .kg -1
Puissance des métabolismes anaérobie et aérobie
E& = C V
Puissance maximale Résistance (t2)
anaérobie
• Équation de puissances à l’équilibre
Capacité anaérobie
La puissance métabolique est en équilibre avec la puissance nécessaire pour se déplacer.
Puissance anaérobie et a érobie
Equilibre de puissance
E& = CV
η =
Pméca
E&
D’où
P
E& = méca
η
Panaert+ Paert = C Vt + Caerody Vt η-1+ ∆Εciné ∆t-1 η-1
= Pmax e-t/τ2
Panaert+ Paert = C Vt + Caerody Vt η-1+ ∆Εciné ∆t-1 η-1
P lié à l’acc élération du
centre de masse
(1/2 Vt+1² - 1/2 Vt²)
Capacité
anaérobie
Evolution de la vitesse de Maurice
Green aux Championnats du Monde
de 1997
Speed (m/s)
12
10
8
6
l a s e+r vidéo
model
2
2
3
4
5
6
7
60 s
t
120 s
Evolution du coût énergétique
C externe est constant
Male World Champion (MWC)
0
1
τ 1 = 26s
2
C est très élev é en début de course puis C d écroît en raison de l’accélération à produire
en d ébut de sprint.
4
0
PMA = 18.4 W.kg -1 (V0 2 = 52 ml.min -1 .kg -1 )
τ ~ 10s
t
14
PMA = p maximale aérobie = τ 1 = 26s et PMA
P (W/kg)
Pmax
C aérodynamique
(1/2 SCx ρ v² η −1)
= PMA (1-e-t/τ1)
Pmax = p maximale ana érobie
P (W/kg)
C associé au travail
du centre de masse
(C = 4 J.kg-1.m -1)
En isolant la puissance métabolique
8
9
10
11
C aérodynamique n ’atteint que 1 J/kg/m
Time (s)
Puissance nécessairement consommée
(P aérodynamique + P cin étique + P externe)
Puissance des métabolismes anaérobie et aérobie
Puissance maximale Résistance (t2)
anaérobie
= 12 s
= 91W/kg
A partir d’une simple analyse
vidéo il est possible de
quantifier les aptitudes
fondamentales au sprint
Capacité anaérobie
= 1100 J/kg
8
Importance des différentes aptitudes
sur 100 m
Puissance anaérobie, Pmax,>
technique de course ,c, > rendement
du stockage restitution d’énergie
élastique, η , > r ésistance, τ 2 , >
qualités aérodynamiques, k
Capacité anaérobie
Quantification indirecte :
1. Déficit maximal en O2
2. M éthode de Margaria (1971) avec variation de
lactatémie
3. Modèle d’Arsac
Déficit maximal cumulé en O2
Demande en O 2
(mlO2/min/kg)
Demande en O 2
(mlO2/min/kg)
Demande en O 2
(mlO2/min/kg)
100
Demande en O2
(mlO2 /min/kg)
100
60
Prédiction de la demande en O2 des
exercices supra-max?
? • Qualité de l’estimation par
100
extrapolation linéaire avec
rendement constant ?
• relation demande en O2
indépendante du temps ?
60
E aérobie
5
100%
Puissance (%PMA)
160%
2
Temps (min)
“all out exercises”
5
100%
Puissance (%PMA)
Déficit en O2 pour un exercice “all out”
Demande en O 2 (ml.min-1.kg-1)
Demande totale (estimée
grâce à la Pméca)
Déficit en O 2
•>1 min excellent pour déficit maximal cumulé
•≅ 30 s tel que le Wingate test : piètre estimation de
la puissance et de la capacité anaérobie
VO2
Temps (s)
9
Synthèse
Données quantitatives
Capacité anaérobie
• Déficit cumulé en O2: 50-90 mlO 2/kg soit 1.1-1.9
kJ/kg
• Modèle de Péronnet : 1.7 kJ/kg
• Pas de méthode précise pour quantifier la capacité anaérobie, bien
qu’aptitude fondamentale
• la méthode du déficit cumulé en oxygène demeure la référence
Une évolution de la méthode a été proposée avec les exercices de
type « all-out »
• Méthode de terrain : Le modèle d’Arsac nécessite uniquement une
analyse vidéo directement dans le sprint. Alternative, la méthode de
Margaria (1971) basée sur la variation de lactat émie.
Plan général Plan Général
Facteurs limitant de la puissance
anaérobie
• Processus métaboliques mis en jeu (1)
• Méthodes et techniques de mesure (2)
• Facteurs limitants de la performance (3)
Bibliographie conseill ée :
1. Lacour JR, Edition Masson, 1992. Biologie de l’ exercice musculaire, Chap.
2 Aspects intégratifs du métabolisme anaérobie.
2. Monod H. & Flandrois R., Edition Masson, 1997. Bases physiologiques des
APS (4 ° édition)
Facteurs limitant la capacité
anaérobie
1.
2.
3.
4.
5.
Couplage Excitation-Contraction ?
Réserves en glycogène ?
Réserves d’ATP et de PCr au repos ?
pH ?
Phosphate inorganique ?
Facteur limitant
• commande motrice
• % surface fibre rapide
(IIx)
• activité de la PFK
et de la phosphorylase
Forme d ’entraînement
• musculation lourde avec 3-12 répet
• renforcement musculaire (spécifique
et à Vopt
• sprints de 2 à 40 s (répétiton 2 à 10)
K+
Couplage E-C
• Fuite de potassium
• Pompes Na+-K+
dépassées
http://bio.winona.edu/berg
10
Le potassium est directement responsable de la fatigue
musculaire mais il protège le muscle grâce à d’autres
mécanismes physiologiques…
Facteurs limitant la capacité
anaérobie
1.
2.
3.
4.
5.
Couplage Excitation-Contraction ?
Réserves en glycogène ?
Réserves d’ATP et de PCr au repos ?
pH ?
Phosphate inorganique ?
Réserves en glycogène ?
• Théoriquement, une limitation peut survenir à cause d’une
déplétion des stocks
• Stocks pas totalement déplétés même après 10 min
d ’exercice épuisant
• Avec l’entraînement au sprint, la concentration musculaire
en glycogène musculaire de repos n’est pas augmentée
Facteurs limitant la capacité
anaérobie
Réserves d ’[ATP] et de [PCr]?
• [ATP] relativement stable même au cours d’un
exercice épuisant
• peu ou pas d’effet de l’entraînement sur [ATP] de
[PCr] musculaire de repos
1.
2.
3.
4.
5.
Couplage Excitation-Contraction ?
Réserves en glycogène ?
Réserves d’ATP et de PCr au repos ?
pH ?
Phosphate inorganique ?
11
Fibre musculaire pelée à 10°C activée maximalement par le
Ca2+
2 origines à la production d’ions H+
Effet du pH
Plus l’équilibre acidebase est perturbé avec
[PI]=3mM la fatigue, plus la force
de contration diminue
1. L’hydrolyse de l’ATP produit des ions H+ :
ATP + H 20 ßà ADP + Pi + H+
Energie libérée :? G° = -30,5 kJ . mol-1
+ phosphate
2. La glycolyse produit des ions H+ :
[PI]=20mM
glucose + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ ? 2 pyruvate + 2 ATP + 2 (NADH,H+) + 2 H2O
Le pH chute jusqu’à une valeur de 6,4 à l’épuisement
Cooke et al, 1998
Fibre musculaire pelée à 10°C activée maximalement par le Ca2+
Mécanisme d’action des ions H+
H+
Effet de Pi
• Les H+ gènent la fixation du
Ca2+ sur la troponine C à la
surface des filaments fins et
limitent le nombre de ponts
actine-myosine => diminution de
force
[PI]=3mM
• Ralentit les activités
enzymatiques impliquées dans
la synthèse d’ATP
La fatigue se
manifeste par une
diminution de
force sous
l’influence d’une
accumulation de
Pi
[PI]=20mM
Cooke et al, 1998
Mécanisme d’action de Pi
Liaison faible
Liaison faible
Pi
Liaison forte
L’augmentation de Pi avec
la fatigue détermine une
diminution des liaisons
fortes et la force de
contraction diminue
Liaison faible
Vale & Milligan (2000) Science 288, 88-95
12