LBM UE AV 3 Procaryotes - Station Biologique de Roscoff

Licence
Biologie
Mathématiques
L’ARBRE DU VIVANT
«Procaryotes»
Diversité et systématique des Bacteria et Archaea
François Lallier
UE AV PROCARYOTES
Les procaryotes
F. Lallier – 10 février
Campbell Chapitre 27
Détermina*on et classifica*on
Diversité métabolique Phototrophie / Chimiotrophie
Bacteria
Division et croissance
Flagelle et mobilité
Taxonomie, systématique et phylogénie
Archaea
Que des extrêmophiles ?
Taxonomie, systématique et phylogénie
TP Procaryotes
LBM
2
L’ARBRE DU VIVANT... EN 2007
ro
m
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eo
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Unikon
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Ch
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n
io
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a
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E
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LBM
3
UN PEU D’HISTOIRE
• le
monde des «bactéries» n’est exploré que
depuis le XIXème siècle
Antoine van Leeuwenhoek,
1632-1723, fut le premier à
décrire des «bactéries» en 1668
LBM
Christian Gottfried Ehrenberg
(1795 – 1876)
βακτηριον
bactérie
bâtonnet
Louis Pasteur (1822-1895),
pionnier de la microbiologie:
fermentation et infection
Robert Koch (1843-1910),
développe les techniques
de culture
4
STRUCTURE CELLULAIRE «PROCARYOTE»
• Rappel
LBM
5
LBM
6
DÉTERMINATION ET CLASSIFICATION
•
Classiquement, détermination sur une base
morphologique, métabolique et biochimique
•
Caractères très peu fiables en cladistique
•
•
simplicité et plasticité des caractères morphologiques et
métaboliques: beaucoup d’homoplasies, variations selon conditions
de culture, ...
•
essentiellement limité aux bactéries cultivables
Phylogénie moléculaire, détection environnementale
LBM
7
TAXONOMIE : BERGEY’S
•
1980: Approved Lists
of Bacterial Names ›
•
Bergey's Manual of Systematic Bacteriology
1st edition 1984-89; 2nd edition: 2001-2011.
•
LPSN: List of Prokaryotic names with
Standing in Nomenclature
•
International Code of Nomenclature of
Bacteria (Bacteriological Code)
•
International Committee on Systematic
Bacteriology (ICSB), devenu le :
•
International Committee on Systematics of
Prokaryotes (ICSP)
LBM
8
FORMES
•
MET, MEB
•
coque
•
bacille
•
= batonnet
= rod
•
vibrio
•
filament
•
spirale
LBM
9
ENVELOPPE: GRAM+ / GRAM• Réaction
• cristal
violet + lavage éthanol/acétone + safranine/fuschine
• Gram+
• paroi
/ reste violet
épaisse de peptidoglycane ou muréine
• Gram• paroi
de Gram
/ devient rose
mince + membrane externe
• Att. Mollicutes
LBM
= ni mb ext ni paroi => Gram10
GRAM+ / GRAMColoration différente...
Enveloppes différentes...
peptidoglycanes épais = Gram+
ptg fin + mb externe = Gram-
LBM
11
GRAM+ / GRAMEscherichia coli
Gram-
LBM
Bacillus subtilis
Gram+
12
MOBILITÉ
• Appendices:
flagelle, fimbria, pilus
• mouvement, adhésion,
conjugaison, injection
• A-Monotriche;
B-Lophotriche;
C-Amphitriche;
D-Peritriche
LBM
fimbriae sur E.coli
13
FLAGELLES & PILI
Pilus : impliqué dans la conjugaison et le
transfert de plasmide, voire de chromosome
Flagelle = «machine» supra-moléculaire complexe
18-20 protéines ≠;
rotation activée par gradient de proton
LBM
14
CARACTÈRES MOLÉCULAIRES
• G+C%: grande variation c/o procaryotes
• ≠ > 5% => 2 sp.; ≠ > 10% => 2 gen. (seuils arbitraires)
Attention: Ø≠ ≠> même sp !!
25-75%
• Hybridation ADN-ADN : déf. sp. bactérienne
• Une espèce est définie génétiquement comme le rassemblement de
souches ayant des relations ADN-ADN qui se traduisent par des valeurs
d'hybridation supérieures ou égales à 70 p. cent
• Séquençage : 1 gène, plusieurs, génome
• règles arbitraires:
identité de séquence < 97% => 2 espèces différentes
identité de séquence > 99% => même espèce.
•
entier
si la définition d'une espèce bactérienne était appliquée aux mammifères, l'homme et le
chimpanzé constitueraient une unique espèce (98,4% hybridation ADN-ADN) et même
l'homme et les lémuriens (78% d'hybridation ADN-ADN)
LBM
15
®
CARACTÈRES BIOCHIMIQUES/GALERIE API
•
Une galerie API est un ensemble de petits tubes permettant
l'identification de micro-organismes par la réalisation rapide
et facile de tests biochimiques miniaturisés
•
Exemple ci-dessus : galerie Api 20E destinée à l'identification des
entérobactéries
•
Résultat: code à 7 chiffres (ou plus), 1 par triplets, codés 0,1,2,4,
puis interprétation
LBM
16
DIVERSITÉ MÉTABOLIQUE
• Obtention
d’énergie : photo / chimio
• Obtention
de carbone : auto / hétéro
• Autres
LBM
éléments: S, N, P, ...
17
PHOTOTROPHIE / CHIMIOTROPHIE
Energie
Carbone i/org
•
photo/chimio
auto/hétéro
•
photoautotrophie
•
•
capacité à fixer du Ci grâce à l’énergie de la lumière
mixo
utilisation de Corg grâce à l’énergie de la lumière
troph
ie
chimioautotrophie
•
•
chimio : litho/organo
photohétérotrophie
•
•
Réaction exoϴ i/org
capacité à fixer du Ci grâce à l’énergie chimique
chimiohétérotrophie
•
utilisation de Corg grâce à l’énergie chimique
LBM
18
RESPIRATION VS FERMENTATION
•
•
Une respiration est une chaîne de réactions d'oxydo-réduction
dans laquelle l'accepteur final d'électrons est une substance
minérale.
•
Respiration aérobie => l'accepteur final est du dioxygène.
•
Respiration anaérobie => autre accepteur final : nitrate, nitrite, CO2, ...
Une fermentation est une chaîne de réactions d'oxydoréduction dans laquelle l'accepteur final d'électrons est une
substance organique.
•
la fermentation ne met pas en jeu des complexes membranaires (ETC) mais
uniquement des partenaires solubles (acides organiques ou leurs dérivés).
•
la fermentation se distingue de la respiration aérobie par son faible rendement
énergétique.
LBM
19
BACTERIA
13723* espèces décrites
• Synapomorphies
• paroi
peptidoglycane avec
acide muramique
• ARNt
avec Nformylméthionine
• Monophylie
moléculaire: ARNr
16S, ARN-polymerase, EF1-a, bATPase, ...
LBM
20
BACTERIA
• Version
Campbell
Biologie
LBM
21
BACTERIA
• Version
ToL
2006
Site web
LBM
22
BACTERIA
• Version
2006
LBM
• Version
TToL 2006
TToL
23
BACTERIA
• Version
2006
LBM
• Version
TToL 2006
TToL
24
BACTERIA
• Version
2006
LBM
• Version
TToL 2006
TToL
25
BACTERIA
.
Version Wu & Eisen
Genome Biol
2008
de 31
gènes de 578
espèces dont le
génome est
séquencé
LBM
Aq
.T
h.
rm
ic
ut
es
DT
.
Gamma
• alignement
Ac
Fi
De
lta
Bact. Spiro.
•
o
tin
Cyano.
n
Be
lo
si
ta
Ep
Alpha
26
PROTÉOBACTÉRIES ≈5000 SP
•
Alpha-protéobactéries ≈1500 sp.
•
•
Beta-protéobactéries ≈700 sp.
•
•
sulf pourpres, vibrio, enterobact, ...
Escherichia, Legionella, Vibrio,...
Delta-protéobactéries ≈ 300 sp.
•
•
morpho et métab très ≠, Nitrosomonas, Thiothrix
Gamma-protéobactéries ≈2000 sp.
•
•
svt oligotrophes, gde div métab; Rickettsia => mt ?; Rhizobium
Desulfovibrio (sulfato red), Bdellovibrio (predat), Myxobact
Epsilon-protéobactéries ≈200 sp.
•
microaérobies, Campylobacter, Helicobacter
LBM
27
FIRMICUTES ≈2500 SP.
•
Gram+ et bas G+C%
•
Bacilles
•
•
Bacillus (mobiles, spores), Lactobacillus (immob., Ø spores)
•
streptocoques, staphylocoques, Listeria
Clostridies
•
•
anaérobies, spores résistantes; botulisme, tetanos, gangrène
Mycoplasmes = Mollicutes
•
pas de paroi (dc Gram- !); très répandus
LBM
28
ACTINOBACTÉRIES ≈2000 SP.
• Gram+
• Bcp
et haut G+C%
de formes, complexes
• Agro-alim.: LE
Bifidus «actif»
• Pathogènes: diphtérie, lèpre, tuberculose
• Antibiotique: streptomycine
LBM
29
CYANOBACTERIES ≈300 SP.
•
•
Photosynthèse oxygénique
•
phycobilisome, PSII; phycocyanine: bleu-vert; phycoérythrine: rouge
•
=> chloroplastes
Formes diverses
•
Prochlorococcus, Oscillatoria, Spirulina
•
Fixation N2
•
Multicellulaires filamenteuses
•
Anabaena
LBM
30
SPIROCHÈTES & CHLAMYDIÉES ≈500 SP.
• Chlamydiales
• parasites
• cycle
obligatoires; plus de Cyt; plus de peptidoglyc.
infec. corps élémentaires; pneumonies, psittacose
• Spirochètes
• forme
allongée, hélicoidale
• flagelles
LBM
entre paroi et tunique externe souple
31
EVOLUTION
•
Arrangement généalogique
des phyla bactériens encore
très débattu
•
UN exemple: évolution de la
photosynthèse (PSI, PSII)
•
Problèmes
•
LGT (HGT) lateral ou horizontal
gene transfer
•
Diversité réelle largement méconnue
LBM
Cavalier-Smith, T. The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the
universal tree and bacterial megaclassification. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. (2002), 52, 7–76
32
ECOLOGIE MICROBIENNE
• «Classification»
• phototrophe
• Rôle
= prod primaire; hétérotrophe = prod. sec.
dans les Cycles élémentaires: C, N, S, ...
• notions
de boucle microbienne, consortium, ...
• Génomique
• découverte
LBM
écologique par métabolisme
environnementale
de nouvelles lignées
33
ARCHAEA
≈500 espèces décrites
•
Synapomorphies
•
lipides membranaires
avec liaison ether
•
ribosomes caractéristiques
•
monophylie moléculaire: ARNr 16S,
ARN-polymerase, EF1-a, b-ATPase, ...
•
Etrange: aucun pathogène d’animaux
ou de plantes chez les Archaea
•
Métabolismes uniques :
méthanogénèse,
oxydation anaérobie du méthane,
oxydation aérobie de l’ammonium
LBM
34
ARCHAEA
• Version
Campbell
Biologie
LBM
35
ARCHAEA
• Version
LBM
TToL
36
ARCHAEA
• Version
Cavicchioli
Nature Reviews
Microbiology
2011
•
aux dernières nouvelles,
Nanoarchaea et Korarchaea
rentreraient dans le rang !
•
beaucoup de nouvelles
lignées «environnementales»
•
les noms en gras sont cultivés
LBM
37
CRENARCHAEOTA («CREN» POUR SOURCES)
• majorité
d’hyperthermophiles, svt chimiolithoautotrophes
• Thermoproteales
• Sulfolobales
• Desulfurococcales
LBM
38
EURYARCHAEOTA («EURY» POUR LARGE RÉPART.)
• Acidophiles
• Halophiles
• aérobies
• lacs
extrêmes
extrêmes
obligatoire
salés, saumure, Mer Morte
• association
avec microalgues
walsbyi : un
organisme carré !
• Haloquadratum
LBM
39
EURYARCHAEOTA
• Methanoarchaea
• certainement
• anaérobies
- Méthanogènes
polyphylétique
strictes
•
sédiments anoxiques, marins et eau douce
•
tube digestif des animaux, dt termites, ruminants
LBM
40
NANOARCHAEOTA & KORARCHAEOTA
• Nanoarchaeota
(Euryarchaeota ?)
• Une
espèce, N. equitans, en symbiose avec
Ignicoccus hospitalis, une autre Archaea
• Korarchaeota
(Crenarchaeota ?)
• détectés
dans une source chaude de
Yellowstone
LBM
41