LE JAUNISSEMENT DES OLIVIERS A LA FIN
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Revue Ezzaitouna 3 (1 et 2), 1997,39-51 "LE JAUNISSEMENT DES OLIVIERS A LA FIN DE L'HIVER : I – CONSIDERATIONS BIOLOGIQUES ET PHYSIOLOGIQUES" Ahmed TRIGUI * Résumé: Espèce pluri-pérenne à feuilles persistantes, l'olivier subit tout au long de sa vie l'effet des aléas extrinsèques engendrant des réactions intrinsèques dont les manifestations extérieures, souvent peu perceptibles, se traduisent parfois par des phénomènes de changement de couleur des feuilles qui vont souvent d'un jaunissement mitigé à un brunissement franc. Ce changement de couleur intervient chaque année à la fin de l'hiver et au début du printemps et touche particulièrement les feuilles, organes sensibles dont l'importance est capitale dans les échanges des arbres avec le milieu extérieur. Il intervient au cours de la période de reprise de leur activité et donc d'établissement d'un feuillage nouveau et de mobilisation conséquente des réserves. L'étude de l'origine de ces phénomènes montre que les causes sont diverses et que les changements de couleur, assez variables, sont plus ou moins accentués selon la zone, le cultivar, la période, l'année et l'état sanitaire, physiologique et de production des arbres. La mobilisation des réserves au cours des cycles de croissance et de floraison de cette espèce pluri-pérenne, la persistance des feuilles et l'accroissement ponctuel des besoins en éléments minéraux faisant souvent défaut accentuent les manifestations et leurs répercussions sur le capital végétal et la production. Mots clés: Olea europaea 1., biologie, physiologie, propriétés optiques des feuilles et des arbres, manifestations visibles. ----------------------------------------------------------------------------------------------Abstract : Being a pluri-perennial species with persistent leaves, the olive tree is subject along its life duration to external risks engendering internaI reactions whose external manifestations, not very often visually perceptible, are expressed by some colour changes of the Jeaves, from the dark green to a mixed yellow one or at an extreme case to a brownish aspect. ---------------------------------------------------------------------------------------------* Directeur de recherche, Institut de J'Olivier BP 2633018 Sfax 39 At the end of the winter and the beginning of the spring, the external colour of the tree crowns shows some changes depending on the aerea concened, the cultivar, the period, the climate conditions and the sanitarial and physiological states of trees. It appears specially on the leaves, sensitive and very important organs, insuring the exchanges of the trees with the external milieu, and intervenes during the period of the trees activity recovery involving an important mobilisation of trees mineraI reserves. The study of those phenomena origines shows that the causes were too diverse and that the manifestations were often accented during the years with an important rainfall and/or on trees expecting a good yield, on sandy soils very poor in organic matter. The perennity of the olive tree, the persistence of its leaves and the absence of mineraI fertilization in poor soils increase those manifestations and their repercussions on the trees and the yields. Key words : Olea europaea L., yellowness, spectral properties of leaves and trees, mineraI deficiencies, perceptible manifestations. ----------------------------------------------------------------------------------------------1 - Introduction: S'étendant du Nord au Sud de la Tunisie dans des conditions environnementales très contrastées, l'olivaie tunisienne est conduite à 90 % en sec, ce qui rend l'état des arbres, leur vigueur et leur production tributaires des conditions édapho-climatiques et culturales. A la fin de l'hiver et au début du printemps de chaque année, période qui correspond à la reprise de l'activité intense de l'arbre et à la mobilisation conséquente des réserves, on observe des phénomènes de jaunissement de l'oliveraie, plus ou moins perceptibles à l'oeil nu selon la zone, l'année et l'état des arbres qui inquiètent aussi bien les agriculteurs que les techniciens. Ce jaunissement s'accentue notamment lors des années à pluviométrie et/ou à production (attendue) abondante. Grâce à ses feuilles persistantes, l'olivier cultivé est un arbre toujours vert. Son développement dépend des conditions climatiques, de la qualité et de la fertilité du sol et des soins culturaux qui lui sont prodigués. Le maintien de cette espèce dans des conditions de milieu aussi variées est dû à un développement approprié et modulable des structures racinaires et aériennes (feuilles et rameaux) en fonction des conditions intrinsèques et extrinsèques qui ont fait l'objet de plusieurs études agronomiques. 40 Espèce pluri-pérenne, l'olivier est sujet pendant sa longue vie à des aléas intrinsèques et extrinsèques dont les manifestations extérieures, souvent peu perceptibles, se traduisent parfois par des phénomènes de changement de couleur des feuilles qui vont du jaunissement mitigé au brunissement. L'objectif de la première partie de cette synthèse est de faire comprendre comment ces manifestations touchent les feuilles, véritables usines de transformation qui jouent un rôle de miroir extériorisant l'état des arbres. II - Données biologiques et physiologiques Pour expliquer les réactions des arbres aux aléas extrinsèques et intrinsèques, il faut d'abord rappeler les particularités de l'espèce, du cycle biologique de l'arbre, de ses besoins et des variations temporelles de son état qui peuvent induire des manifestations très variables allant, selon le ,cas, de la décoloration (carence) au dessèchement (sécheresse). 1 - L'olivier et son développement: L'olivier est une espèce pérenne dont les cycles biologiques de croissance et de développement se déroulent en deux ans : - au cours de la première année a lieu la croissance des rameaux qui restent entièrement végétatifs. Elle s'opère en vagues dont les deux principales ont lieu au printemps et en automne et dont l'importance varie en fonction des conditions du milieu (température et alimentation hydrique et minérale notamment), - les phénomènes de reproduction débutent avant la deuxième année avec l'induction florale et s'étendent sur une année environ jusqu'à la maturation des fruits. L'olivier peut donc être, en l'absence d'alternance de production, le siège de deux cycles biologiques consécutifs au cours de la même période de la même année qui se traduisent par une croissance végétative et un développement reproductif simultanés. Ils créent une activité biologique intense très concentrée dans le temps. Les modifications de l'activité métabolique de diverses parties de la plante, l'apparition de nouvelles feuilles, dont le bilan photo synthétique est à peu près nul pendant plusieurs mois et/ou le développement de nouveaux organes récepteurs entraînent des changements dans la distribution des assimilats. En effet, une importante compétition nutritive s'établit entre les fleurs dont la formation et la croissance sont rapides (ALMEIDA, 1940 ; 41 HARTMAN et PANETSOS, 1962; HACKETT et HARTMANN, 1966; VILLEMUR, 1983) et les apex en croissance. Elle tourne au désavantage de ces derniers bien que la croissance végétative soit alors la plus active. VILLEMUR et al (1978) constatent que la croissance végétative s'arrête vite après la floraison; ALMEIDA notait déjà (1940) que les rameaux très fleuris donnent naissance à une pousse très courte. La ramification' de l'olivier a fait l'objet d'études qui ont permis de distinguer trois types selon la longueur de leurs entre-noeuds: rameaux long, court et très court. Ces rameaux diffèrent selon la tendance de développement de l'arbre qui peut être végétative, florale ou mixte (VILLEMUR et al, 1978). La structure du rameau (importance respective des différents organes tels que les feuilles, les complexes gemmaires et les bourgeons axillaires) détermine les corrélations qui s'y établissent. En effet, les feuilles, selon leur âge, taille et position sur le rameau, contribuent à l'établissement de cette structure (VILLEMUR, 1983). Elles contrôlent la formation de la pousse végétative et son évolution. Leur présence sur le rameau d'un an, à des moments précis du cycle biologique, active certains processus (élongation de la pousse herbacée) et en inhibe d'autres (développement des bourgeons surnuméraires). Poli (1979) rapporte qu'une croissance végétative intense se traduit par une surface foliaire importante et une reconstitution des réserves nutritives. Les feuilles persistantes de l'olivier jouent, leur vie durant, des rôles importants de transformation, de stockage et de distribution des réserves qui ont fait l'objet de plusieurs études. L'assimilation dépend du rayonnement absorbé et de sa composition spectrale: les feuilles fortement éclairées ont des surfaces plus grandes (CHARTIER, 1975). TURNER (1986) rapporte que l'ouverture des stomates est liée essentiellement à la présence de lumière quand les conditions sont favorables, alors que dans les mêmes conditions, l'intervention de la variété est rapportée par TRIGUI (1987). Enfin, il est à noter que la même spécialisation des tissus des feuilles qui se retrouvent chez presque toutes les espèces, masque, dans le détail, une assez grande diversité dont l'importance est déterminante dans le comportement biophysique et la réponse spectrale des feuilles. 42 2 - La feuille d'olivier Sempervirentes, les feuilles saines de l'olivier ont une durée de vie moyenne de deux années et demie. Elles sont simples, entières, sans stipules et oppositifoliées. Le limbe peut être, selon la variété, plat, à bords refoulés ou franchement en gouttières, de forme lancéolée ou elliptique, à angles basal et apical aigus ou ouverts et de couleur vert-clair ou vert-grisâtre. Le développement des feuilles d'olivier a lieu rapidement, atteignant leur pleine expansion en deux semaines après leur déplissement (pour lè cultivar "Mission" d'après LEON et BUKOV AC, 1978). Les changements dynamiques dans le développement de la cuticule et la morphologie de la surface ont lieu au fur et à mesure que se développe la feuille. L'accrétion de la cuticule se fait uniformément et cesse au plein développement du limbe. La dissymétrie bifaciale des feuilles est maximale : sous l'épiderme supérieur se superposent un parenchyme chlorophyllien palissadique et un parenchyme lacuneux à méats. L'étude des particularités de cette structure a permis de montrer qu'elles influent sur : a - les propriétés optiques des feuilles (TRI GUI, 1981, 1983 & 1987) Dès 1981, TRI GUI et BALDY et TRI GUI ont montré que les propriétés optiques des feuil~es d'olivier présentent des variations minimes selon le cultivar. Par ailleurs, dans la partie visible du spectre électromagnétique (figure 1), l'effet de l'âge est très marqué notamment les deux extrêmes (feuilles de l'année et de deux années et plus) : + Les feuilles les plus jeunes (d'âge inférieur à un an) ont une couleur vert pâle et des réflectances très élevée au cours des premiers mois de leur vie. L'accumulation progressive des pigments, l'évolution rapide de leur morphologie (formation de la cuticule, de la pilosité, ...) et l'augmentation de leur masse surfacique entraînent une diminution rapide de la réflectance (TRI GUI, 1983). + Chez les feuilles d'un an, les fluctuations des couleurs et par conséquent des réflectances sont plus importantes que chez les feuilles de deux ans. Elles correspondent aux principales phases de développement de l'arbre. 43 Les valeurs les plus élevées se rencontrent en fin de période de "repos végétatif' et les plus faibles pendant les périodes d'activité très intense. Ceci est dû à la concentration en pigments (chlorophylle surtout) et à leur répartition. DEIDDA (1968) et SARMIENTO (1974) ont observé des variations de même sens du métabolisme des feuilles et de leurs teneurs en éléments nutritifs pendant ces mêmes périodes de formation et de développement des organes végétatifs et/ou reproductifs. . Ainsi, contrairement à ce qui se passe chez d'autres espèces, la variation de la masse surfacique des feuilles d'olivier n'est pas' due uniquement à l'évolution de leur structure. DONAIRE et al (1975 a et b) notent des "différences du poids sec entre feuilles provenant d'arbres productifs (P) ou non (N)" et SARMIENTO (1974) précise qu'il s'agit d'une variation de la teneur des feuilles en hydrates de carbones selon l'état de production des arbres. Fig. 1 : Evolution des propriétés spectrales des limbes d'olivier en fonction de leur âge : la réflectance de la face supérieure dans la partie visible du spectre de feuilles: (a) saine d'un an, (b) : saine de deux ans encore verte, (c) : saine de plus de deux ans mais jaunissante et (d) : saine de plus de deux ans complètement sénescente. 44 + A partir de l'âge de deux ans, les fluctuations sont plus faibles, mais l'influence de l'état de production des arbres s'amplifie. Il ressort de cette analyse que si la feuille atteint rapidement la pleine expansion après son déplissement, ses structures externe et interne ainsi que ses propriétés biophysiques et optiques continuent à évoluer de concert au cours des premiers mois avant d'atteindre l'âge adulte. Les paramètres analysés montrent, de par leur évolution, l'importance de cette phase de développement de la feuille et de l'arbre entier et l'intérêt qu'ils présentent d'autant plus que les jeunes feuilles étant essentiellement situées à la périphérie de la frondaison de l'arbre, toute variation de leurs propriétés optiques affectera en principe la couleur et par voie de conséquence la réflectance de l'arbre entier et la photosynthèse. b - L'évolution de la signature spectrale au cours de la sénescence des feuilles (figures 1 et 2) : La durée de vie moyenne d'une feuille d'olivier est de deux années et demie. En dehors des accidents, les causes qui déterminent son vieillissement et entraînent sa sénescence sont à la fois internes et externes. Nos travaux antérieurs (TRI GUI, 1983 a, b & c, 1987) ont montré que l'évolution de la coloration est progressive et les différences entre feuilles saines d'un an et celles très âgées sont nettes: - la feuille d'un an correspondant à une feuille "jeune-adulte en pleine santé", - à partir de l'âge de deux ans, la feuille gardant encore sa couleur verte entame la phase de sénescence mais, les changements colorimétriques sont peu visibles à l'oeil nu : BOURDU (1975) a montré que la sénescence observée in situ dans les cellules des feuilles âgées se manifeste au niveau des chloroplastes par une diminution de leurs propriétés fonctionnelles et par une modification de l'équipement pigmentaire avant qu'elle ne se marque sur les infrastructures; de ce fait, le phénomène se manifeste précocement par un changement des propriétés optiques non seulement de la face supérieure (figure 1) mais aussi à la face inférieure (figure 2) ; - en vieillissant davantage, la feuille est le siège d'un début de changement de couleur perceptible à l'oeil nu qui est dû à une diminution de la concentration ~n chlorophylle, plus rapide que celle des autres pigments (THOMAS et GAUSMAN, 1977). La décoloration est accompagnée dans les conditions hydriques normales (KNIPLING, 1969) d'un début de dessèchement de la feuille. 45 Il reste à mettre en évidence dans les conditions tunisiennes l'effet des stress hydrique et thermique (TRI GUI, 1992, 1994, TIGUI et BAL DY, 1983) et des processus chimiques. Ces derniers se poursuivent à cette période de la vie de la feuille et particulièrement celui de la mobilisation de l'amidon avant sa migration dans les organes de réserves, et des sucres en CS et C6 qui peuvent absorber une partie de l'eau intercellulaire. - enfin, le processus se poursuivant, la feuille sénescente devient entièrement jaune quelques jours avant sa chute. Elle n'a plus d'activité photosynthétique. Le dessèchement de la feuille ainsi que la modification de sa structure interne sont accélérés (KNIPLING, 1969). Fig. 2 : Evolution au cours de la phase de sénescence des propriétés spectrales dans la partie visible du spectre de la face inférieure d'une feuille d'olivier: saine d'un an (a) ; saine de deux ans verte (b) ; saine de plus de deux ans mais jaunissante (c) et saine de plus de deux ans complètement sénescente (d). 46 3 - Evolution des propriétés optiques des feuilles au cours de la sénescence des arbres Les oliviers d'une grande partie de la Tunisie accusent à l'heure actuelle une sénescence qui induit assez souvent un déséquilibre physiologique subi par les arbres âgés. Elle se manifeste au niveau des arbres (TRI GUI, 1983, 87,90) par une pousse végétative très réduite et une tendance plus marquée à l'alternance chez l'olivier Chemlali sénescent et par une surface individuelle des feuilles 'très réduite par rapport à celle des arbres adultes et jeunes. Elle préoccupe les exploitants oléicoles en raison de la faiblesse de la vigueur des arbres et de la baisse assez conséquente de la production, ce qui suscite un intérêt particulier pour la sauvegarde des' potentialités réelles de l'oliveraie. Concernant leurs propriétés optiques, les feuilles de l'arbre sénescent semblent avoir une activité photo synthétique moins intense (TRIGUI, 1983, 87). Les variations des propriétés tant optiques que biophysiques sont amplifiées par les effets de l'âge des feuilles et conditionnent l'état de production des arbres. Nos travaux ont montré que la sénescence des arbres est un phénomène qui se manifeste au niveau des feuilles par une modification de leurs propriétés biophysiques et ultrastructurales et se traduit dans les propriétés optiques par le fait que les feuilles étant peu nombreuses (rapport feuilleslbois réduit) et de surface individuelle assez petite, leurs échanges avec le milieu environnant est réduit, ce qui pourrait expliquer le ralentissement de la croissance végétative et la diminution de la production. VI - Conclusions : Le changement de la couleur des feuilles d'olivier constitue une manifestation de l'arbre et un reflet naturel d'une activité métabolique permanente dont l'intensité varie en fonction des phases de développement de l'olivier et de l'âge et de l'état des arbres et des feuilles. La manifestation intermittente et spatio-temporelle de ce changement de la couleur des oliviers est un phénomène physiologique qui est accentué notamment chez les plantations sénescentes sous l'effet des stress hydrique et thermique ne fait qu'amplifier la réaction de l'arbre (jaunissement de l'extrémité des rameaux, dessèchement immédiat et/ou progressif suite à une sécheresse et réponse tardive à une amélioration des conditions du milieu). 47 L'accumulation du bois suite à une taille inadéquate (réduction du feuillage au profit du bois) réduit l'efficience photo synthétique du feuillage non renouvelé et généralement peu fourni (en nombre de feuilles et en surface). Cet effet est d'autant plus accentué que les sols, pauvres en matières organiques et minérales font l'objet d'un apport très insignifiant ou espacé d'éléments minéraux, ce qui accentue les carences qui se répercutent sur la croissance végétative et par voie de conséquence sur la production. Or, l'accomplissement du cycle biologique de l'olivier (croissance et floraison), concentré dans le temps, nécessite une mobilisation importante et continuelle d'éléments minéraux (formation et évolution des fruits). Enfin, étant donné la pérennité de la culture et la sempervirence des feuilles, les aléas climatiques, culturaux et sanitaires obligent l'olivier à moduler perpétuellement son comportement, ce que manifestent généralement les feuilles et frondaisons par des changements de couleur et de taille des rameaux et des feuilles. La diversité de ces manifestations extériorisées peut nous renseigner sur leurs origines et effets ultérieurs. Références bibliographiques: - ALMEIDA, 1940. Safra e contra safra na oliveira" Pub!. Min. Agr. (Portugal), Dir. Gen. Serv. Agr., Serie Investigaçion, 7, 154 p. - BALDY Ch. et TRI GUI A., 1981 (a). "Propriétés optiques des limbes d'olivier (Olea europaea L., ev. 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