CHAPITRE II : LE SYSTEME NERVEUX ET LE COMPORTEMENT MOTEUR Notion d’acte reflexe 1. Quelques exemples observés chez l’Homme et chez certains vertébrés. a. Chez l’Homme. Si par mégarde nous touchons un objet chaud, immédiatement sans que la volonté n’intervienne nous retirons très vite la main. Cet acte de retrait est un comportement simple : un réflexe. Lorsque le pédiatre soulève le tronc du bébé et retire rapidement sa main, l’enfant répond par l’écartement des bras. Ceci s’accompagne de l’extension des doigts (habituellement fléchis) et de l’extension des jambes. Les bras se rapprochent ensuite en mouvement d’embrassement : c’est le réflexe de Mors. Lorsqu’on touche la joue du bébé, la tête se tourne dans la direction du stimulus tactile, la bouche s’ouvre et l’objet de la stimulation est pris dans la bouche. Le bébé comme à téter. Il ya : le réflexe rotulien qui est l’extension brusque de la jambe suite à un coup sec reçu sur le tendon situé au-dessus du genou. Le réflexe achilléen provoqué par un choc sur le tendon d’Achille. Le réflexe salivaire : c’est la sécrétion de la salive au contact d’un aliment savoureux avec la langue. Le réflexe plantaire : c’est la flexion des orteils ou du pied suite aux chatouillements légers du plant du pied. I. b. Chez d’autres vertébrés. Lorsqu’une puce se promène sur l’épaule d’un chien ou d’un chat, la patte arrière située du même côté se met en branle pour éliminer l’intrus. Ce comportement persiste chez l’animal privé de son cerveau, mais disparaît si la moelle épinière est détruite. Le réflexe de grattage qui nécessite l’intégrité de la moelle épinière est un réflexe médullaire. 2. Caractères des réflexes observés Chez le bébé toutes les réactions précédentes sont accomplies sans aucun apprentissage. Elles sont communes à tous les nouveaux nés et font partie du patrimoine héréditaire. Ces réflexes sont liés à l’immaturité du cerveau. Ils disparaissent progressivement avec l’âge. Les réflexes assurent une fonction de protection (retrait de la main), une fonction de coordination (élimination de l’intrus dans le cas du chien ou du chat), etc. Un acte réflexe est un mouvement involontaire, brusque, imprévisible et stéréotypé adopté par un animal dans un but bien précis à la suite d’une excitation. II. Etude expérimentale des réflexes médullaires chez la grenouille. 1. Etude expérimentale des réflexes médullaires chez la grenouille. a. Mise en évidence d’un réflexe médullaire. Une grenouille vivante posée immobile sur une table a les membres postérieurs fléchis et les membres antérieurs en extension. Elle est prête à sauter à la moindre alerte. L’encéphale intervient-il dans un tel mouvement ? Des expériences réalisées avec une grenouille spinale (encéphale détruit) permettent de répondre à cette question. Lorsqu’une grenouille spinale est placée sur une table, ses membres postérieurs se mettent immédiatement en flexion et prennent la même position que chez une grenouille vivante prête à sauter. Sans Mr TRAORE 70-94-40-87 1 une excitation l’animal reste dans cette position. Si on étend sur la table une des pattes postérieures celle-ci demeure en extension tant que le corps de la grenouille n’est pas déplacé. Mais toute excitation de la peau du membre par frottement sur la table ou par pincement d’un doigt provoque la flexion de la patte. L’expérience précédente peut être reprise avec une grenouille suspendue à une potence, jambe pendante. Dès qu’un objet entre en contact avec la peau d’une de ses cuisses ou dès qu’il ya pincement d’un doigt de la patte, l’animal en suspension fléchit le membre correspondant. Ainsi les membres postérieurs d’une grenouille fléchissent à chaque stimulation de l’un de ses membres. Une telle réaction qui a lieu chez l’animal privé de son encéphale est un réflexe médullaire. b. Mise en évidence des éléments indispensables à la réalisation d’un réflexe médullaire. Pour mettre en évidence les éléments indispensables à la réalisation d’un réflexe médullaire, on utilise une grenouille spinale suspendue à une potence et une solution acidulée supraliminaire. Nécessité d’un organe récepteur. On trempe les orteils gauches dans l’éther ou du chloroforme pendant quelques instants, puis immédiatement dans une solution d’acide supraliminaire. Aucun mouvement ne se produit. Par contre la même solution appliquée aux orteils droits déclenche une réaction (réponse). Au bout de quelques minutes, le réflexe de flexion réapparait si on excite à nouveau les orteils gauches. Ainsi l’éther ou le chloroforme ne bloque pas les muscles mais agit directement au niveau des terminaisons nerveuses sensitives de la peau en les rendant insensibles. Ces terminaisons nerveuses contiennent des récepteurs sensoriels sensitifs qui détectent toute variation du milieu à condition que leur seuil d’excitation soit atteint. L’éther ou le chloroforme qui endort (insensibilise) les récepteurs sont appelés des anesthésiques. Leur action est temporaire. Au départ d’un réflexe simple interviennent toujours les terminaisons nerveuses sensitives ou récepteurs qui reçoivent l’excitation et la transforme en un influx nerveux sensitif. Nécessité d’un organe conducteur. Si on sectionne le nerf sciatique de la patte postérieure droite, quelle que soit l’intensité de l’excitant, l’excitation de cette patte est sans effet. Si on excite le bout central, la patte postérieure gauche réagit. Si on excite le bout périphérique la jambe droite réagit. Le nerf sciatique conduit l’influx nerveux sensitif et l’influx nerveux moteur : c’est un nerf mixte. Nécessité d’un centre nerveux : la moelle épinière. Si on démédullée une grenouille, quelle que soit l’intensité de l’excitation, l’animal ne réagit pas. La moelle épinière est donc responsable du mouvement étudié : c’est un centre réflexe. C’est au niveau de la moelle épinière qui l’influx nerveux sensitif est transformé en influx nerveux moteur. Nécessité d’un effecteur. Lors de l’excitation du bout périphérique du nerf sciatique, le muscle gastrocnémien se contracte. Si le tendon reliant le gastrocnémien aux os est sectionné, il n’ya pas de mouvement du membre malgré la contraction du muscle. Les muscles sont ainsi responsables des mouvements : ce sont des effecteurs. Conclusion. La réalisation d’un réflexe nécessite l’intervention des éléments suivants : Un organe récepteur qui transforme les excitations en un influx nerveux. Un conducteur centripète ou sensitif qui achemine l’influx nerveux sensitif de la périphérie vers le centre réflexe. Mr TRAORE 70-94-40-87 2 Un centre réflexe ; la moelle épinière qui reçoit l’influx nerveux sensitif et élabore un influx moteur. Un conducteur centrifuge (formé des fibres motrices) qui conduit l’influx nerveux moteur du centre réflexe vers les effecteurs. Un organe effecteur (muscle) qui est le siège de la réponse. 2. Les lois de Pflüger. a. Mise en évidence des lois de Pflüger. Expérience. On amène sous une grenouille spinale suspendue à une potence une petite cuve contenant des solutions d’acide de concentration croissante de façon que l’extrémité des doigts de la patte postérieure gauche y plonge. La peau lavée abondamment à l’eau pure est essuyée après chacun des essais successifs. Observations Solutions N° d’acides solution De la plus diluée A la plus concentrée Réponses observées Le réflexe est dit : Loi de pflüger 1 Aucune réponse Nul 2 Aucune réponse Nul 3 Flexion des doigts Localisé Loi de localisation 4 Flexions de la patte gauche Unilatéral Loi de l’unilatéralité 5 Flexion de la patte gauche puis Symétrique de la patte droite Loi de symétrie 6 Flexion des deux membres postérieurs puis des deux Irradié membres antérieurs Loi de l’irradiation 7 Mouvement des quatre Généralisé membres puis du tronc Loi de généralisation Expérience. Si on place sur le dos d’une grenouille spinale, un papier imbibé d’une solution d’acide concentrée, l’animal l’élimine immédiatement à l’aide de sa patte. Le réflexe observé est appelé réflexe de coordination et la loi correspondante est la loi de coordination. Mr TRAORE 70-94-40-87 3 b. Interprétation des lois de Pflüger. Pour obtenir une réponse il faut que la concentration de la solution acide atteigne une certaine valeur. La solution 3 représente le seuil d’excitation de la réponse réflexe. Les stimuli inférieurs à ce seuil n’entraînent aucune réponse : ce sont des stimuli infraliminaires (solutions 1 et 2). Les stimuli supérieurs au seuil sont efficaces et engendrent une réponse. Les stimuli sont dits supraliminaires (solutions 4 à 7). Mr TRAORE 70-94-40-87 4 Plus la concentration de la solution est élevée plus le temps de latence est court et plus le réflexe se complique. Ainsi plus l’intensité du stimulus est forte, plus le nombre de muscles intéressés est important. 3. Interprétation histologique des réflexes médullaires. a. Cas d’un réflexe simple. Expérience de section de Magendie. Magendie dégage le nerf sciatique d’un chien. Dans un premier temps il sectionne la racine postérieure. Il constate que toute la région innervée par ce nerf ne réagit pas (demeure insensible). L’excitation du bout central entraîne une réaction. L’excitation du bout périphérique n’entraîne pas de réaction. Dans un deuxième temps il sectionne la racine antérieure d’un autre nerf. La région innervée est paralysée. L’excitation du bout central est sans effet alors que celle du périphérique produit un mouvement. La racine postérieure conduit l’influx sensitif : elle est sensitive. La racine antérieure conduit l’influx nerveux centrifuge : elle est motrice. Le nerf rachidien qui contient à la fois les fibres sensitives et les fibres motrices : c’est un nerf mixte. Schéma sur expérience de section de Magendie. b. Notion d’arc réflexe. L’arc réflexe est le trajet suivi par l’influx nerveux au cours d’un acte réflexe. Il comprend toujours : Un récepteur sensoriel ; Un conducteur nerveux qui transmet un influx de fonction sensitive et de circulation centripète ; Un conducteur nerveux qui transmet un influx de fonction effectrice et de circulation centrifuge ; Un centre réflexe : la moelle épinière ; Un organe effecteur (glande ou muscle). Mr TRAORE 70-94-40-87 5 Les caractéristiques d’un réflexe simple sont : il est adapté car il permet à l'organisme de produire une réponse physiologique en rapport avec la stimulation ; il est involontaire car il se déroule sans intervention consciente du sujet et sans contrôle possible de sa part ; il est prévisible car il se répète à l'identique après chaque stimulation du même ordre et de même intensité ; il est inné car il ne nécessite aucun apprentissage et apparaît spontanément une fois le système nerveux mature. Il se manifeste de la même façon chez tous les individus de la même espèce : le réflexe est dit spécifique et stéréotypé. Il préexiste à tout apprentissage et fait partie du patrimoine héréditaire : le réflexe est dit inné contraire aux réflexes acquis au cours de l’existence. Un réflexe simple est un phénomène physiologique involontaire déclenché par la stimulation d’un récepteur qui entraîne la réponse d’un effecteur et met en jeu une partie du système nerveux central. L’excitation entraîne toujours la même réponse : c’est une réaction automatique inéluctable ; mais peut être modifiée par l’intervention des centres corticaux (l’intérêt prime : on peut être en contact un corps chaud ou froid mais compte tenu de l’intérêt qu’on y accorde on refuse de lâcher). c. Cas du réflexe symétrique et irradié Dans le cas du réflexe symétrique, les neurones d’association transverses transmettent l’excitation au motoneurone situé dans la corne opposée de la moelle épinière. Dans un réflexe irradié, des neurones d’association verticaux transmettent l’excitation à des motoneurones situés à d’autres niveaux de la moelle épinière. III. Les réflexes conditionnels 1. Mise en évidence des réflexes conditionnels. a. Type répondant : expérience de PAVLOV sur la salivation chez le chien. a-1 Réflexe inné sur la salivation. Chaque fois que l’on dépose quelques gouttes de solution acidulée sur la langue d’un chien, il salive : c’est la réponse automatique et innée à un stimulus (ici la solution acidulée). Elle se produit chez tous les chiens même privés de leurs hémisphères cérébraux. Ce réflexe, comme tout autre réflexe fait intervenir : Un récepteur sensoriel : les papilles gustatives de la langue ; Un centre nerveux : le bulbe rachidien ; Mr TRAORE 70-94-40-87 6 Un effecteur : les glandes salivaires ; Les voies nerveuses centripètes et centrifuges (des fibres d’un ou plusieurs nerfs). a-2 Le réflexe conditionnel répondant Le chien est isolé de toute stimulation provenant du milieu extérieur afin que son attention ne soit pas distraite. Il est ainsi enfermé dans une tour de silence (voir figure). Cette enceinte est équipée d’un dispositif qui permet de donner un signal sonore (métronome) et d’un mécanisme de livraison de nourriture (viande). La gueule du chien est munie d’une fistule (canal) qui permet d’observer la salivation. Le conditionnement : Le conditionnement comprend 4 phases : - 1e phase : Pavlov fait entendre le son du métronome au chien. Celui-ci ne salive pas. Il en déduit que le son est stimulus neutre, c'est-à-dire qu’il est sans effet sur la salivation. - 2e phase : Pavlov donne de la viande au chien et constate qu’il salive. La viande est donc un stimulus absolu, c'est-à-dire un stimulus qui donne le résultat attendu dès sa première application. - 3e phase : Pavlov fait entendre le son du métronome au chien puis lui donne de la viande ; le chien salive. Il répète plusieurs fois cette opération en associant le stimulus neutre (son) et le stimulus absolu (viande). - 4e phase : Enfin Pavlov soumet au chien uniquement le son du métronome sans lui donner de la viande. Il constate que le chien salive. Il en déduit que le son du métronome (normalement stimulus neutre) est devenu un stimulus efficace pour entrainer la salivation. Le chien est donc conditionné. Mr TRAORE 70-94-40-87 7 Ce réflexe conditionnel est appelé réflexe pavlovien ou répondant, car l’animal répond à des stimuli venant de son environnement. Un réflexe conditionnel est une réaction déclenchée par un stimulus qui n’a habituellement pas d’action sur la réponse considérée. b. Le type opérant : expérience de Skinner sur le conditionnement opérant chez le rat. Un rat est placé dans une enceinte riche en objets divers et qui comprend en particulier un dispositif délivrant des aliments en quantité limitée chaque fois que l’animal appuie sur une pédale. Il arrive qu’en explorant sa cage, le rat appuie accidentellement sur la pédale et obtient de la nourriture. Les premières fois le geste est fait par hasard, mais très vite l’action est renouvelée et se produit avec une fréquence de plus en plus élevée grâce à l’effet de récompense que constitue la nourriture obtenue. Mr TRAORE 70-94-40-87 8 Conditions d’apparition et de maintien des réflexes conditionnels. a. Le type répondant. Le conditionnement ne s’installe que si le stimulus conditionnel précède le stimulus absolu (avec un écart de 30 secondes à 30mn). Le son émis par le métronome, stimulus neutre vis-à-vis de la sécrétion salivaire n’est pas totalement indifférent à l’animal. Celui-ci oriente la tête en direction de la source sonore. Mais après plusieurs répétitions, l’orientation disparait par habituation et c’est en ce moment que s’installe la sécrétion salivaire. Si les battements (sonores) du métronome sont émis plusieurs fois sans nouvelles associations avec le stimulus absolu, la sécrétion salivaire diminue rapidement d’importance puis disparait. Pour se maintenir, le réflexe conditionnel doit être entretenu par une association régulière des deux stimuli. 2. b. Le type opérant. Le comportement observé chez le rat n’a pas de relation avec un réflexe inné préalable. Il n’est pas non plus la réponse à une variation de facteurs de l’environnement. Après plusieurs répétitions, appuyer sur la pédale devient un geste automatique dès que l’animal aperçoit celle-ci. Ce comportement se poursuit pendant un certain temps même en absence de récompense. Pour se maintenir, le conditionnement doit être entretenu par l’association périodique du renforcement « la nourriture » et de l’appui sur la pédale. Entretenu grâce à un renforcement intermittent, le conditionnement s’améliore jusqu’à la réalisation de la cadence la plus élevée possible. 3. Caractères des réflexes conditionnels. Mr TRAORE 70-94-40-87 9 Ils sont acquis, individuels et temporaires. Non entretenus, ils s’atténuent et disparaissent. L’un et l’autre conduisent, chez l’animal à une réponse stéréotypée (des gestes qui n’ont pas de signification bien définie). L’un et l’autre nécessite la création d’une nouvelle liaison nerveuse fonctionnelle entre organes récepteurs et effecteurs intervenant dans la réponse conditionnée. Les liaisons nerveuses nouvelles ainsi créées dans les centres nerveux sont toujours très complexes. Pour certains conditionnements soit du type pavlovien, soit du type skinnérien, le cortex cérébral parait nécessaire à leur mise en place ; dans d’autre cas les centres nerveux sous-corticaux suffisent à l’établissement de la réponse conditionnée. Lorsque les voies nerveuses nouvelles sont devenues fonctionnelles, l’activité réflexe se déroule sans effort et même souvent chez l’Homme « sans y penser ». ces voies nouvelles sélectionnées dans les premières phases de l’apprentissage, souvent empruntées par la suite, deviennent progressivement de plus en plus faciles à parcourir par l’influx nerveux et permettent des comportements automatiques. Dans le cas du conditionnement pavlovien ou « répondant » l’animal subit le milieu, il « répond » à des stimulations issues de l’environnement. Dans le cas du conditionnement skinnérien « opérant », l’animal agit sur le milieu, il opère une modification de celui-ci, le transforme dans un sens qui lui est favorable grâce au renforcement. 4. Interprétation des réflexes conditionnels. a. Type pavlovien. L’analyse des expériences de Pavlov permet d’affirmer qu’une voie nerveuse nouvelle est devenue fonctionnelle entre le récepteur du stimulus conditionnel et l’effecteur (cellules sécrétrices de salive). Dans ce cas précis par exemple, les hémisphères cérébraux interviennent dans l’établissement de cette nouvelle voie nerveuse. b. Type skinnérien. Comme dans le cas précédent, une nouvelle liaison nerveuse est devenue fonctionnelle entre un récepteur sensoriel (l’œil qui voit la pédale) et l’effecteur (les muscles moteurs de la patte) qui appuient sur la pédale. Mr TRAORE 70-94-40-87 10 IV. Classificatio V. n et importance des réflexes. 1. Classification des réflexes. a. Selon la position des récepteurs. a-1 les réflexes extéroceptifs. Les récepteurs sont disposés à la périphérie de l’organisme et recueillent les stimuli provenant de l’environnement. Ces récepteurs comprennent les cellules sensorielles du toucher, de la vue, du goût, de l’olfaction, de l’audition, etc. c’est le cas par exemple des réflexes de flexion, des réflexes cutanés, des réflexes plantaires, etc. Ce sont des réflexes de protection dont l’arc réflexe comprend des neurones d’association et qui peuvent être inhibés par le cerveau. a-2 Les réflexes intéroceptifs. Les récepteurs sont situés à l’intérieur de l’organisme. Ces récepteurs répondent à des modifications dans l’organisme lui-même. Toute excitation de la muqueuse linguale provoquée par le contact d’un aliment, déclenche par voie réflexe la sécrétion salivaire. Le même aliment parvenu au contact de la muqueuse gastrique déclenche la contraction des muscles et la sécrétion de suc par les glandes de l’estomac. Les réflexes qui affectent les organes viscéraux (cœur, muscle lisse) sont des réflexes intéroceptifs. a-3 Les réflexes liés à la vie de relation. Les récepteurs sont situés dans l’organe même qui va réagir. On parle de réflexes proprioceptifs. C’est le du réflexe rotulien où les récepteurs sont situés au niveau du muscle. Dans ce cas il n’ya pas de neurone d’association : ces récepteurs sont stimulés par des changements de position du corps dans l’espace et interviennent dans l’équilibration (récepteurs de l’oreille, récepteurs articulaires). a-4 Les réflexes liés à la de nutrition. L’individu est renseigné sur les modifications de ses organes tels les viscères. Les parois de la vessie, du tube digestif, des vaisseaux sanguins, ……. comportent des récepteurs (mécanorécepteurs, chémorécepteurs,….) qui captent toute variation du milieu interne. Ils assurent la régulation du fonctionnement de nos organes. b. Selon le centre nerveux qui intervient. b-1 Les réflexes médullaires. Les réflexes médullaires requièrent l’intégrité de la moelle épinière mais le centre nerveux est encéphalique dans certains cas. Les réflexes mettent alors en jeu le tronc cérébral (bulbe rachidien, protubérance annulaire, tubercules quadrijumeaux) ou le cervelet. b-2 Les réflexes plus complexes : les réflexes émotionnels. Ils ont comme centre nerveux, les couches optiques (thalamus), les corps striés et se manifestent par des mimiques (qui s’expriment par le geste), de la colère, du rire, des tremblements, des larmes, la sudation,…… 2. Importance des réflexes. Les réflexes assurent, indépendamment de l’action du cerveau d’importantes fonctions : Ecarter un danger venu de l’extérieur, Assurer la coordination des mouvements permettant l’équilibre du corps, Adapter à tout instant les grandes fonctions de l’organisme aux besoins. Les liaisons réflexes constituent l’un des éléments qui assurent l’unité de l’organisme. Les réflexes conditionnels sont à la base du dressage des animaux de cirque. Chez l’Homme, ils sont à la base de l’apprentissage du langage, de l’acquisition de l’écriture, ….. . Ils permettent également d’avoir des gestes précis. Exemple : rouler à bicyclette avec une cuvette de fraise sur la tête. Mr TRAORE 70-94-40-87 11 Mr TRAORE 70-94-40-87 12
