salmier arielle these2

École doctorale
« Diversités, santé et développement en Amazonie »
Thèse pour le doctorat en
Physiologie et biologie des organismes-populations-
interactions
Arielle SALMIER
Réponses des chiroptères aux
environnements :
diversité virale et potentiel d’adaptation
Sous la direction du Dr. Anne LAVERGNE, Ph. D., HDR
Soutenue le 13 décembre 2016 à Cayenne
Jury :
Jean-François COSSON, DR, HDR, INRA CBGP Montpellier, Rapporteur
Jean-Claude MANUGUERRA, DR, HDR, Institut Pasteur Paris, Rapporteur
Alain FRANC, DR, HDR, INRA Biogeco Bordeaux, Examinateur
Mathieu NACHER, PU-PH, MD, HDR, EPAT Cayenne, Examinateur, Président du jury de thèse
Brigitte CROAU-ROY, PrCE-HDR, EDB Université Paul Sabatier Toulouse, Examinateur
Anne LAVERGNE, IR, HDR, Institut Pasteur Cayenne, Directrice de thèse

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À ma mère, merci pour le tout le soutien,
ce travail est aussi le tien

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TABLE DES MATIÈRES
TABLE DES MATIÈRES .............................................................................................................. III
Remerciements .................................................................................................................................... v
Résumé du manuscrit ........................................................................................................................ vii
Abstract of the manuscript ................................................................................................................... x
Avant-propos ..................................................................................................................................... xii
Organisation du manuscrit ................................................................................................................ xiii
Liste des figures ................................................................................................................................ xiv
1. DIVERSITÉ, INTERACTIONS, ÉVOLUTION : LES CHIROPTÈRES, UN MODÈLE ........................ 1
1.1. Diversité biologique et adaptation ................................................................................................ 2
A. Facteurs évolutifs et adaptation .................................................................................................................................................................................................... 4
i. Les forces génomiques .......................................................................................................................................................................... 5
ii. La sélection naturelle .......................................................................................................................................................................... 6
• La sélection négative ....................................................................................................................................................................... 6
• La sélection positive ........................................................................................................................................................................ 7
• La sélection balancée ....................................................................................................................................................................... 7
iii. Le flux génique .................................................................................................................................................................................... 9
iv. La dérive génétique ............................................................................................................................................................................. 9
B. Les relations hôtes-pathogènes ...................................................................................................................................................................................................... 11
i. Interactions sociales ............................................................................................................................................................................ 11
ii. Interactions trophiques ..................................................................................................................................................................... 15
iii. Perturbations et diversité biologique ...........................................................................................................................................16
C. Les chiroptères : diversité et adaptation .................................................................................................................................................................................. 17
1.2. Diversité biologique des chiroptères .......................................................................................... 19
A. Richesse spécifique et classification ........................................................................................................................................................................................... 19
B. Socialité, reproduction et longévité ............................................................................................................................................................................................. 21
C. Les chiroptères en Guyane .............................................................................................................................................................................................................. 22
1.3. Chiroptera et microorganismes ................................................................................................... 24
A. Diversité de microorganismes non-viraux ............................................................................................................................................................................ 24
B. Diversité des microorganismes viraux ..................................................................................................................................................................................... 25
i. Rhabdoviridae, Rage et facteurs environnementaux ................................................................................................................. 26
• Les lyssavirus de chauves-souris ................................................................................................................................................ 27
• RABV en Amérique Latine .......................................................................................................................................................... 29
ii. Autres virus de chauves-souris ....................................................................................................................................................... 30

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1.4. Chiroptera, coévolution et adaptation ......................................................................................... 30
A. Système immunitaire de l’hôte ...................................................................................................................................................................................................... 32
B. Immunité innée ...................................................................................................................................................................................................................................... 34
C. Immunité adaptative .......................................................................................................................................................................................................................... 35
i. Le complexe majeur d’histocompatibilité, CMH ........................................................................................................................ 37
ii. Variabilité du CMH ........................................................................................................................................................................... 41
iii. CMH chez les chauves-souris ....................................................................................................................................................... 42
1.5. Modèles d’étude ......................................................................................................................... 43
i. Les Phyllostomidae ............................................................................................................................................................................. 43
• Carollia perspicillata (Linné, 1758) .......................................................................................................................................... 44
• Desmodus rotundus (Geoffroy, 1810) ....................................................................................................................................... 45
ii. Les Molossidae (Gervais, 1856) ...................................................................................................................................................... 46
• Molossus molossus (Pallas, 1766) .............................................................................................................................................. 46
1.6. Objectifs de la thèse.................................................................................................................... 47
2. DIVERSITÉ VIRALE DES CHIROPTÈRES ................................................................................ 48
2.1. Environnement et caractères spécifiques, déterminants de la diversité virale ? ......................... 49
A. Résumé de l’étude virome................................................................................................................................................................................................................. 49
B. Article de recherche ............................................................................................................................................................................................................................. 51
2.2. Circulation de la rage en Guyane, quels facteurs biologiques et écologiques ? ....................... 110
A. Résumé de l’étude rage .................................................................................................................................................................................................................... 110
B. Article de recherche ............................................................................................................................................................................................................................112
3. DIVERSITÉ IMMUNITAIRE DES CHIROPTÈRES ................................................................... 136
3.1. Environnement, déterminant majeur de l’adaptation ? ............................................................. 137
A. Résumé de l’étude CMH ................................................................................................................................................................................................................. 137
B. Article de recherche ........................................................................................................................................................................................................................... 139
4. DISCUSSION GÉNÉRALE ET PERSPECTIVES ....................................................................... 169
4.1. Les déterminants de diversité et distribution virale .................................................................. 171
4.2. Les déterminants de la transmission virale ............................................................................... 174
4.3. Impact de la structure spatiale des populations et socialité ...................................................... 175
4.4. Potentiel d’adaptation locale chez les chauves-souris .............................................................. 178
4.5. Perspectives et considérations futures ...................................................................................... 180
5. BIBLIOGRAPHIE.................................................................................................................. 183
6. ANNEXES ............................................................................................................................ 198

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Remerciements
Si l’on m’avait dit avant que faire une thèse était un sport d’endurance, je n’aurai sûrement pas
compris ! Après quatre années de « dur » labeur, c’est avec une grande fierté que j’apprécie
l’aboutissement de mon travail de recherche. Je tiens à remercier l’ensemble des personnes qui ont
participé de près ou de loin à ce travail, que ce soit par des collaborations, des discussions
scientifiques (même en anglais !), ou au contraire par des moments d’échanges totalement
déconnectés de la science, des chauves-souris, des viromes ou du « CMH » !!
La première personne que je souhaite remercier avec vivacité c’est toi Anne ! Sans toi, ce
travail n’aurait pu être ce qu’il est aujourd’hui. Je te remercie de m’avoir accordé ta confiance, ton
soutien, tes conseils, ta disponibilité à toute heure et la liste est encore longue ! Merci de m’avoir
donné la liberté de mener mes investigations et d’explorer des méthodes qui ne t’étaient pas forcément
familières.
Tous mes remerciements au Laboratoire d’Excellence du Centre d’Étude de la Biodiversité
Amazonienne (Labex CEBA) et au Fond Social Européen (FSE) pour avoir nous avoir accordé votre
confiance et accepté de cofinancer de ma thèse.
J’exprime également toute ma gratitude à messieurs Jean-François Cosson et Jean-Claude
Manuguerra, qui m’ont fait l’honneur d’accepter d’être rapporteur de cette thèse, ainsi que messieurs
Alain Franc, Mathieu Nacher et madame Brigitte Crou-Roy pour avoir accepté un rôle d’examinateur
au sein de ce jury.
Un grand merci à Vincent Lacoste, directeur du Laboratoire des Interactions Virus-Hôtes, pour
m’avoir accueilli au sein de l’équipe. Merci pour les conseils sur les approches expérimentales, merci
pour la relecture de mes nombreuses œuvres écrites et surtout merci pour tes suggestions et remarques
pertinentes. Même si je ne connaissais pas toujours tes références musicales ou cinématographiques…
(tu sais : le temps que les moins de vingt ans ne peuvent pas connaître…) ça me faisait bien rire ! 
Toute ma gratitude à Benoît de Thoisy, directeur de l’unité de primatologie, pour
l’accompagnement scientifique sur le terrain (avec ses longues nuits où l’on jubilait d’avoir attrapé
une chauve-souris vampire…) ou pendant le traitement des données et l’interprétation des résultats. Je
reste toujours bluffée par tes connaissances en écologie. Je ne pense pas que je serai capable de
m’aventurer seule en forêt… et les chauves-souris me font toujours peur en vol… Mais ! Le lancer de
molosses n’a plus aucun secret pour moi et je sais reconnaître les mangues maintenant hein !  j’ai
bien appris en quatre ans !
Un énorme merci à Édith Darcissac, ingénieur de recherche au LIVH, pour l’accompagnement
au cours de cette thèse. Merci pour ton œil critique et tes remarques pertinentes. J’ai beaucoup
apprécié nos échanges, qu’ils soient scientifiques ou non. Ta contribution m’aura été d’un très grand