Biological invasions cours 3 2013

Master d’Océanographie
UE 357 ‘Invasions et transferts biologiques’
Biological invasions and
host shifts, with a special
attention to the marine realm
Charles F.
Boudouresque
1
advancing the frontiers
Master d’Océanographie
UE 357 ‘Invasions et transferts biologiques’
Biological invasions and
host shifts, with a special
attention to the marine realm
Ecological
consequences
3
Charles F. Boudouresque
Mediterranean Institute of Oceanography
2
Charles F. Boudouresque
www.com.univ-mrs.fr/~boudouresque
Email : [email protected]
Should be cited as:
Boudouresque C.F., 2013. Biological
invasions and host shifts, with a special
attention to the marine realm. 3. Ecological
consequences. www.com.univmrs.fr/~boudouresque
Slides 1-108.
1. Introduction
2. Definitions and rationale
3. Criteria used to determine if a species is
introduced
4. Introduction processes
5. How many introduced species?
6. Ecological consequences of biological
invasions
4
L'impact des espèces introduites sur les espèces et les communautés
indigènes comporte 5 degrés
Espèce
native
Interactions
natives
Communauté
native
Substitutif
(substitutive
relationship)
Supplémentaire
(supplementary
relationship)
Réductionnel (reducing relationship)
Compensatoire
(compensatory
relationship)
Recomposant (composing relationship)
Espèce
introduite
Interactions
non-natives
D'après Falinski,
1998. In : Plant invasions : ecological
mechanisms and
human responses.
Starfinger et al. eds.,
Blackhuys publ.,
Leiden : 3-21.
5
Le bêtisier
Une espèce de plus ! c'est super
pour la biodiversité !
La biodiversité, ce n'est pas
seulement le nombre des espèces
Si c'était le cas, les zoos et les jardins botaniques seraient le paradigme de la biodiversité
Dans le domaine continental, les introductions
d'espèces sont l’une des premières causes
d'extinction des espèces
Il ne faut pas confondre la diversité alpha et la
diversité gamma : une espèce introduite peut accroître
la diversité alpha, mais faire chuter la diversité gamma
OK ! Il peut y avoir des exceptions : le degré compensatoire.
Parce que l'habitat est déjà modifié par l'homme
6
Le bêtisier
‘Effets écologiques de Crepidula
fornicata’ (selon Thieltges et al., 2006)
Compétition spatiale
pour les basibiontes
Effets ‘négatifs’
Compétition trophique
avec suspension-feeders ?
Epibionte : interférence
(compétition) avec le
support (basibionte)
Changements dans la
composition des UPOs
planctoniques
Shift UPOs planctoniques : unicellulaires
toxiques diatomées
Prédation
réduite sur les
basibiontes
De nouveaux
substrats pour
les épibiontes
Accroissement de l’envasement dans des communautés
de suspension feeders
Accroît la diversité, la
biomasse et l’abondance
Augmente
l’hétérogénéité
structurale de
l’habitat
Réduit l’attaque des parasites
sur les basibiontes
Effets ‘positifs’
D’après Thielges et al., 2006. Biol. Invasions, 8 : 1673-1680
7
Le bêtisier
‘positif’
‘Comment évaluer les effets d’une
espèce introduite ?’ (selon Thieltges et
al., 2006)
‘négatif’
Non
Effet écologique
Oui
Impact pour l’Homme
Ethique
BON
MAUVAIS
D’après Thielges et al., 2006. Biol. Invasions, 8 : 1673-1680
8
C’est grave : ce sont des scientifiques
qui ont écrit cela !
L’impact sur un écosystème n’est ni
bon ni mauvais : Il y a un impact ou non
Le nombre d’espèces, la biomasse et l’abondance
ne sont ni bons ni mauvais : ce sont des
caractéristiques de l’écosystème
Les parasites ne sont pas ‘mauvais’ : ce sont des
composantes normales, majeures, indispensables,
du fonctionnement d’un écosystème
Un mélange complet de ‘ce qui est bon pour
l’aquaculture’ avec l’écologie ‘bling-bling’
La publication de Thieltges et al. (2006), bien que
publiée dans une très bonne revue
(Biological Invasions) :
C’est de
la merde !
9
Magnoliophytes et Filicophytes continentales USA : les
espèces introduites ont fait augmenter la diversité spécifique
Taxons natifs
Taxons
introduits
Taxons
éteints*
Rapport
Introductions/
Extinctions
Washington
2 527
562
17
33:1
Oregon
3 215
669
33
20:1
Idaho
2 485
377
10
38:1
Montana
2 240
411
19
22:1
Wyoming
2 316
363
35
10:1
Les 5 Etats
4 655
1 058
90
12:1
* Eteints = extinction totale ou
dans l’Etat considéré, pour la
même période de temps que les
introductions
En contradiction avec une opinion naïve :
‘les introductions font baisser la diversité
spécifique’
Ni ‘bien’ ni ‘mal’ dans l’absolu.
Stohlgren et al., 2008. Ecology
Letters, 11 (4) : 313-326
Mais le but n’est pas de faire de la planète un
immense jardin botanique
10
The myth of species saturation
Stohlgren et al., 2008. Ecology
Letters, 11 (4) : 313-326
11
1. Introduction
2. Definitions and rationale
3. Criteria used to determine if a species is
introduced
4. Introduction processes
5. How many introduced species?
6. Ecological consequences of biological
invasions
6.1. The absence of impact
12
On considère généralement que 80%
des espèces introduites n'ont pas
d'impact écologique
Par exemple Undaria pinnatifida (Straménopiles) en Bretagne et en Méditerranée
Mais : l'impact de la quasi-totalité des
espèces introduites n'a pas été étudié
L'impact collectif d'un grand nombre
d'espèces introduites dans un même
écosystèmes (possibles synergies,
compétition) est mal connu
Dans l'étang de Thau (Languedoc, France), par
exemple, 58 espèces de macrophytes sont introduites,
soit 1/3 des MPOs actuellement présents
L'impact zéro est donc en
général une simple hypothèse
13
Absence d’effets
Delta du Mobile et
du Tensaw (golfe
du Mexique, USA)
Consommés
de façon
identique par
ces trois
canards
Remplacement de
 Vallisneria
americana
par Myriophyllum
spicatum
(origine : Eurasie)
Anas fulvigula
Anas strepera
Leur
effondrement
(de 100 000 en
1939 à 4 000
en 1999) a
d’autres
causes
Aix sponsa
Attention ! L’absence d’effet sur un compartiment
(ici, les canards) ne préjuge pas de l’absence d’effet
sur les autres compartiments de l’écosystème
D’après Goecker et al.,
2006. Gulf
Mexico Sci.,
24 (1-2) : 6880
14
Le bêtisier
‘Niche écologique vacante’
Undaria pinnatifida (Chromobionte, Straménopiles) dans
l’étage médiolittoral de Galice
Pour Cremades Ugarte et al.
(2006), Undaria occupe une
‘niche écologique vacante’
Pour les auteurs, spécialistes
des ‘macro-algues’, ‘niche
vacante’ signifie que l’habitat
n’héberge pas de MPOs de
grande taille
Cremades Ugarte et al., 2006. An.
Jardin bot. Madrid, 63 (2) : 169-187
L’habitat n’hébergeait-il pas des
Cyanobactéries ? D’autres MPOs ? Des
Métazoaires (dont patelles et chthamales) ?
15
RAPPEL : la notion de ‘niche
écologique vacante’ : une naïveté
venue de la préhistoire de l’écologie
Supposons un
habitat homogène
Bien sûr faux : dans le monde
réel, cela n’existe pas
Roche nue une seule niche
Roche
16
RAPPEL : la notion de ‘niche
écologique vacante’ : une naïveté
venue de la préhistoire de l’écologie
Lichen niche à
écarts thermiques
atténués
Roche nue niche
à écarts thermiques
très élevés
Lichen
Roche
17
Niche de la
couronne
RAPPEL : la notion de ‘niche
écologique vacante’ : une naïveté
venue de la préhistoire de l’écologie
Niche des
fruits de A
Niche des
feuilles de A
Niche des
branches
intermédiaires
Niche
du bois
Niche des
racines de A
Niche des
fleurs de B
Niche des
basses branches
Niche des
feuilles de B
Sol
Roche
Niche de la
rhizosphère
de A
Niche de la
rhizosphère
de B
Niches du sol
Niche des
racines de B
18
Niche de la
couronne
Niche des
fruits de A
Niche des hyper
parasites de E
Niche des parasites de E
Niche du tube digestif de E
Niche des
faces sup. des
feuilles de A
Niche des
prédateurs
de C et D
Niche des parasites de C
Niche des
faces inf. des
feuilles de A
Niche des
branches
intermédiaires
Niche des parasites de D
Niche du tube digestif de D
Niche
du bois
Niche des
racines de A
Niche du tube digestif de C
Niche des
fleurs de B
Niche des
basses branches
Niche des
feuilles de B
Le nombre de niches :
une dimension fractale
Une niche n’existe que si
elle est occupée
Sol
Roche
Niche de la
rhizosphère
de A
Niche de la
rhizosphère
de B
Niches du sol
Niche des
racines de B
19
Niche de la
couronne
Niche des
fruits de A
Niche des hyper
parasites de E
Niche des parasites de E
Niche du tube digestif de E
Niche des
faces sup. des
feuilles de A
Niche des
prédateurs
de C et D
Niche des parasites de C
Niche des
faces inf. des
feuilles de A
Niche des
branches
intermédiaires
Niche des parasites de D
Niche du tube digestif de D
Niche
du bois
Niche des
racines de A
Niche du tube digestif de C
Niche des
fleurs de B
Niche des
basses branches
Arrivée d’une graine :
loterie
Avec ses
descendants patch
Niche des
feuilles de B
Sol
Roche
Niche de la
rhizosphère
de A
Niche de la
rhizosphère
de B
Niches du sol
Niche des
racines de B
20
RAPPEL : la notion de ‘niche
écologique vacante’ : une naïveté
venue de la préhistoire de l’écologie
A nuancer, bien sûr ! Il
y a des cas particuliers.
Mais la plus extrême
prudence !
Une niche écologique
ne peut donc pas être
vacante
21
Ascension island (South Atlantic Ocean)
Introduction of trees (1843)
Nonsense!
‘Mountain tops once hosted a monotonous
carpet of ferns’
‘Creation of a lush cloud forest!’
Positive
effect ?
Davis, 2009. Nature,
459 : 327-328
Or a naïve
and
anthropomorphic
approach ?
22
On ne peut jamais
prévoir si une espèce
introduite aura peu ou
pas d’effets, ou se
comportera en invasive
C’est comme
jouer à la roulette
russe,
ou à la loterie
23
James T.
Carlton coined
the concept of
‘Ecological
roulette’
Carlton and Geller,
1993. Science, 261 :
78-82.
24
1. Introduction
2. Definitions and rationale
3. Criteria used to determine if a species is
introduced
4. Introduction processes
5. How many introduced species?
6. Ecological consequences of biological invasions
6.1. The absence of impact
6.2. Competition between introduced species
25
Deux espèces lessepsiennes en Méditerranée orientale
Trachypenaeus curvirostris
Introduite en premier. A
proliféré
D'après Galil, 2000. Biol.
Invasions, 2 : 177-186.
Metapenaeopsis aegyptia
Introduite ultérieurement.
Dominante par rapport à
T. curvirostris : l'a fait
régresser
26
Deux Caulerpa (Chlorobiontes,
Archaeplastida) invasives en
Méditerranée nord-occidentale
Riviera française : C.
taxifolia semble dominante
Toscane (Italie) : c'est
C. cylindracea qui semble
l'emporter
Piazzi et Ceccherelli, 2002. Mar.
Ecol. Progr. Ser., 225 : 189-195
Caulerpa
taxifolia
Caulerpa cylindracea
27
1. Introduction
2. Definitions and rationale
3. Criteria used to determine if a species is
introduced
4. Introduction processes
5. How many introduced species?
6. Ecological consequences of biological invasions
6.1. The absence of impact
6.2. Competition between introduced species
6.3. Effects on species diversity
28
Une espèce introduite, l'homme : le blitzkrieg
Robert et al.,
2001. Science,
292 : 1888-1892
Arrivée de l’Homme en Australie :
extinctions massives. Par exemple
Megalania (un lézard de 8 m) et
Genyornis (le plus grand oiseau ayant
existé). Blitzkrieg = ‘guerre éclair’
29
Mammuthus primigenius
Martin in Shabel, 2006. Nature, 441 : 408
Eteint du fait de la déglaciation ?
Non ! De l’Homme !
30
Quand l'homme arrive en Australie, il y
a 60 000-52 000 ans environ, il
extermine rapidement une grande
partie de la faune (90% des grands
vertébrés). Les espèces sont "naïves" :
elles n'ont pas co-évolué avec l'homme
(Megalania, Genyornis, Procoptodon,
Palorchestes, etc.) (Wyatt et Carlton,
2002)
Quand il arrive en Amérique du Nord
(vers 13 000 ans BP), même vague
d'extinctions
Le mastodonte
d'Amérique du
Nord
Procoptodon
Palorchestes (marsupiaux géants)
Même chose en Corse (vers
10 000 BP) et dans les îles de
l'Océan Indien
Le dodo
Raphus
cucullatus de
l'île
Maurice
31
L’arrivée de l’homme en Corse :
sans doute vers 10 000 BP
La ‘dame de Bonifacio’
(grotte de l’Araguina,
Bunifaziu) : 6500-7000 BCE
Découverte d’une sépulture mésolithique (9 80010 000 BP) à Campu Stefanu (Sollacaro)
Coïncide avec
l’extinction
brutale de la
grande faune
Paul Cesari, Patrice Courteau et Paul
Nebbia. Données inédites, Septembre 2011
32
Entre 800 et 1200 : arrivée des
Polynésiens à l’île de Pâques
Palmier
géant - bois
- noix
- cœur
- sève
1200 – 1400 :
extinction du
palmier et de
tous les
arbres - Plus de
combustible
- Erosion des
sols
- Perte des
nutrients
D’après Diamond,
2007. Science, 317 :
1692-1694
L’île de Pâques
avant l’arrivée
des polynésiens
1700s : arrivée des européens.
Découvrent des îles dépeuplées
et une civilisation moribonde
33
Arrivée des polynésiens
(maoris) en Nouvelle
Zélande (14°siècle)
Extinction
rapide de
34
espèces
d'oiseaux
En
particulier
les
moas
34
Orestias cuvieri, endémique du lac Titicaca (Pérou-Bolivie)
30 cm. Autrefois
abondant
1937 : introduction de
la truite des grands
lacs nord-américains,
Salvelinus namaycush
(prédateur)
1943 : dernier Orestias
cuvieri observé
Salvelinus namaycush a disparu par la suite de son habitat originel
35
par suite de l'introduction des lamproies
A qui le
tour ?
Salvelinus
Petromyzon
Qui va
éliminer
Petromyzon
en Europe ?
Orestias
36
33
Chondrostoma toxostoma
(endémique des eaux
douces d'Europe
occidentale)
Chondrostoma nasus
(Europe centrale) arrivé en
Europe occidentale par les
canaux inter-bassins
Hybridation
Par introgression, Ch. toxostoma est en voie de
disparition
Costedoat et al. , 2004. Cybium, 28 (1) : 51-61
37
Effet cascade : comment une minuscule crevette introduite
a eu un effet sur les aigles ?
Vers 1970, la crevette opossum Mysis relicata a été introduite dans les
lacs et rivières du Montana (USA) pour accroître les ressources d'un
saumon également introduit, Oncorhynchus nerka (
pêche sportive)
Le saumon se
nourrit en surface.
La crevette n'y
monte que la nuit,
quand le saumon ne
peut pas la voir
La crevette se
nourrit du
plancton dont
dépendent les
alevins de
saumon effondrement
des populations
de saumon
Déclin des ours et des
aigles Haliaeetus leucocephalus (bald eagle) qui se
nourrissent de saumon38
En milieu continental et dans les eaux douces, de nombreuses espèces
ont disparu du fait des introductions d'espèces
En milieu marin, on ne connaît pas d'espèce disparue à la suite d'une
introduction. Mais il peut s'agir d'un artéfact (extinctions cryptiques)
Toutefois, de nombreuses espèces ont été remplacées presque complètement par une espèce introduite occupant la même niche écologique
(extinctions fonctionnelles)
En Méditerranée orientale, Marsupenaeus
japonicus et Trachypenaeus curvirostris
(introduits) ont remplacé Penaeus
kerathurus (indigène)
Marsupenaeus
japonicus
Penaeus
kerathurus
Trachypenaeus
curvirostris
39
Lebanon and Southern Turkey: teleosts introduced from
the Red Sea (Siganus luridus and S. rivulatus) almost
completely replaced the native native Sarpa salpa
Siganus rivulatus
Sarpa salpa
Siganus luridus
Functional
extinction
From Bariche (2002). Ballesteros (2012)
40
Paros and Antiparos Islands, Greece
The introduced rabbitfish Siganus
luridus has become dominant and
outcompetes the native
herbivorous teleosts, Sarpa salpa
and Sparisoma cretense
10 cm
Sparisoma
cretense
10 cm
Siganus luridus
Sarpa salpa
Functional
extinction
10 cm
Katsanevakis, 2011. Aquatic Invasions, 6 (suppl. 1): S133-S137.
41
In Limfjorden (Denmark), the
introduced Sargassum muticum has
invaded the habitat of the
indigenous Halidrys siliquosa, which
was subsequently outcompeted
The native Halidrys siliquosa
From Wernberg et al.,
2000. Bot. Mar., 43: 31-39.
The introduced Sargassum muticum
The competitive success of S. muticum could be caused by
its pseudo-perennial life-history compared to the truly 42
perennial life histories of its native relatives
Parasites (Digenea, Metazoa)
of the teleost labrid
Symphodus ocellatus
At the sites colonized by
Caulerpa taxifolia:
Species number: 6 2
Cumulative prevalence:
46.3% 1.5%
Cumulative abundance (all
species)/indicidual:
0.95 0.02
Possible reasons:
Transmission failure (rarefaction of intermediate hosts)?
Toxic metabolites synthesized
by Caulerpa?
Reminder: a pristine ecosystem
(‘healthy’) harbours a rich and
diversified parasite compartment
From Bartoli and Boudouresque, 1997. Mar. Ecol.
Prog. Ser., 154: 253-260
43
Competition between Caulerpa taxifolia (introduced) and
Posidonia oceanica (native) in the Mediterranean Sea
Indirect competition, via feeding preference of herbivores: they
‘clean’ the path for Caulerpa
Sarpa salpa
Paracentrotus
lividus
Isolated Posidonia
patch
Caulerpa taxifolia
meadow
From Boudouresque (1997) in ‘Dynamique d’espèces marines
invasives: application à l’expansion de Caulerpa taxifolia en
Méditerranée’, Lavoisier publ., Paris: 145-162. Redrawn
Border of a
Posidonia meadow
44
Impact of Womersleyella setacea (Rhodobionta) on sponge
assemblages: compromising the viability of future populations
Indivi- 100
duals
in
reproduction 80
(%)
Non invaded
individuals
Invaded
individuals
60
40
20
Crambe
crambe
Phorbas
tenacior
Agelas
oroides
Acanthella Hymedes- Axinella
Petrosia
acuta
mia sp. polypoides ficiformis
From De Caralt and Cebrian, 2013. Biol. Invasions. Redrawn by C.F. Boudouresque
Dictyonella
obtusa
45
Impact of Womersleyella setacea (Rhodobionta) on
sponge assemblages: absence of reproduction
compromises the viability of future populations
Dictyonella
obtusa: Crambe crambe: Agelas oroides: Axinella
polypoides
Phorbas tenacior: Petrosia
ficiformis
Hymedesmia sp.: Acanthella acuta: From De Caralt
and Cebrian, 2013.
Biol. Invasions.
Redrawn by C.F.
Boudouresque
Long lived species
Very long term effects
46
L’impact sur la diversité spécifique α peut différer de
celui sur la diversité γ
Ecosystème A
Ecosystème B
Ecosystème C
Ecosystème D
Ecosystème E
Région
2000
espèces
500
espèces
100
espèces
Diversité
Ecosystème F
Ecosystème F
300
espèces
1000
espèces
spécifique
Ecosystème F
Ecosystème F
1100
espèces
α
Diversité
spécifique γ
Ecosystème F
500
espèces
300
espèces
300
espèces
300
espèces
300
espèces
300
espèces
Un impact humain (pollution, espèce introduite) peut augmenter la
diversité α peut alors que la diversité γ diminue
47
Exemple : l'invasion par Caulerpa taxifolia des communautés
infralittorales de Méditerranée
Cymodocea
nodosa
Sable
Matte morte
de Posidonia
oceanica
Prairie à Posidonia
oceanica
Forêt à Cystoseira
Coralligène
Augmentation ou diminution de la
diversité alpha des téléostéens (selon
les écosystèmes), mais diminution de
la diversité gamma
D'après HarmelinVivien et al. (1999)
48
Une cinquantaine
d'espèces de mammifères vivaient dans
les îles méditerranéennes, dont 6 en
Corse
Prolagus
sardus
(Corse)
Une vingtaine d'espèces introduites
les ont remplacées (21 en Corse)
Sus scrofa
Les mêmes
partout
Candiacervus
(Crète)
Mus
musculus
Rattus
rattus
Elephas
falconeri
(Sicile)
Rattus norvegicus
Ovis
49
ammon
Tardi glacial and
Holocene: 6 endemic
species (all extinct) in
Corsica (gamma
diversity)
Holocene and present: 21 species (all introduced) in Corsica
(increase in gamma diversity)
Cervus
elaphus (deer)
Cynotherium
sardous
(Canidae)
Megalocero
s cazioti
(deer)
At the scale of the
Mediterranean islands: epsilon diversity decreased : ~50
~20
Rhagamys
orthodon
(Muridae)
Tyrrhenicola
henseli
(Muridae)
Prolagus
sardus
(Lagomorphs)
Episoriculus
corsicanus
(Soricidae)
Felis
silvestris
(feral cat)
Oryctolagus
cuniculus
(rabbit)
Mustela
nivalis
(weasel)
Dama dama
(deer)
Sus
scrofa
(wild
boar)
Vulpes
vulpes (fox)
Erinaceus
europaeus
(hedgehog
)
Capra aegagrus
(goat)
Lepus corsicanus Lepus euro(hare)
paeus (hare)
Suncus
etruscus
(Soricidae
)
Apodemus
sylvaticus
(Muridae)
Crocidura
suaevolen
s
(Soricidae)
Rattus
norvegicus
(Muridae)
Ovis orientalis
(wild mouflon
sheep)
Lepus
granatensis
(hare)
Mus musculus
(Muridae)
Rattus
rattus
(Muridae)
Myoxus glis
(dormouse)
Elyomis
querci-nus
(Myoxidae)
Bryozoaires de la lagune de Venise
Deux espèces introduites : Tricellaria inopinata (en 1982) et
Celleporella (en 1995)
Période
Nombre d'espèces
1978-1983
1988-1989
1993-1994
1996-1997
19
18
16
18
Stable ?
Mais seulement 9 des espèces de 1978-1983
encore présentes en 1997
Banalisation ?
Autres causes : pollution, aménagements
D'après Occhipinti-Ambrogi, 2002. In : Alien
marine organisms introduced by ships in
the Mediterranean and Black seas. CIESM
Workshop monographs, 20 : 69-73
Tricellaria
inopinata
51
Impact du rhodobionte Lophocladia
lallemandii sur le bivalve Pinna nobilis
D’après Box et al., 2009. Comp.
Biochem. Physiol. Part C, 149 :
456-460
 Pinna nobilis, vu de
dessus dans un herbier à
Posidonia oceanica, couvert
de Lophocladia lallemandii
L’activité de ces enzymes est
augmentée
La présence de Lophocladia induit
un stress biologique et des dommages
oxydatifs chez Pinna nobilis
Enzymes anti-oxydantes
- SOD (superoxide dismutase)
- CAT (catalase)
- GPX (Glutathione peroxidase)
Phase II detoxifying enzyme
- GST (Glutathione –Stransférase
Markers of oxidative damage
-TR (thiredoxin reductase)
- MDA (Malondialdehyde)
52
La fougère flottante d’eau
douce Salvinia molesta
Origine : Sud du Brésil
Vecteur : les jardineries
Introduite : Afrique, Australie, Hawaï, Indonésie, Polynésie, Italie, Portugal,
Corse, etc.
Coti-Chiavari (Corse)
Conséquences :
- Circulation de l’eau
- Diffusion de l’oxygène
- Alimentation des limicoles
- Favorisation des moustiques
et du paludisme
D’après Paradis et Miniconi, 2011.
53
J. Bot. Soc. Bot. Fr., 54 : 45-48
Grand Langoustier, Porquerolles.
Compétition entre Carpobrotus et
espèces natives
Photo C.F.
54
Boudouresque
Relative importance of different threats to bird
species, according to IUCN threat categories
Rarity
Other
Introductions
Hunting-exploitation
Habitat loss (other cause
than agriculture)
Habitat loss (agriculture)
From Balmford and Bond, 2005.
Ecology Letters, 8: 1218-1234
Extinct
129
Critically
endangered
182
Endangered
Vulnerables
326
684
Near
threatened
731
Number of species
in each threat
55
categoy
1. Introduction
2. Definitions and rationale
3. Criteria used to determine if a species is
introduced
4. Introduction processes
5. How many introduced species?
6. Ecological consequences of biological invasions
6.1. The absence of impact
6.2. Competition between introduced species
6.3. Effects on species diversity
6.4. Change in ecological niches
56
Merluccius merluccius
In the Eastern Mediterranean, the native
Merluccius merluccius and Mullus
barbatus were pushed into the deeper
water by Upeneus moluccensis and
Saudida undosquamis, two Lessepsian
teleosts
Upeneus moluccensis
Mullus barbatus
Saurida undosquamis
57
Native mussels
Introduced mussel
Intertidal zones (belts) in
South Africa (west coast)
2001: a shift in the distribution
and abundance of the 2 native
mussels to higher up the shore
Caution: interannual variability
not known
High
tide
level
Low
tide
level
From Robinson et al.,
2007. Mar. Ecol. Prog.
Ser., 340: 163-171
58
1. Introduction
2. Definitions and rationale
3.
Criteria used to determine if a species is introduced
4.
Introduction processes
5.
How many introduced species?
6.
Ecological consequences of biological invasions
6.1. The absence of impact
6.2. Competition between introduced species
6.3. Effects on species diversity
6.4. Change in ecological niches
6.5. Change in ecosystem functioning
59
En modifiant le fonctionnement des écosystèmes dans lesquels elles
s'intègrent, certaines espèces introduites peuvent induire des conséquences
en cascade sur d'autre espèces ou d'autres écosystèmes, ainsi que sur les
flux bio-géochimiques
Herbivores
Prédateurs
Producteurs
primaires
(MPOs)
Détritus
Décomposeurs
Paracentrotus lividus
Détritivores
En Méditerranée, les macroherbivores sont généralement peu nombreux. Le
flux de matière principal
passe par les détritus et les
détritivores
D’après Boudouresque et al.,
2005. In: Large-scale disturbances (regime shifts and
recovery in aquatic ecosystems. Velikova et Chipev eds.,
Unesco publ. : 85-101
Sarpa salpa
60
Herbivores
(Siganus)
Producteurs
primaires
(MPOs)
En Méditerranée orientale, l'arrivée de téléostéens herbivores
(Siganus luridus et S. rivulatus), et de prédateurs introduits
(Mycteroperca,
Fistularia) dévie
Prédateurs
probablement les flux
(Mycterovers la voie
perca,
Fistularia)
des herbivores
Détritus
Détritivores
Décomposeurs
D’après Boudouresque et al.,
2005. In: Large-scale disturbances (regime shifts and
recovery in aquatic ecosystems. Velikova et Chipev eds.,
Unesco publ. : 85-101
Siganus
luridus
61
Eastern Mediterranean Sea: schools of
thousands Siganus luridus (teleost)
Heavy overgrazing
barrens
Photo Patrice Francour in Meinesz, 2001
62
School of thousands of juvenile Siganus luridus at Kas,
Turkey, after a massive recruitment event in September 2009
From Sala et al.,
63 One,
2011. Plos
6 (2): e17356
Sublittoral barrens at 10 m depth near Kas, Turkey, May
2008. Note the absence of erect MPOs and sea urchins
From Sala et al.,
2011. Plos One,
6 (2): e17356
Two alien herbivorous fish (Siganus
luridus and S. rivulatus) are responsible
for the creation and maintenance of these
barrens with extremely low biomass
64
 An exclusion cage
at Kas (Turkey) on
sublittoral barrens
From Sala et al.,
2011. Plos One,
6 (2): e17356
The exclusion cage in
August 2009, 5 months
after the beginning of
the experiment. Inside
the cage, there is a
well developed MPO
assemblage 65
The needle-spined urchin, Diadema setosum, a
Lessepsian herbivore. Southern coast of Turkey
From Yokes and Galil, 2006.
Aquatic Invasions, 1 (3): 188190. Por, 2009. BioRisk, 3: 5-19.
66
Eastern Mediterranean:
From a bottom-up to a top-down control
Before the lessepsian migrations: bottom-up control
Since the lessepsian migrations: top-down control
Detritus-feeders
Piscivorous teleosts
Detritus
Herbivorous teleosts
Low primary production
and MPO biomass
MPOs: barren-grounds
Low nutrient input
Low nutrient input
From Ballesteros, 2012. Gallocanta publ.: 1-220.
Sublittoral reefs
67
Inversement, en Méditerranée nord-occidentale, l'arrivée de Caulerpa taxifolia,
C. cylindracea, Womersleyella, Acrothamnion, Lophocladia, espèces de MPOs
fortement protégées contre les herbivores par des défenses chimiques,
accentue le flux vers les détritus et les détritivores
Herbivores
Producteurs
primaires
(MPOs)
Prédateurs
Détritus
Détritivores
D’après Boudouresque et al.,
2005. In: Large-scale disturbances (regime shifts and
recovery in aquatic ecosystems. Velikova et Chipev eds.,
Unesco publ. : 85-101
Décomposeurs
Padina pavonica
En outre, les herbivores
concentrent leur broutage
sur les espèces indigènes
palatables, et les éliminent
au profit de C. taxifolia et
autres MPOs introduits
Une prairie à
Caulerpa taxifolia
68
Ingestion (mg/d/individu)
Paracentrotus
lividus
150
D'après Lemée et al.,
1996. Oceanologica
Acta, 19 (3-4) : 245-253
100
50
Eté
0
Taux d'absorption (en %)
30
Printemps
Taux d'ingestion et d'absorption
de 3 MPOs par l'oursin Paracentrotus lividus, en conditions
expérimentales (simple choix):
Caulerpa n’est ni consommée, ni
absorbée
20
10
0
Ct
Cc
Hs
Caulerpa taxifolia (introduite)
Cystoseira compressa (native)
Halopteris scoparia
69
(natif)
The Wadden Sea (Netherlands) is one of Europe’s most
important wetlands for migratory bird populations
The introduced Japanese oyster Crassostrea gigas outgrows
native cockles Cerastoderma edule
Crassostrea gigas is
assumed to be
responsible for the
reduction in food
availability for birds
feeding on the cockles
Cerastoderma
edule Crassostrea gigas
Moissec et al., 2009. ICES
Cooperative Research
Report, 299: 1-42.
70
Food web shifts at shallow Posidonia oceanica beds
colonized by Caulerpa cylindracea
Non invaded meadow
Coris julis
Ophioderna
longicauda
Hexaplex
trunculus
Lumbrineris
gracilis
(Annelida)
Paracentrotus
lividus
Muraena helena
Epinephelus marginatus
Diplodus annularis
Sarpa salpa
Pelogenia arenosa
(Annelida)
Codium vermilara
Echinaster sepositus
Holothuria
Sphaerechinus granularis
poli
Acetabularia
acetabulum
Arca noae
POM
Ircinia
fasciculata
(Porifera)
From Deudero et al., 2011. Estuarine
Coastal Shelf Sci., 93: 106-116
Posidonia
oceanica
Padina pavonica
71
Food web shifts at shallow Posidonia oceanica beds
colonized by Caulerpa cylindracea
Invaded meadow
Wider P1 niche
Less trophic levels
More detritus
More filter-feeders
More suspension-feeders
Coris julis
Diplodus annularis
Hexaplex
trunculus
Echinaster sepositus
Lumbrineris gracilis
(Annelida)
POM
Pelogenia arenosa
(Annelida)
Arca noae
Holothuria poli
Acetabularia
acetabulum
Paracentrotus lividus
Padina pavonica
Posidonia
oceanica
Ircinia
fasciculata
(Porifera)
From Deudero et al., 2011. Estuarine
Coastal Shelf Sci., 93: 106-116
Halimeda tuna
72
Modification of food sources
The native Reteporella grimaldii
(Bryozoan, Metazoa, Opisthochonts). A
filter-feeder
Isotopic composition at
non-invaded plots:
The invasive Lophocladia lallemandii (Rhodobionta, Archaeplastida)
Isotopic composition at
invaded plots:
δ 13C = - 19.3‰
δ 13C = - 2.6‰
From Deudero et al., 2010. Biol. Invasions, 12: 41-52
73
Caulerpa cylindracea.
Croatia. Photo Zuljevic
74
The noble pen shell
Pinna nobilis densely
covered by Caulerpa
cylindracea
(Chlorobionta,
Archaeplastida)
Photo Colombey and
Lefèvre
75
Womersleyella setacea
(Rhodobionta) in the
coralligenous assemblage
76
Photo Sandrine Ruitton
Womersleyella setacea
(Rhodobionta) in the
coralligenous assemblage
77
Photo Sandrine Ruitton
Les maladies qui déciment les espèces marines sont en
forte augmentation depuis les années 1980s
Fort impact sur le fonctionnement des écosystèmes
quand il s'agit d'espèces-clé ou d'ingénieurs
d'écosystèmes (Diadema, Scléractiniaires)
Artéfact ?
Non ! Dans les Caraïbes, des
carottes portant sur plusieurs
dizaines de milliers d'années les maladies des coraux étaient
absentes (ou très rares)
jusqu'aux dernières décennies
Introduction de pathogènes
via les eaux de ballast
Diadema antillarum
Harvell et al., 1999.
Science, 285 : 1505-1510
78
The blooper (continued)
(a compendium of silly answers)
Seagrass: Zostera marina
Region: Denmark
Invasive ‘seaweed’ (MPO):
Gracilaria vermiculophylla
Overall abundance of
‘invertebrate’ individuals
per 900 cm²
Positive? No! Highly naïve
Control
Low invasive abundance
High invasive
abundance
Gastropods
Bivalves
79
Shallow
Deep
Impact de Sargassum muticum (Straménopile
photosynthétique) sur la production primaire
(P1) dans les flaques intertidales des Asturies
(Espagne)
Le bêtisier
Espèces
P1 nette (g MS/m²/a)
1977
1985
2002
Bifurcaria bifurcata (native)
255
172
1 019
Calliblepharis jubata (native)
21
6
83
Chondrus crispus (native)
8
166
151
510
673
221
-
-
658
Stypocaulon scoparium (native)
12
29
133
Autres MPOs (natives)
163
50
414
Production primaire annuelle
963
1 095
2 679
Gelidium spinosum (native)
Sargassum muticum
La production
primaire des MPOs a
augmenté
D'après SánchezFernández (2005)
C’est mieux selon l’auteur. Non ! Très naïf !
- Il n’est ni bien ni mal que la P1 d’un écosystème soit
élevée (sauf si l’on fait de l’agriculture)
- La corrélation entre arrivée de Sargassum et
augmentation de la P1 peut être fortuite (fluctuations
naturelles)
80
1. Introduction
2. Definitions and rationale
3. Criteria used to determine if a species is introduced
4. Introduction processes
5. How many introduced species?
6. Ecological consequences of biological invasions
6.1. The absence of impact
6.2. Competition between introduced species
6.3. Effects on species diversity
6.4. Change in ecological niches
6.5. Change in ecosystem functioning
6.6. Displacement of ecosystems
81
Une communauté à MPOs
photophiles infralittoraux
de mode calme de
Méditerranée
est remplacée par une
communauté à Caulerpa
taxifolia (Alpes-Maritimes)
Dictyopteris
membranacea
Dictyota
dichotoma
Caulerpa taxifolia
82
Caulerpa taxifolia
in the (former)
coralligenous
ecosystem
Photo Norbert Génétiaux
The western
Mediterranean Sea
Photo Jean Georges
Harmelin in Harmelin
and Bassemayousse
(2008)
83
Communauté à divers
MPOs
remplacée par
Sargassum
muticum
(stramé
nopiles)
(Asturias)
D'après
SánchezFernández (2005)
84
Wet weight/m²)
Thau Lagoon: MPO (‘macrophyte’)
biomass on hard substrates
12 000
From Boudouresque et al.,
2011. In Global change:
mankind-marine environment interactions. Ceccaldi,
Dekeyser, Girault, Stora eds,
Springer publ. : 151-156
10 000
Native species
Other Ulvophyceae
Codium fragile
(Ulvophyceae)
8 000
Other Phaeophyceae
6 000
Undaria pinnatifida
(Phaeophyceae)
Sargassum muticum
(Phaeophyceae)
4 000
Introduced
species
Rhodobionta
2 000
0
Oyster
tables
C
Oyster
tables
B
Oyster
tables
A
Spring
Rocky
substrate
Oyster
tables
C
Oyster
tables
B
Oyster
tables
A
Autumn
Rocky
substrate
Sargassum muticum (native to Japan)
Undaria pinnatifida (native to Japan)
Shallow
hard
substrates
Mèze, Thau
Lagoon.
© Sandrine
Ruitton
86
From Boudouresque et al.,
2011. In Global change:
mankind-marine environment interactions. Ceccaldi,
Dekeyser, Girault, Stora eds,
Springer publ. : 151-156
Thau Lagoon: Macrophytes
on shallow hard substrates
Porphyra yezoensis
Sargassum
muticum
Nemalion vermiculare
Ulva rigida
Ulva pertusa
Chondrus giganteus
Undaria pinnatifida
Codium fragile
Grateloupia turuturu, G. asiatica and G. subpectinatum
Ahnfeltiopsis flabelliformis
Laurencia okamurae
Chrysymenia wrightii
Colpomenia peregrina
Monostroma
obscurum
Lithophyllum
yessoense
Chorda
filum
Cystoseira
barbata
Dictyota
okamurae
Agardhiella
subulata
Gracilaria and
Gracilariopsis
A
Japanese
seascape !
87
Thau Lagoon: Macrophytes on shallow hard substrates
Porphyra yezoensis
Sargassum
muticum
Nemalion vermiculare
Ulva rigida
Ulva pertusa
Chondrus giganteus
Undaria pinnatifida
Codium fragile
Grateloupia turuturu, G. asiatica and G. subpectinatum
Ahnfeltiopsis flabelliformis
Laurencia okamurae
Chrysymenia wrightii
Colpomenia peregrina
Monostroma
obscurum
Lithophyllum
yessoense
Chorda
filum
Cystoseira
barbata
Dictyota
okamurae
Agardhiella
subulata
Gracilaria and
Gracilariopsis
Let’s
remove
Japanese
pecies
88
Thau Lagoon: Macrophytes on shallow hard substrates
A cryptogenic
introduction ?
Ulva rigida
A native
species !
Japanese
species
removed
Gracilaria and
Gracilariopsis
Cystoseira
barbata
89
Thau: Macrophytes on and
beneath the oyster tables
From Boudouresque et al.,
2011. In Global change:
mankind-marine environment interactions. Ceccaldi,
Dekeyser, Girault, Stora eds,
Springer publ. : 151-156
Sargassum muticum
Grateloupia turuturu
and G. lanceolata
Undaria pinnatifida
Codium fragile
Dasya sessilis
Tables: all species are from Japan
Bottom: native species? Not so clear
Zostera marina
Zostera noltii
Gracilaria bursapastoris and G. dura
90
The Japanese Zostera japonica closely
resembles to the European Z. noltii
Zostera japonica
 Zostera noltii
Zostera japonica: introduced to
the Pacific coast of North
America, as seeds in shipments
of Japanese oysters
Why not in the
Thau Lagoon?
91
In Tuscany (Italy), the seascape has become a mosaic
dominated by one or more invasive or transformer species
Caulerpa taxifolia
Acrothamnion preissii
Caulerpa cylindracea
Womersleyella setacea
Their fierce competition:
92
a battle of giants
Photos: Airoldi, Charbonnel, Colombey and Ruitton
Terrestrial realm: an
Eucalyptus forest93in
Galicia (Spain)
1. Introduction
2. Definitions and rationale
3. Criteria used to determine if a species is introduced
4. Introduction processes
5. How many introduced species?
6. Ecological consequences of biological invasions
6.1. The absence of impact
6.2. Competition between introduced species
6.3. Effects on species diversity
6.4. Change in ecological niches
6.5. Change in ecosystem functioning
6.6. Displacement of ecosystems
6.7. Global homogenization
94
Les introductions d'espèces, si elles se poursuivaient au
rythme actuel, pourraient déboucher sur une
homogénéisation planétaire, à une latitude donnée, des
espèces, des peuplements et des paysages
Une telle homogénéisation constituerait un événement
biologique et biogéographique majeur, sans équivalent au
cours des temps géologiques
Michael Clout a suggéré que l'homogénéisation
planétaire des faunes et des flores ferait entrer la Terre
dans une nouvelle Ere, pour laquelle le nom
d'Homogocène a été proposé
D'après Clout (1998, 2002)
95
Le bêtisier (suite)
Don't worry ! Elle finira par
s'intégrer à l'écosystème !
Mais, par définition, une espèce
introduite est forcément
intégrée à l'écosystème !
Si l'on introduit le lion en Andalousie, il
s'intégrera tout de suite à l'écosystème
et aux chaînes alimentaires. Vaches,
toros, éventuellement un promeneur.
96
Don't worry !
Mais de toutes façons, avec
le temps, un nouvel
équilibre finira par s'installer
Mais "l'équilibre" (si cela a un
sens en écologie) est partout !
Dans un bassin du port
de Barcelone
Dans certains
quartiers de banlieue
La question qui se
pose n'est donc
pas "y aura-t-il un
nouvel équilibre ?"
mais : "est-ce cet
équilibre que nous
voulons ?"
97
Entressen (Crau) : la
décharge de Marseille.
La plus grande décharge
d’Europe (depuis 1912)
450 000 t
d’ordures/an
Un écosystème ‘en
équilibre’ (si cela a
un sens)
Fermeture le 1ier
Avril 2010 : la
catastrophe ! 98
Grève des éboueurs
Marseille, Novembre 2009
et Mars 2010 :
La perturbation !
(pour l’écosystème de la
décharge d’Entressen)
99
Grève : une perturbation, un ‘déséquilibre’, pour
l’écosystème ‘décharge d’ordures d’Entressen’
On exige nos ordures !
ON A FAIM !
Révolution !
100
‘Invaders do not represent a
major extinction threat to most
species in most environments’
Bloopers
‘to most species in most
environments’? It is quite true!
Mark A. Davis (Macalester
College, St Paul, Minnesota)
Similarly, financial fraud does
not represent a threat to the
majority of people in the world
Davis et al., 2011. Nature, 474 : 153-154
Bernard Madoff turned his
management business
into a massive Ponzi
scheme that defrauded
thousands (only
thousands!) of investors
of billions of dollars The biggest fraud ever
seen in America
Yet, Madoff’s fraud
was close to
collapse the global
financial system!
Similarly, a threat to
a minority of species
does matter!
101
Gurevitch J. and Padilla D.K., 2004.
Trends Ecol. Evol., 19 (9): 470-474.
Bloopers
They say: ‘Existing data on causes of extinctions are, in many
cases, anecdotal, speculative or based upon limited field
observation’
‘Multiple threats can act synergistically to cause extinctions’
Alien species alone constitute a minor cause
‘Alien [species] might be more likely to cause displacement and
community change rather than causing species extinctions’
Obtaining quantitative and experimental data are impossible under most
circumstances (e.g. ancient extinctions, ethics)
Processes are never linked to a single cause. That does not mean
that each individual cause is irrelevant
With the same reasoning, they might say that lung cancer is not
related to smoking, under the pretext that multiple factors are
involved: genetic predisposition, age, air pollution, etc.
102
Philistinism
Bloopers
‘Two weeks ago, American canvas weevil was found
in the archives of the National Gallery. After ravaging
the Metropolitant and Guggenheim collections in the
US, it is now working its way through the gallery’s
storage rooms. Hundreds of old masters have been
destroyed (…)’
‘A front-page article in the
Guardian’s review section
dismissed expressions of love
for the paintings being destroyed
as "bourgeois escapism". Those
seeking to arrest the spraed of
canvas weevil were compared to
"anti-immigration demagogues"
(…)’
Monbiot G., 2013. The Guardian, July 8th
Inconceivable? You
would hope so, and
this story is,
happily, ficticious
But the responses (…)
are real, when you
swap ‘art’ for ‘nature’
(George Monbois)
103
Philistinism
Bloopers
Earlier this year, the former energy minister John
Hayes described concerns about the rainforests of
malaysia and Indonesia (which, with their tigers,
orangutans and thousands of unique species, are
beeing destroyed to grow biofuels) as ‘bourgeois
views’ (coming from a [member of the Tory
Conservative Party], this was magnificient)
[In the Guardian Review on 6 July, 2013 (Comfort of the wild)
Steven Poole] echoing Mao’s denunciations of pre-revolutionary
Chinese culture, castigated those of us who write about our love
of nature as bourgeois and snobish, and suggested that our
concerns about the spread of exotic invasive [species] are a
form of crypto-fascism (George Monbois)
Monbiot G., 2013. The Guardian, July 8th
104
Philistinism
Bloopers
Comparing those who describe [the process of
biological invasions] to racists is the intellectel
equivalent of
- Stating that evolution through natural selection
is a coded attack on the ‘welfare state’
- [Stating that] the first law of thermodynamics
was hatched by green campaigners intent on
conserving energy (George Monbois)
[This is a] fallacy: mistaking scientific
findings for cultural concepts
(George Monbois)
Monbiot G., 2013. The Guardian, July 8th
105
Philistinism
Bloopers
There may be 3 reasons for this fallacy:
The first is ignorance
- A complete absence of cultural understanding
would be carrer death in the media
- A complete absence of scientific understanding
is not impediment at all, as most media outlets
are run and dominated by humanities graduates
There is also a sense that concern for the living planet
is a check on human progress, an affront to the view
of humanity as deus invictus, the weightless god,
floating above the grubby realities of life on earth
Monbiot G., 2013.
The Guardian,
July 8th
But most important, perhaps, is an
unconscious absorption of the
demands of money (George Monbois)
106
Philistinism
Bloopers
I love nature. For
this, I am called
bourgeois, romantic,
even fascist
Monbiot G., 2013.
The Guardian,
July 8th
Those of us who defend the planet are
increasingly subject to abuse. It is the
price we pay for confronting the
power of money (George Monbiot)
107
Philistinism ?
In the fields of philosophy and
aesthetics, the term philistinism
describes the social attitude of
anti-intellectualism that
undervalues and despises art,
beauty, spirituality, and intellect;
"the manners, habits, and
character, or mode of thinking of a
philistine“.
A philistine person is the man or
woman who is smugly narrow of
mind and of conventional morality
whose materialistic views and
tastes indicate an indifference
toward cultural and æsthetic values
From Wikipedia. Philistinism. Accessed 12 August 2013
The poet and cultural critic
Matthew Arnold adapted and
applied the word philistine to
denote anti-intellectualism.
108