TROISIEME SEMAINE DU DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE: LA GASTRULATION Manuel MARK, Institut de Génétique et de Biologie Moléculaire et Cellulaire Université Louis Pasteur et Hôpital Universitaire de Strasbourg DEFINITION DE LA GASTRULATION Période du développement au cours de laquelle se mettent en place les 3 feuillets fondamentaux (ou primitifs) de l'embryon Epiblaste - ectoderme ou ectoblaste - mésoderme ou mésoblaste - endoderme ou entoblaste Ensembles des tissus et organes Le début de la gastrulation (jour 15) est marqué par la mise en place de la ligne primitive Pédicule de fixation Cavité amniotique Disque embryonnaire (ovalaire) Vésicule vitelline Coelome extra-embryonnaire MISE EN PLACE DE LA LIGNE PRIMITIVE Paroi de l’amnios Postérieur Antérieur Paroi de la vésicule vitelline Sillon primitif Hypoblaste Epiblaste Jour 15 Paroi amniotique sectionnée 4. Nœud primitif 2. Dépression primitive 3. Lèvres surélevées d’origine épiblastique 1.Sillon primitif Jours 16-22 1+2+3+4 = ligne primitive (vue de dessus) MECANISMES DE LA GASTRULATION: FORMATION DES 3 FEUILLETS PRIMITIFS Fossette primitive Ligne primitive Epithélium amniotique Noeud Somatopleure extra-emb. Splanchnopleure extra-emb. Jours 16-22 MECANISMES DE LA GASTRULATION Perte d’adhérence des cellules épiblastiques des lèvres de la ligne primitive et développement de pseudopodes. MECANISMES DE LA GASTRULATION Ingression des cellules de l’épiblaste à travers le sillon primitif. MECANISMES DE LA GASTRULATION Migration centrifuge par amiboïsme (1) entre épiblaste et hypoblaste et (2) dans l'hypoblaste pour coloniser le disque embryonnaire, à l’exception des membranes buccopharygienne et cloacale MECANISMES DE LA GASTRULATION Différenciation des cellules épiblastiques en endoderme mésoderme et ectoderme MECANISMES DE LA GASTRULATION: FORMATION DU MESODERME AXIAL Fossette primitive Les cellules qui s'invaginent dans la fossette primitive restent sur la ligne médiane et donnent naissance à des structures mésodermiques axiales: antérieurement la plaque préchorale et, plus postérieurement, le canal chordal. FORMATION DE L’ENDODERME Endoderme ou feuillet profond FORMATION DU MESODERME Mésoderme embryonnaire FORMATION DE l’ECTODERME Chorde Ectoderme ou feuillet superficiel Mésoderme Endoderme CANAL CHORDAL (coupe transversale schématique ) Canal chordal Ectoderme Mésoderme Endoderme DEVENIR DE LA LIGNE PRIMITIVE: BOURGEON CAUDAL La ligne primitive régresse en direction caudale. Durant la 4è semaine la régression est achevée. Le reste de la ligne primitive donne le bourgeon caudal Embryon humain de 4 semaines DEVENIR DU CANAL CHORDAL: CHORDE DEFINITIVE Le canal chordal s’allonge et se transforme en une tige pleine allongée sur la ligne médiane de l'embryon, la chorde définitive Chorde Ectoderme Mésoderme Endoderme MEMBRANES PHARYNGIENNE ET CLOACALE CONSEQUENCES DE LA GASTRULATION (1-3) 1. Mise en place: - des 3 feuillets fondamentaux de l'embryon - de la chorde - des membranes bucco-pharyngienne et cloacale - du bourgeon caudal 2. Premiers signes de différenciation morphologique des cellules de l’embryon 3. Diminution des potentialités cellulaires de l’embryon: - cellules épiblastiques: ~ totipotentes - 3 feuillets fondamentaux : multipotentes CONSEQUENCES DE LA GASTRULATION (4) 4. mise en place des 3 axes de l’embryon Dorsal Paroi de l’amnios Postérieur Gauche Antérieur Droite Paroi de la vésicule vitelline Ligne primitive Epiblaste Hypoblaste Ventral L’apparition de la ligne primitive définit les axes de l'embryon : - L’épiblaste adjacent à la ligne primitive donnera la face dorsale de l'embryon - La tête se formera antérieurement par rapport à la ligne primitive. - Les tissus situés à droite de la ligne primitive sont, en général, à l'origine de la moitié droite du corps Mb bucco-pharyngienne Ebauche cardiaque Pour information Plaque neurale Une représentation Chorde « réaliste » d’un embryon à la fin de la gastrulation Mésoderme para-axial Nœud primitif Ligne primitive Mb. cloacale Allantoïde Mésoderme latéral Epithélium amniotique Somatopleure e.e. Splanchnopleure e.e. Endoderme de la v.v. MOUVEMENTS CELLULAIRES MORPHOGENETIQUES C’est au cours de la pré-gastrulation et de la gastrulation que débutent les mouvements cellulaires morphogénétiques qui président à la mise en place des différents tissus et organes de l’embryon et du fœtus. Ingression : migration individuelle de cellules vers l’intérieur de l’embryon Délamination : dédoublement d’un épithélium. Epibolie : glissement d’une nappe cellulaire Invagination : mouvement d’en groupe de cellules vers l’intérieur Evagination : mouvement d’en groupe de cellules vers l’ extérieur. MECANISMES DES MOUVEMENTS CELLULAIRES MORPHOGENETIQUES - Migration active de cellules par mouvements amiboïdes (ex: ingression) - Changement de la forme des cellules (ex: formation de la gouttière neurale) - Activités mitotiques différentes entre groupes cellulaires contigus (ci-dessous) - Changement d’orientation du fuseau mitotique Mitotiquement peu actives Mitotiquement actives Illustrations d’après: ¾Larsen. Human Embryology, Churchill Livingstone, 1993 ¾Langman. Embryologie Médicale, Masson, 1976 ¾ Cours d'embryologie en ligne à l'usage des étudiants et étudiantes en médecine Développé par les Universités de Fribourg, Lausanne et Berne