La 3ème semaine du développement A-Introduction B- Mise en place de la ligne primitive C.Gastrulation D- Formation de la notochorde E- Neurulation D- Evolution du mésoderme E- Evolution des annexes I-Vésicule vitelline/ébauches vasculo sanguines II-Allantoïde/Cellules germinales primitives III- chorion/ villosités choriales Thème 11 - Bloc 2 PCEM1 - 2019~2020 Pr Soumaya MOUGOU Objectifs Généraux Mots clefs 1.Décrire la formation de la ligne primitive . 2.Décrire la gastrulation l’embryon tridermique ). (formation de Ligne primitive Gastrulation 3.Décrire la neurulation . 4. Décrire le développement du mésoderme Neurulation 4 comprendre les anomalies s en rapport avec les erreurs du développement embryonnaire au cours de la 3 emme semaine mésoderme A. Introduction La troisième semaine du développement embryonnaire est caractérisée par la mise en place : Ø Ø Ø Ø de La ligne primitive + polarité droite gauche et antéro-postérieure Du 3ème feuillet intermédiaire . Ce phénomène s’appelle : « Gastrulation » De la Notochorde Du Tube neural ou « Neurulation » B- Mise en place de la ligne primitive Polarisation droite- gauche et cranio-caudale Début de la Gastrulation La mise en place de la ligne primitive permet de définir une polarisation droite -gauche et cranio -caudale . Elle marque le début de la gastrulation Au début de la troisième semaine, un épaississement axial de l'épiblaste apparaît dans la partie caudale de l'embryon. Cette étape nécessite une migration de cellules épiblastique au centre qui sont régulées par des protéines d’adhésion . Cet épaississement situé sur l'axe médian et s’étale du pole caudal au pole crânial . Il forme la ligne primitive Ø Embryon à J14-J15 : C. Gastrulation : J15-J17 La gastrulation correspond à la mise en place d’un troisième feuillet intermédiaire ( entre l’épiblaste et l’hypoblaste) : le mésoderme. Elle est marquée par une détermination cellulaire bien définie et des mouvements morphogénétiques importants qui résultent en la mise en place d’un 3 ème feuillet intermédiaire mésoderme suite à une l’Invagination et la migration des cellules épileptiques entre les deux feuillets : l’ épiblastes et hypoblaste . La mise en place du mésoderme préserve 2 régions : La membrane bucco pharyngienne et La membrane cloacale . Elles sont didermiques . Ces 2 régions se fragmentent ( par apoptose) et deviennent respectivement la bouche et le canal anal. Le nœud de Hensen appelé aussi nœud primitif correspond au renflement antérieur de la ligne primitive. L’endoderme définitif et le mésoderme (intra embryonnaire) se forment par gastrulation au niveau de la ligne primitive. A J16, des cellules épiblastiques voisines de la ligne primitive prolifèrent et migrent à travers la ligne primitive dans l’espace entre l’épiblaste et l’hypoblaste . Quelques unes envahissent l’hypoblaste et remplacent les cellules de cette couche hypoblastique . A ce moment on parle d’ ectoderme (couche superficielle), de mésoderme ( couche intermédiaire) et endoderme (couche interne) . Ø Gastrulation : passage de disque didermique à un embryon tridermique La plupart des cellules épiblastiques y compris celles qui migrent à travers la ligne primitive sont pluripotentes ; elles sont capables de former la plus part des types tissulaires de l’organisme selon une destinée bien précise . L’ectoderme formera le système nerveux et la peau, le mésoderme formera le système musculo squelettique et l’appareil uro-génital et l’endoderme formera le système digestif , l’appareil respiratoire et une partie des voies excrétrices urinaires . Ø Exemples d’anomalies de la gastrulation : Il s’agit d’anomalies de la gastrulation par anomalie de la ligne primitive 1- dédoublement incomplet 2- dysgénésie caudale : où coexistent anomalies génitourinaires et musculo squelettiques. Le même effet est reproduit chez l’animal en irradiant la ligne primitive. D- Formation de la notochorde : J17-J19 1-Stade Canal Chordal Des cellules de l’épiblaste s'invaginent selon l’axe crânio-caudal vers la membrane pharyngienne. Elles vont constituer entre l’ectoderme et l’endoderme, un cordon cellulaire qui se creuse et s'étend en avant et en bas pour constituer le canal chordal. 2-Stade plaque Chordale (notochordale) La paroi ventrale du canal chordal fusionne avec l'endoderme et se fragmente tandis que sa paroi dorsale s'épaissit et constitue la plaque chordale. Le canal chordal est alors ouvert à ses deux extrémités et fait communiquer la cavité amniotique avec la vésicule vitelline. Il s’agit d’une communication transitoire entre la cavité amniotique et la cavité vitelline à travers un canal: le canal neuro-entérique. 3-Stade notochorde La plaque chordale s’épaissit et se transforme en un cordon plein : la notochorde . Il s’agit de la fin du processus notochordal (figures ci-dessous ) La notochorde stimule la partie sus jacent de l’ectoderme et stimule la formation du tube neural ou neurulation. E- Neurulation : J18-19 à J21 -La neurulation est formation du tube neural primitif. Vers J18-J19, l’ectoderme qui recouvre l'axe crânio-caudal s'épaissit sous l'action inductrice de la notchorde. Cet épaississement plus large dans sa partie crâniale, prend la forme d'une raquette renflée en avant. Ø Ø la notochorde induit : l’epaississement de l’ectoderme sus-jacent céphalique++++/caudal+ I-Stade plaque neurale : -l’ectoderme donne naissance cellulaires distincts : Ø Ø à deux ensembles Le neuroectoderme (plaque neurale) L’ectoderme (reste du feuillet dorsal) II-Stade gouttière neurale : J20 -Vers le vingtième jour, les bords latéraux de la plaque neurale se relèvent transformant la plaque en gouttière neurale. -Les points de jonction entre les bords de la gouttière et l'ectoderme constituent deux bourrelets: les crêtes neurales. III-Stade tube neural : J21 -A la fin de la troisième semaine, les bords de la gouttière fusionnent pour constituer un tube: le tube neural. -Au moment de cette fusion, les crêtes neurales s'isolent se séparent du tube neural et se mettent de part et d'autre. Ces cellules ont une capacité migratoire. Elles formeront entre autres les ganglions spinaux et coloniseront à distance plusieurs organes (figure : destinées des cellules des crêtes neurales ). IV Fermeture du tube neural : vision globale La fermeture du tube neural commence à mi- distance entre le pole céphalique et le pole caudal. Elle s’étend de part et d’autre comme une fermeture éclaire. Le neuropore antérieur au pôle céphalique se ferme à J24 Le neuropore postérieur au pole caudal se ferme à J26. IV-Remarques 1- Destinées des Cellules de la crête neurale La prolifération, la différentiation et la migration des cellules des crêtes neurales est dépendante de protéines (produits de développement ), gènes du dont la nature, la dose, le moment et le lieu d’expression modulent la fonction et donc le développement embryonnaire. Exemples de protéines: BMP, FGF, TGF … 3- applications cliniques La myeloméningocèle ( anomalie de fermeture du tube neural au niveau caudal : neuropore postérieur) et l’anencéphalie (anomalie secondaire à une absence de fermeture du neuropore antérieur) Le syndrome de Di-George ( dysmorphie faciale, anomalie conotroncale cardiaque, agénésie thymique, hypocalcémie ..) et le syndrome de Waardenburg ( surdité, anomalies de pigmentation de la peau, cheveux ou iris..) sont dues à des anomalies des cellules des crêtes neurales ou neurocristopathies F- Evolution du mésoderme Le mésoderme s’épaissit , se différentie et se fragmente en trois bandes longitudinales part et d’autre de la chorde dorsale – Le mésoderme para-axial à l’origine des somites – Le mésoderme intermédiaire à l’origine de l’appareil uro-génital - Les lames latérales : en continuité avec le mésoderme extra- embryonnaire (autour de la vésicule vitelline et de la cavité amniotique appelés aussi respectivement splanchnopleure et somatopleure) I-somites : Dans le mésoderme para-axial les cellules se groupent en amas qu’on appelle somite. Cette segmentation commence dans la région crâniale ( au niveau occipital) et progresse vers la région caudale. On distingue ainsi au 20ème jour, quatre à sept paires de somites Le nombre de somites définit l’âge de l’embryon en jours Les somites différentient en : • Dermomyotomes : dermatome + myotome : tissu conjonctif, tissu musculaire • Sclerotomes : os + cartilage II. mésoderme intermédiaire -Au niveau du mésoderme intermédiaire, il se forme également des groupements cellulaires en regard de chaque somite ,à l’origine du développement de l’appareil génito-urinaire (Thème ..PCEM2) III-lames latérales -Les lames latérales sont au nombre de deux d’origine mésodermique : Ø Splanchnopleure ( splanchno: comme viscères) à l’origine des membranes de couverture des viscères tels que, les membranes séreuses / plèvre, péricarde, péritoine, muscle lisse et tissu conjonctif du tube digestif Ø Somatopleure : ( somato: comme corps) à l’origine de la membrane pariétale : membrane de la paroi de l’organisme G- Evolution des annexes 1-Vésicule vitelline/ébauches vasculo-sanguines -Fin de la 3 ème semaine : Ilots de Wolff et Pander Les ébauches vasculo - sanguines ( ou ilots de Wolf et Pander) apparaissent après la vague de gastrulation au niveau de la paroi de la vésicule vitelline à partir du mésoderme extra -embryonnaire. Les cellules périphériques de ces ilots formeront la paroi des vaisseaux tandis que les cellules centrales sont à l’origine des cellules souches sanguines. Ces cellules angio-formatrices apparaissent par ordre chronologique de la vie embryonnaire en premier au niveau de 1 jusqu’à à 4: 1. 2. 3. 4. Mésoderme extra-embryonnaire ( vésicule vitelline) Chorion (au niveau des villosités placentaires) à l’origine du début de la circulation entre l’embryon et sa mère. Pédicule embryonnaire Reste de l’embryon II-Allantoïde/Cellules germinales ( CF travail groupe F) A J16 apparait un diverticule allantoïdien (évagination de la vésicule vitelline), à proximité du pédicule embryonnaire au niveau du pôle caudal du disque embryonnaire sur le prolongement de la ligne primitive A son niveau, il apparait à à J18 des cellules germinales primordiales (CGP) d’origine epiblastique Elle migrent ensuite vers les ébauches des gonades ( voir travail du groupe F, CGP) Un défaut de migration des CGP peut être à l’origine du développement d’un tératome sacro coccygien au niveau pole caudal, premier lieu d’appartition de celles -ci III. chorion/ villosités choriales ( voir travail groupe H) Au cours de la 3ème semaine, en même temps que s’opère la gastrulation, le trophoblaste va former des villosités choriales, en 3 étapes successives : Ø Ø Ø Formation des villosités primaires Formation des villosités secondaires Formation des villosités tertiaires Références - T;W Salder, Langman ‘s Medical embryology, fourtheenth edition , 2018 - Larsen’s human embryology, Fifth edition - Keith L Moore , the developping human , 10th edition, elseiver - http://www.embryology.ch/ - https://embryologie.medecine.parisdescartes.fr/Embryologie/Accueil/Accueil.htm
