République de Côte d’Ivoire_Union-Discipline-Travail Minsitère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique INSTITUT NATIONAL POLYTECHNIQUE FELIX HOUPHOUËT-BOIGNY ECOLE PREPARATOIRE Année académique : 2010-2011 Classes Préparatoires Biologiques 2ème année Support de cours BIOLOGIE VEGETALE Proposé par : Prof BROU Yao Casimir Maître de Conférence Enseignant-Chercheur Laboratoire de Recherche en Sciences Agronomiques et Génie Rural Département Agriculture et Ressources Animales KOUAKOU Kouadio PaulPaul-Martial Ingénieur Agronome (32ème Promotion ENSA) Enseignant-Chercheur / Assistant Laboratoire de Recherche en Sciences Agronomiques et Génie Rural Département Agriculture et Ressources Animales [email protected] © Septembre 2010 SOMMAIRE Page INTRODUCTION 1 I. ORGANISMES VIVANTS A STRUCTURE CELLULAIRE…………………….………………. 1 II. DIFFERENCES ENTRE CORMOPHYTES ET THALLOPHYTES…………………………..…... 1 III. CLASSIFICATION DES VEGETAUX……………………………………….………………. 2 IV. ELEMENTS DE PHYLOGENIE……………………………………………………………... 6 Chapitre I : REGNE DES PROTISTESPROTISTES- EMBRANCHEMENT DES ALGUES 7 A. ETUDE DES DIFFERENTS EMBRANCHEMENTS……………………………….. EMBRANCHEMENTS………………………………..………….. …..………….. 7 INTRODUCTION………………………………………………………………….…………… 7 I. CLASSE DES PYRRHOPHYTES……………………………………………………………….. 8 II. CLASSE DES CHRYSOPHYTES…………………………………….......................................... 8 III. CLASSE DES BACILLARIOPHYTES…………………………………………………………. 9 IV. CLASSE DES EUGLENOPHYTES……………………………………………………………. 10 V. CLASSE DES CHLOROPHYTES……………………………………………………………... 11 VI. CLASSE DES PHEOPHYTES………………………………………………………………… 13 VII. CLASSE DES RHODOPHYTES……………………………………........................................ 13 VIII. INTERET DES ALGUES…………………………………………………………………… 14 B. REPRODUCTION ET CYCLE DE DEVELOPPEMENT DES ALGUES……………… ALGUES………………… …………………. 15 I. GENERALITES………………………………………………………………………………... 15 1.1. Reproduction asexuée……………………………………………………...……… 15 1.2. Reproduction sexuée………………………………………………………………. 15 1.3. Cycle de développement…………………………………………………………… 16 II. ETUDE D’UNE CHLOROPHYTE FILAMENTEUSE : LA SPYROGYRE……………................... 17 III. ETUDE D’UNE CHLOROPHYTE NON FILAMENTEUSE : L’ULVE…………………………. 18 3.1. Présentation………………………………………………………………………... 18 3.2. Reproduction et cycle de développement…………………………………………. 18 IV. ETUDE D’UNE PHEOPHYTE : UNE LAMINAIRE………………..………………………… 19 V. CYCLE DE DEVELOPPEMENT D’UNE RHODOPHYCEE : ANTITHAMNION PLUMULA....... 20 Chapitre II : REGNE DES VEGETAUXVEGETAUX- EMBRANCHEMENT DES BRYOPHYTES 22 I. GENERALITES………………………………………………………...……………………… 22 1.1. Embranchement des Bryophytes………………………………………..…………. 22 1.2. Cycle de développement ou cycle de vie…………………………………………... 22 1.3. Mousse acrocarpe- Mousse pleurocarpe………………………………………….. 24 II. CLASSIFICATION DES BRYOPHYTES………………………………………………………. 25 2.1. Classe des Mousses………………………………………………………………… 25 2.2. Classe des Hépatiques……………………………………………………………… 27 2.3. Classe des Anthocérotes………………………………..…………………………... 28 III. INTERET DES BRYOPHYTES………………………………………………...……………... 28 Chapitre III III : REGNE DES VEGETAUXVEGETAUX- EMBRANCHEMENT DES PTERIDOPHYTES 29 I. GENERALITES…………………………………………………………………...…………… 29 II. ORGANISATION DU GAMETOPHYTE……………………………………………………... 30 2.1. Prothalle………………………………………………………………...................... 30 2.2. Organes reproducteurs………………………………………………...................... 31 III. ORGANISATION DU SPOROPHYTE…………………………………………...................... 31 3.1. Racine…………………………………………………………………..................... 31 3.2. Tige……………………………………………………………………..................... 32 3.3. Feuille ou fronde…………………………………………………………………… 33 3.4. Sporanges et spores………………………………………………………………... 33 3.5. Sexualité des spores………………………………………………………………... 34 IV. CLASSIFICATION DES PTERIDOPHYES…………………………………………………… 35 4.1. Classe des Psilotinées…………………………………………………...................... 36 4.2. Classe des Lycopodinées…………………………………………………………… 37 4.3. Classe des Equisétinées (Articulées, Prêles)………………………………………... 38 4.4. Classe des Filicinées………………………………………………………………... 39 V. IMPORTANCE DES PTERIDOPHYTES……………………………………………………… 39 Chapitre IV IV : REGNE DES VEGETAUXVEGETAUX- EMBRANCHEMENT DES SPERMAPHYTES 40 INTRODUCTION……………………………………………………………………………… 40 A- SOUSSOUS-EMBRANCHEMENT DES GYMNOSPERMES………………………………............... GYMNOSPERMES………………………………............... 41 I. GENERALITES………………………………………………………………………………... 41 II. CLASSIFICATION ET CARACTERES ESSENTIELS DES GYMNOSPERMES………………….. 41 2.1. Classe des Cycadophytes……………………………………………….................... 42 2.2. Classe des Coniférophytes…………………………………………………………. 42 2.3. Classe des Gnétophytes…………………………………………………………….. 43 III. CYCLE DE DEVELOPPEMENT……………………………………………………………... 44 3.1. Etude d’une Gymnosperme primitive (le Cycas)………………………………….. 44 3.2. Etude d’une Gymnosperme type (le pin sylvestre)…………………….................... 45 B- SOUSSOUS-EMBRANCHEMENT DES ANGIOSPERMES………………………………... ANGIOSPERMES……………………………….... .................. 48 I. GENERALITES………………………………………………………………………………... 48 II. FLEUR DES ANGIOSPERMES……………………………………………………………….. 49 III. FRUIT DES ANGIOSPERMES……………………………………………………………...... 51 IV. CYCLE DE DEVELOPPEMENT DES ANGIOSPERMES……………………………………… 51 INTRODUCTION I. ORGANISMES VIVANTS A STRUCTURE CELLULAIRE Selon la classification adoptée par Whittaker (1969), les organismes vivants à structure cellulaire ont été subdivisés en 5 grands règnes: Le règne des Monères (Monera, Procaryotes) ; Le règne des Protistes (Protista) ; Le règne des Mycètes (Fungi, Champignons) ; Le règne des Végétaux (Plantae, Plantes) ; Et le règne des Animaux (Animalia). (Voir Tableau). Spécificité des végétaux Les végétaux sont tous eucaryotes donc compartimentés (organites). Chaque organite joue un rôle dans la cellule. Il y a spécialisation des organites pour une certaine fonction, cette spécialisation permet une meilleure efficacité ; Ils sont pluricellulaires ; Ils sont libres ou fixés ; Ils sont pour la plupart autotrophes mais peuvent être aussi hétérotrophes (quelques espèces) ; Les cellules végétales ont une paroi qui se situe à l'extérieur de la membrane et faite de polysaccharides et, est en général rigide, permettant le maintien du végétal (qui est sans squelette). Cette paroi possède des petits orifices : les plasmodesmes qui permettent la communication et les échanges intercellulaires ; Les plastes sont des organites spécifiques des végétaux (chloroplastes, amyloplastes (amidon), chromoplastes (pigments)) ; Chez les végétaux, on trouve à l'intérieur de la cellule une vacuole. C'est une poche entourée d'une membrane pleine d'eau et de formes ioniques. Elle permet elle aussi le port du végétal. II. DIFFERENCES ENTRE CORMOPHYTES ET THALLOPHYTES Les végétaux étaient anciennement subdivisés en Cormophytes (végétaux supérieurs) et en Thallophytes (végétaux inférieurs). Les Cormophytes forment un grand groupe qui se distingue par sa morphologie (forme, aspect extérieur), sa structure anatomique (organisation interne : différenciation cellulaire et agencement de tissus) et par la structure de ses organes reproducteurs, par rapport aux Thallophytes. Introduction 1 2.1. Au plan morphologique Sur le plan morphologique, les Cormophytes se caractérisent par un appareil végétatif qui dans le cas typique est constitué d'un cormus (tige ou tronc) portant latéralement des feuilles (organes aériens aplatis) et des racines (organes souterrains). Les Bryophytes sont les seuls végétaux dépourvus de racines et qui possèdent seulement des rhizoïdes. Les Cormophytes sont généralement ou essentiellement des végétaux terrestres par opposition aux Thallophytes qui sont généralement aquatiques. Les Cormophytes sont des organismes sporophytiques (organismes diploïdes à l'exception des Bryophytes qui sont des organismes gamétophytiques et donc des organismes haploïdes). Les Cormophytes sont des végétaux chlorophylliens (à l’exception de certaines plantes parasites) et sont de ce fait autotrophes avec une croissance indéfinie (grâce aux méristèmes apicaux) ; ce qui les opposent fondamentalement aux organismes du monde animal qui sont hétérotrophes et à croissance définie tels que les vertébrés. 2.2. Au plan anatomique Sur le plan anatomique, les Cormophytes possèdent (à l'exception des Bryophytes) une structure différenciée avec des tissus spécialisés remplissant différents rôles et fonctions : tissus protecteurs (épiderme), tissus assimilateurs (pour la photosynthèse), tissus conducteurs (conduction de la sève), etc. 2.3. Au plan de la reproduction Sur le plan de la reproduction, les Cormophytes possèdent des organes reproducteurs muni d’une enveloppe pluricellulaire qui entoure les cellules reproductrices (gamètes, spores) et de ce fait on parle de gamétanges pour les organes contenant les gamètes et de sporanges pour les organes contenant les spores, contrairement aux organes des Thallophytes (gamétocystes et de sporocystes) qui ne sont entourés que par la paroi de la cellule mère. Une autre caractéristique des Cormophytes réside dans la structure de leur gamétange femelle ou archégone : organe en forme de bouteille constitué d'un ventre, un col et un canal. A cause de cette structure typique (archégone), le terme Archégoniates est utilisé le plus souvent pour désigner les Cormophytes (Cormophytes = Archégoniates). III. CLASSIFICATION DES VEGETAUX Cette classification est simplifiée et vise à donner les grands groupes de Cormophytes et à les situer les uns par rapport aux autres. Certaines caractéristiques sont aussi précisées. 3.1. Critères taxonomiques Le groupe des Cormophytes comprend (sommairement) 4 grands Embranchements. Des moins évolués aux plus évolués on distingue : Introduction 2 A/ Les Bryophytes: Ce sont des végétaux qui ne possèdent pas de racines (caractère morphologique) et d'appareil vasculaire différencié (caractère anatomique). Cet embranchement comprend 3 classes: les Mousses, les Hépatiques et les Anthocérotes. Ces deux dernières ont un appareil végétatif thalloïde. Par opposition au reste des Cormophytes, les Bryophytes ne sont pas des Rhizophytes (absence de racines) et ne sont pas des végétaux vasculaires (non Trachéophytes : absence d’éléments conducteurs individualisés). Les Bryophytes peuplent des endroits humides (et plus ou moins ombragés). B/ Les Ptéridophytes: Cet Embranchement comprend les Fougères, les Prêles, les Lycopodes et les Psilotes. Il comprend beaucoup d'espèces fossiles. Les Ptéridophytes sont des Trachéophytes qui se caractérisent de point de vue anatomique par un xylème (tissu conducteur de sève brute ou sève ascendante) constitué de trachéides à ponctuations scalariformes. C/ Les Préspermaphytes: Embranchement intermédiaire entre les Ptéridophytes et les Spermaphytes. On peut citer 2 exemples : Cycadales (Cycas) et Ginkgoales (Ginkgo). D) Les Spermaphytes: C’est l'embranchement le plus important du point de vue du nombre d’espèces. Il est aussi le plus évolué (adaptation plus poussée à la vie terrestre). Ce sont les plantes à graines. La graine étant à la fois un organe de conservation et de dissémination. Il comprend 3 sous-embranchements importants classés selon le degré de protection de leur ovule (future graine): + Les Gymnospermes: Ce sont les végétaux à ovule nu (graine). ex: Cèdre, Pin, Sapin (les Coniférales en général). + Les Chlamydospermes: Sous embranchement intermédiaire, début de protection de l’ovule et de la graine. + Les Angiospermes: Sous embranchement le plus important. Ce sont les végétaux à ovule (graine) protégé par les téguments de l'ovaire. Il comprend 2 Classes: • Monocotylédones: plantes à graine avec un seul cotylédon (ex. blé, maïs, ..) ; • Dicotylédones: plantes à graine avec 2 cotylédons (une grande partie d'Angiospermes). Ex: Haricot. Introduction 3 REMARQUES : 1. Préspermaphytes et Spermaphytes sont souvent regroupés au sein des Spermaphytes. 2. L’embranchement est l’un des rangs taxonomiques (ou taxons) les plus élevés du règne végétal. Les embranchements se subdivisent en classes, les classes en ordres, les ordres en familles et les familles en genres puis en espèces. 3. Chaque espèce, depuis Linné, est définie par deux mots latins (nomenclature binomiale) ; le premier est le nom de genre qui commence toujours par une majuscule, le second le nom d’espèce toujours en minuscule. Pour marquer leur appartenance à une langue étrangère à celle du texte, ils sont soit soulignés, soit écrits en italique. De plus, le plus souvent, pour être complet, le nom de l’espèce est suivi par le nom, symboliquement abrégé, du premier botaniste qui l’a décrite. Exemple : Azadirachta indica L. L’espèce est parfois subdivisée en sous-espèce, races ou variétés. 3.2. Autres critères Le plus souvent, les différents embranchements sont regroupés sous d'autres termes selon que l'on considère les critères morphologiques, anatomiques ou de reproduction: CRITERES MORPHOLOGIQUES, ANATOMIQUES + Rhizophytes (végétaux à racines) = Ptéridophytes + Préspermaphytes + Spermaphytes + Trachéophytes (végétaux vasculaires) = Ptéridophytes + Préspermaphytes + Spermaphytes Les Bryophytes ne sont pas des végétaux vasculaires ou trachéophytes. CRITERE DE REPRODUCTION + Phanérogames (organes de reproduction visibles : les fleurs) = Spermaphytes, les Préspermaphytes encore appelés Préphanérogames. + Cryptogames (organes de reproduction cachés) = Bryophytes + Ptéridophytes. REMARQUE: Ces termes peuvent aussi être combinés: Par exemple on peut dire Cryptogames vasculaires pour désigner les Ptéridophytes et Cryptogames non vasculaires pour les Bryophytes. Introduction 4 CLASSIFICATION EN CINQ REGNES DES ETRES VIVANTS A STRUCTURE CELLULAIRE REGNE TYPE CELLULAIRE NUTRITION METABOLISME DE L’OXYGENE REPRODUCTION ET DEVELOPPEMENT TYPE DE VIE STRUCTURES ET FONCTIONS CARACTERISTIQUES EXEMPLES Introduction MONERES Procaryotes Variée : absorption, photosynthèse, chimiosynthèse mais pas d’ingestion Oxygène soit toxique, soit toléré, soit nécessaire Tous peuvent se reproduire de façon asexuée. Des recombinaisons génétiques ont parfois lieu. Pas de mitose ni de méiose Unicellulaire, isolé, filamenteux, colonial, mycélial. Non mobile ou mobile par glissement ou par flagelle. Flagelles composés de flagelline. Certains produisent des endospores ou des structures de fructification. Parfois contenant des peptidoglycanes. Pas de mouvements intracellulaires. Bactéries, cyanobactéries, etc. PROTISTES Eucaryotes Absorption, ingestion ou photosynthèse CHAMPIGNONS Eucaryotes Absorption PLANTES Eucaryotes Photosynthèse ANIMAUX Eucaryotes Ingestion Oxygène nécessaire Oxygène nécessaire Oxygène nécessaire Oxygène nécessaire Toutes les formes peuvent se reproduire de façon asexuée. En outre, dans certains cas, méiose et fécondation Cellules haploïdes ou dicaryotiques. Propagation par spores haploïdes. Fécondation par conjugaison, méiose. Les organismes sont souvent de formes mycéliales, accessoirement unicellulaires. Fécondation de la femelle par le gamète mâle. Phase diploïde se développant à partir d’un embryon Les spermatozoïdes et l’ovule forment un zygote qui conduit à une blastula puis, généralement à une gastrula Multicellulaire, typiquement mobile grâce à des muscles Toutes les cellules sont dépourvues d’undulipodia. Parois cellulaires continues. Pas de phagocytose. Filaments (hyphes) divisés en segments par des parois perforées. Mouvements intracellulaires importants. Différentiation tissulaire importante. Paroi cellulaire cellulosique. Produisent des composés complexes secondaires par exemple terpène et anthocyanines. Les spermatozoïdes portent des undulipodia Différentiation cellulaire et tissulaire importante. Pas de paroi cellulaire. Phagocytose. Connexions complexes entre les cellules, par exemple, desmosomes. Les spermatozoïdes et quelques cellules somatiques portent des cils ou des undulipodia. Levures, moisissures, serres de loup, champignons Mousses, hépatiques, Fougères, plantes portant des cônes, plantes à fleurs Eponges, vers, ……, mollusques, insectes, mammifères Beaucoup de formes unicellulaires aquatiques. Quelques formes coloniales multicellulaires et mycéliales Pas d’embryon ni de connexions intercellulaires complexes (par exemple des desmosomes). Quelques uns n’ont pas de parois cellulaires et pellicules protéiques. Quelques uns n’ont pas de parois. Phagocytose. La plupart comporte des undulipodia (cils et ou flagelles) contenant des microtubules et composés de tubuline. Mouvements intracellulaires Amibes, mastigotes ciliés, radiolaires, diatomées, myxomycètes, algues unicellulaires ou pluricellulaires (vertes, brunes et rouges) Multicellulaire, sédentaire, le plus souvent vivant sur le sol 5 IV. ELEMENTS DE PHYLOGENIE Les Algues vertes (Chlorophytes) sont probablement les ancêtres des Végétaux. Ces Protistes (selon la nomenclature adoptée dans ce cours) ont plusieurs caractéristiques en commun avec les Végétaux : 1. Les Algues vertes possèdent, en plus de la chlorophylle a, les mêmes pigments photosynthétiques accessoires que les Végétaux, dont la chlorophylle b et le bêta-carotène. 2. Les chloroplastes d’un grand nombre d’Algues vertes possèdent, comme les Végétaux, des thylacoïdes empilés en grana. 3. La paroi cellulaire des Végétaux et de la plupart des Algues vertes se compose de cellulose. 4. Tout comme les Végétaux, les Algues vertes emmagasinent leurs réserves de glucides sous forme d’amidon. 5. Chez certaines Algues vertes, les vésicules provenant de l’appareil de Golgi forment une plaque cellulaire qui sépare le cytoplasme durant la cytocinèse. Introduction 6 Chapitre I : EMBRANCHEMENT DES ALGUES A - ETUDES DES DIFFERENTES CLASSES INTRODUCTION L’embranchement des Algues comprend principalement des organismes photosynthétiques mais certains regroupent des organismes hétérotrophes ou mixotrophes (qui tirent leur énergie à la fois de la photosynthèse et de la nutrition). A l’exception des Cyanobactéries procaryotes autrefois appelées Algues bleu-vert, tous les organismes groupés sous le générique Algue appartiennent au Règne des Protistes. Certains biologistes préfèrent encore placer certaines classes d’organismes pluricellulaires dans le Règne des Végétaux, en particulier les Chlorophytes (algues vertes), les Rhodophytes (algues rouges) et les Phéophytes (algues brunes). Les Algues constituent un important maillon dans l’équilibre écologique. A l’échelle globale, à peu près la moitié des substances organiques produites par photosynthèse proviennent des Algues. Qu’il s’agisse de phytoplancton d’eau douce, d’eau salée ou d’Algues marines, les Algues sont à la base des chaînes alimentaires aquatiques et nourrissent d’innombrables consommateurs primaires, microscopiques ou non. Toutes les Algues possèdent de la chlorophylle a, le pigment essentiel de la photosynthèse qu’on trouve aussi dans les Cyanobactéries et les Végétaux. Cependant, les Algues diffèrent par leurs pigments accessoires, ces pigments qui captent certaines longueurs d’ondes de lumière peu absorbées par la chlorophylle a. Les pigments accessoires comprennent d’autres formes de chlorophylles (verdâtre), des caroténoïdes (jaune orangé), des xanthophylles (brunes), des phycobilines (variétés de bleu et rouge ; phycoérythrine (rouge), phycocyanine (bleu)). La couleur de chaque sorte d’Algue dépend du mélange de pigments contenus dans les chloroplastes. Les algues comprennent sept classes qui sont : Pyrrhophytes (Dinoflagellés) ; Chrysophytes (Algues dorées) ; Bacillariophytes (Diatomées) ; Euglénophytes (Euglena et genres apparentés) ; Chlorophytes (Algues vertes) ; Rhodophytes (Algues rouges) ; Phéophytes (Algues brunes). Chapitre I : Embranchement des Algues 7 I- CLASSE DES PYRRHOPHYTES (DINOFLAGELLES) Les Pyrrhophytes sont abondantes dans les vastes étendues d’Algues microscopiques qui nagent près de la surface de la mer. Ces algues composent le phytoplancton qui constitue la base de presque toutes les chaînes alimentaires marines. Les Dinoflagellés sont des algues unicellulaires se caractérisant par une paire de flagelles perpendiculaires qui prennent racines dans deux sillons. Le battement des flagelles permet à la cellule d’effectuer des vrilles en nageant. Le mouvement de ces flagelles produit un tourbillon, d’où le nom de ces organismes (du grec dinos veut dire « tourbillon »). Les Dinoflagellés constituent la sous-classe la plus importante des Pyrrhophytes (Figure 1). Figure 1. Dinoflagellés. (a) Gonyaulax tamarensis en MEB ; (b) Ceratium en MP Quand les dinoflagellés subissent des épisodes d’explosion démographique, on observe des marées rouges dans les eaux chaudes des côtes. La couleur brun-rouge de ces marées vient de la xanthophylle qui prédomine dans les chloroplastes de ces organismes. Lorsqu’ils se nourrissent de ces Dinoflagellés, les mollusques filtreurs telles que les huîtres emmagasinent aussi les composés toxiques libérés par les cellules des Dinoflagellés. Ces toxines sont extrêmement dangereuses pour l’humain qui se nourrit d’invertébrés contaminés. II-CLASSE DES CHRYSOPHYTES (ALGUES DOREES) Aussi appelés Algues dorées, les Chrysophytes (du grec khrusos = or) portent ce nom à cause de leur couleur brun-jaune due aux caroténoïdes et aux xanthophylles. Une Chrysophyte possède deux flagelles fixés près d’une des extrémités de la cellule (Figure 2). Chapitre I : Embranchement des Algues 8 Figure 2. Chrysophytes (Algue dorée) du genre Dinobryon Les algues dorées vivent parmi le plancton d’eau douce. La plupart des espèces se tiennent en colonie. Dans les marais et les lacs qui gèlent en hiver ou s’assèchent en été, les Algues dorées survivent en formant des kystes d’où les cellules actives émergent lorsque les conditions redeviennent favorables. III-CLASSE DES BACILLARIOPHYTES ( ou DIATOMEES) Les Bacillariophytes ou Diatomées sont jaunes ou brunes. Elles possèdent les mêmes pigments photosynthétiques que les Algues dorées (caroténoïdes et xanthophylles). Les Diatomées ont une paroi unique en son genre, semblable au verre et constituée de silice hydratée enchâssée dans une matrice organique (Figure 3). Cette paroi se compose de deux parties qui s’imbriquent l’une dans l’autre, comme les deux parties d’une boîte de pétri. Figure 3. Diatomées. (a) Navicula monilifera en MEB, (b) Pinnularia en MP Chapitre I : Embranchement des Algues 9 Les petits pores de la coque permettent des échanges entre la cellule et son environnement. La forme de la coque et les motifs des pores permettent la classification des Diatomées. Beaucoup de Diatomées se déplacent en glissant grâce à l’osmose et aux substances visqueuses sécrétées à travers les pores de leur paroi. Pendant presque toute l’année, les diatomées se reproduisent de façon asexuée par mitose. Chaque cellule fille reçoit la moitié de sa paroi de la cellule-mère et fabrique elle-même la section manquante. Certaines espèces passent par des stades de résistance où elles forment des kystes. La reproduction sexuée, plutôt rare, nécessite la formation de gamètes mâles flagellés et de gamètes femelles par méiose. Les diatomées abondent dans le plancton d’eau douce et salée. Les parois fossilisées des Diatomées qui se sont accumulées massivement au cours des siècles constituent la majeure partie de la roche sédimentaire appelée diatomite. On extrait cette roche parce qu’elle présente d’excellentes propriétés absorbantes et abrasives. IV-CLASSE DES EUGLENOPHYTES (Euglena et Genres apparentés) Les membres les plus connus de cette classe appartiennent au genre Euglena. Ce sont de minuscules flagellés verts qui abondent dans les eaux stagnantes troubles (Figure 4). Figure 4. Euglène (Euglénophyte) Chapitre I : Embranchement des Algues 10 Les pigments des Euglénophytes sont les mêmes que ceux des Chlorophytes. Toutefois, la ressemblance entre ces deux classes s’arrête là. Par exemple, la cellule d’un Euglénophyte possède une cuticule interne élastique faite de protéines plutôt qu’une paroi de cellulose. Il se meut grâce à un flagelle qui porte des fibrilles latérales disposées en hélice. Les Euglénophytes ont un mode de nutrition varié : En présence de lumière, l’Euglène utilise ses chloroplastes et se nourrit par photosynthèse. Cependant cet organisme n’est pas complètement autotrophe puisqu’il a besoin d’infimes quantités de vitamines B12 ; En l’absence de lumière l’Euglène devient hétérotrophe et ingère des particules alimentaires par phagocytose. En fait, certaines espèces entièrement hétérotrophes de cette classe ne possèdent pas de chloroplastes. V-CLASSE DES CHLOROPHYTES (ALGUES VERTES) Les membres de cette classe dont le nom vient de la couleur verte de leurs chloroplastes (khlôros = vert) ont une ultrastructure et une composition pigmentaire qui les font ressembler davantage aux Végétaux. En effet, la plupart des botanistes croient que les ancêtres des Végétaux sont les Algues vertes (Chlorophytes). On a identifié plus de 7 000 espèces d’algues vertes. La plupart vivent en eaux douces mais on trouve également un grand nombre d’espèces marines. Différentes espèces d’algues vertes unicellulaires partagent le même habitat que le plancton. Elles vivent dans les sols humides ou la neige ou occupent les cellules ou les cavités de Protozoaires et d’Invertébrés où elles vivent en symbiose photosynthétique. Elles contribuent de ce fait à l’apport alimentaire de leur hôte. Certaines algues vertes vivent aussi en symbiose avec des Mycètes, elles forment une association fondée sur le mutualisme et connue sous le nom de Lichen (Figure 5). Figure 5. Lichen Chapitre I : Embranchement des Algues 11 Les Algues vertes les plus simples sont unicellulaires et possèdent deux flagelles comme le genre Chlamydomonas qui ressemble aux gamètes des Algues vertes plus complexes. Certaines vivent en colonie. Examinons le cycle de développement de Chlamydomonas (Figure 6). Figure 6. Cycle de développement de l’Algue Chlamydomonas L’organisme mature est une cellule haploïde simple. Quand elle se reproduit par voie asexuée, la cellule résorbe ses flagelles et effectue deux divisions mitotiques qui donnent quatre cellules (plus chez certaines espèces). Ces cellules filles se dotent de flagelles et d’une paroi, puis sortent de l’enveloppe parentale qui les contenait en nageant ; elles sont alors des zoospores. Elles deviennent ensuite des cellules haploïdes matures, ce qui complète le cycle asexué. Par ailleurs, un manque de nutriment, l’assèchement de l’étang ou certaines conditions stressantes déclenchent la reproduction sexuée. La mitose produit un grand nombre de gamètes haploïdes à l’intérieur de la cellule mère. Une fois relâchés, les gamètes de souches opposées (désignés par + et -) s’apparient en s’accrochant par le bout de leurs flagelles. Les gamètes sont indifférenciables sur le plan morphologique et ils s’unissent par isogamie. Ils fusionnent lentement et forment un zygote diploïde qui sécrète une enveloppe solide le protégeant des agressions. Lorsque le zygote sort de sa période d’inactivité, la méiose produit quatre cellules haploïdes (deux de chaque souche) qui sortent de l’enveloppe et deviennent, à leur tour, des cellules matures, complétant ainsi le cycle sexué. Chapitre I : Embranchement des Algues 12 Un grand nombre d’algues vertes ont une forme filamenteuse. Il existe même des algues vertes pluricellulaires comme Ulva (ulve ou laitue de mer). VI- CLASSE DES PHEOPHYTES (ALGUES BRUNES) Les Protistes les plus grands et les plus complexes font partie de la classe des Phéophytes (du grec phaios qui veut dire brun) ou algues brunes. Ces algues doivent leur couleur brune ou olive aux pigments de leurs chloroplastes. Touts les Algues brunes incluant les Algues marines les plus complexes sont pluricellulaires et la plupart vivent en eau salée. Les algues brunes abondent tout particulièrement sur les côtes tempérées, en eau froide. Au-delà de la zone intertidale (partie de la côte située entre la basse mer et la haute mer, c’est à dire en eau plus profonde), on trouve l’algue marine géante appelée Varech (exemple : genre Macrocystis) dont le stipe peut atteindre une hauteur de 100 m (Figure 7). Cette Algue croît de 60 cm en une seule saison (c’est la croissance linéaire la plus rapide de tous les organismes). Figure 7. Phéophytes. A gauche la Varech (Macrocystis), à droite Postelsia L’algue brune Postelsia vit sur les rochers qui subissent un violent retour des vagues sur elles-mêmes lorsqu’elles se sont heurtées contre un obstacle, le long des côtes des Etats-Unis et du Canada. Le thalle de cette algue est bien adapté aux conditions extrêmes de son milieu : il parvient à se cramponner fermement au rocher. VII- CLASSE DES RHODOPHYTES (ALGUES ROUGES) La majorité des Rhodophytes ou Algues rouges vivent dans l’océan mais certaines espèces vivent en eau douce ou dans le sol. C’est le pigment accessoire phycoérythrine qui donne la couleur rougeâtre à la plupart Chapitre I : Embranchement des Algues 13 des Rhodophytes (du grec rhodon = rose). Ce pigment appartient à la famille des phycobilines, qu’on trouve seulement dans les Algues rouges et les Cyanobactéries (Figure 8). Figure 8. Rhodophytes. (a) Rhodymenia palmata,espèce comestible ayant la forme d’une feuille ; (b) Polysiphonia sp., algue rouge filamenteuse et buissonnante ; (c) Corallina sp. retrouvée dans les récifs de corail Malgré leur nom, les Rhodophytes ne sont pas tous rouges. Certains individus d’une même espèce peuvent modifier leur pigmentation selon la profondeur afin d’optimiser la photosynthèse. Ainsi les individus d’une même espèce peuvent être : Noirs en eau profonde ; Rouges vifs à des profondeurs moyennes ; Verdâtres en eau peu profonde. Car la phycoérythrine masque le vert de la chlorophylle qui se fait moins abondante. Certaines espèces tropicales n’ont (même) aucune pigmentation et vivent en parasites hétérotrophes d’autres Algues rouges. La plupart des algues rouges sont pluricellulaires, les plus grandes d’entre elles font partie, tout comme les algues brunes, du groupe des Algues marines. Contrairement à d’autres algues, les algues rouges ne comportent aucun stade flagellé ; les gamètes dépendent du courant de l’eau pour s’unir. VIII-INTERETS DES ALGUES 1) Les habitants des régions côtières, surtout en Asie, récoltent des algues marines pour s’en nourrir. 2) Au Japon et en Corée par exemple, l’algue brune Laminaria sert à faire des soupes (le « kombu » japonais). 3) Les algues marines sont riches en iode et en d’autres minéraux essentiels. On les utilise surtout pour leur riche saveur inhabituelle. 4) L’algue marine Varech intervient dans la composition des engrais ; 5) On extrait à des fins commerciales des substances productrices de gel dans les parois cellulaires des algues (Algine, Agar-agar et Carragénine dans le cas de l’algue rouge). Chapitre I : Embranchement des Algues 14 6) On les utilise beaucoup dans la fabrication des épaississants qui entrent dans la composition d’aliments préparés comme les poudings et les vinaigrettes et dans la fabrication de lubrifiants servant au forage pétrolier. 7) L’Agar-agar compose également la gélose qui sert de milieu de culture en microbiologie. 8) Les algues microscopiques entrent dans la composition des médicaments en pharmacopée (cas de l’algoculture à la SAP de la Mé à Adzopé). B. REPRODUCTION ET CYCLE DE DEVELOPPEMENT DES ALGUES I. GENERALITES Les algues se reproduisent selon 2 modes de reproduction : par reproduction asexuée et par reproduction sexuée. 1.1. La reproduction asexuée C’est le mode de reproduction le plus fréquent. Elle est assurée soit par un bouturage du thalle, soit par un bourgeonnement de cystes (territoires plurinucléés), soit par la formation de propagules de cellules spécialisées appelées spores. 1.2. La reproduction sexuée Ce mode de reproduction est le moins fréquent et le plus aléatoire. 1.2.1. Les gamètes et gamétocystes Les gamètes naissent d'une cellule mère du thalle ou gamétocyste (= gamétange) qui par divisions donnent des cellules reproductrices qui peuvent être morphologiquement semblables, les algues sont alors dites isogames ou morphologiquement différentes, les algues sont dites hétérogames. Les gamétocystes qui donnent naissance à des gamètes mâles flagellés, mobiles sont des spermatocystes et les gamètes, des spermatozoïdes (sauf chez les Algues rouges où ils sont dépourvus de flagelles et portent le nom de spermaties). Les gamétocystes qui donnent naissance à des gamètes femelles immobiles sont des oocystes (ou oogones) et les gamètes des oosphères. Chez les Algues rouges le gamétocyste issu d'une cellule végétative est appelé carpogone et chez les Floridées il est prolongé d'un filament le trichogyne qui sert de collecteur et de vecteur des spermaties. Chapitre I : Embranchement des Algues 15 1.2.2. Devenir des gamètes Ils fusionnent (mélange et fusion des chromosomes notamment), c'est la fécondation qui est externe ici, puisqu‘elle se passe dans le milieu aquatique. Un oeuf ou zygote apparaît. On distingue plusieurs modalités de la fusion: -planogamie: quand il y a fusion de gamètes mobiles semblables (isogamie) ou différents (hétérogamie) -oogamie: quand il y a fusion entre un gamète femelle immobile et un gamète mâle flagellé. Chez les Algues rouges, une oogamie particulière est réalisée entre gamètes dépourvus de flagelles: c'est la trichogamie. 1.2.3. Devenir du zygote Une série d'événements se succèdent à partir du zygote formant un cycle de développement complet jusqu'à l'apparition d'un nouveau zygote. Les algues présentent plusieurs types de développement. 1.3. Cycles de développement 1.3.1. Notion de générations Dans un cycle de développement, une génération commence au moment de la germination d’un œuf ou d’une spore et se termine lors de la production de nouvelles cellules à rôle reproducteur. Il existe donc des cycles à : une génération : cycles monogénétiques ; deux générations : cycles digénétiques ; trois générations : cycles trigénétiques. 1.3.2. Notion d’alternance de phases Un cycle de développement comporte l’alternance d’une phase haploïde (haplophase) avec une phase diploïde (diplophase) qui débute avec la fécondation. Si les deux phases sont bien représentées par des générations, alors, le cycle est haplodiplophasique ; Si la diplophase est réduite au zygote, alors le cycle est haplophasique ; Si l’haplophase est réduite aux gamètes, alors, le cycle est diplophasique. Chapitre I : Embranchement des Algues 16 II. ETUDE D’UNE ALGUE FILAMENTEUSE : LA SPIROGYRE Spirogyra varians appartient aux Zygophycées (3000 espèces) et à l’ordre des Zygnémales. La reproduction des Zygnémales présente un mode de fécondation particulier où les gamètes ne sont pas libres. Ce processus est une conjugaison ou cystogamie. Au moment de la reproduction sexuée, deux filaments se placent côte à côte, les cellules qui se font face émettent des protubérances qui s’unissent en tubes de conjugaison à travers lesquels le contenu d’une cellule, devenue gamétocyste mâle migre vers la cellule voisine, devenue gamétocyste femelle. Les zygotes se forment par fusion des cytoplasmes suivie de la fusion des noyaux. Ces zygotes pourront s’entourer d’une coque épaisse : ils deviennent alors des organes de résistance (Figure 9). La diplophase débute à la fécondation avec la formation du zygote. Si les conditions sont favorables, il subit une méiose et fournit 4 noyaux haploïdes dont 3 dégénèrent. La cellule haploïde germe par des mitoses successives et forme un gamétophyte haploïde. Il n’y a donc qu’une génération haploïde : le cycle est donc monogénétique haplophasique. Figure 9. Cycle monogénétique haplophasique de la Spirogyre d'après J.-C. Roland et B.Vian - Atlas de Biologie Végétale, 1985, Ed MASSON - fig 1.70 Seule la phase à n chromosomes est représentée par une génération, la phase diploïde est réduite au zygote. La spirogyre est un haplonte. La fécondation se fait par cystogamie : le contenu d'un gamétocyste mâle se déverse par l'intermédiaire d'un tube de conjugaison dans un gamétocyste femelle. Chapitre I : Embranchement des Algues 17 III. ETUDE D’UNE CHLOROPHYTE NON FILAMENTEUSE : L’ULVE 3.1. Présentation Les Chlorophytes forment un vaste ensemble aux types morphologiques et aux cycles de développement très variés. Les Chlorophytes occupent tous les milieux de vie : eau douce, eau marine, même le milieu aérien. Notre exemple d’étude porte sur l’ulve ou laitue de mer, une Algue fixée aux rochers dans la zone médiolittérale. Le thalle est d’abord formé d’un filament dressé fixé aux rochers par des rhizoïdes. Les cellules se divisent dans toutes les directions et le thalle devient par la suite parenchymateux se présentant sous forme de lames vertes à deux assises de cellules. Ce thalle ressemble à une feuille de laitue pouvant atteindre 20 à 30 cm. Chaque cellule est uninucléée et renferme un plaste pariétal (fixé aux parois) en forme de coupe. Le plaste renferme à son tour des pyrénoïdes qui sont bilenticulaires recouverts par une coque amylacée. Les plastes sont agranaires (pas de granum) mais les pigments qui sont fixés sur les thylacoïdes du stroma sont ceux des Végétaux (chlorophylles a et b et caroténoïdes). L’élaboration de l’amidon est intra-plastidiale, ce qui n’est pas le cas chez les Végétaux. 3.2. Reproduction et cycle de développement Cette algue forme des lames vertes et minces à bords ondulés, constitués de deux couches de cellules ; elles se fixent aux rochers dans les zones intertidales (zones de la côte situées entre la basse mer et la haute mer). Pour chaque espèce d’Ulva, il existe deux formes morphologiquement semblables mais dont le nombre chromosomique diffère. Les organismes haploïdes sont des gamétophytes parce qu’ils produisent des gamètes (par mitose et non par méiose), alors que les organismes diploïdes sont des sporophytes parce qu’ils produisent des cellules reproductrices appelées spores (par méiose) (Figure 10). Pendant les périodes de marées très hautes ou très basses, les cellules marginales des formes haploïdes et diploïdes se reproduisent. Le gamétophyte libère des gamètes (semblables à ceux de Chlamydomonas) qui nagent et, attirés l’un vers l’autre, fusionnent en syngamie. Les zygotes diploïdes qui en résultent nagent un moment, s’installent à la surface des rochers, résorbent leurs flagelles et se transforment, après division, en sporophytes pluricellulaires. Le sporophyte, lui, libère des zoospores qui portent quatre flagelles chacun et qui nagent afin de s’installer finalement sur des rochers et se transformer en gamétophytes. Le phénomène d’alternance de générations, qui a contribué à l’évolution des Végétaux, s’étend aux Algues vertes, aux Algues brunes et aux Algues rouges. Chapitre I : Embranchement des Algues 18 Figure 10. Cycle de développement de Ulva sp. Le cycle comporte deux générations : une génération haploïde représentée par les gamétophytes mâles et femelles ; une génération diploïde représentée par le sporophyte. Il s’agit donc d’un cycle digénétique haplo-diplophasique. IV. ETUDE D’UNE PHEOPHYTE : L’alternance de générations s’observe aussi dans le cycle de développement de Laminaria sp. (Phéophytes) (Figure 11). Le sporophyte (1) de cette algue marine vit habituellement juste sous la ligne des plus basses marées, fixé aux rochers par son crampon ramifié. Tôt au printemps, à la fin de la principale saison de croissance, les cellules à la surface des frondes deviennent des sporocystes (2). Les sporocystes produisent deux types de zoospores par méiose (3). Un des deux types produit des gamétophytes mâles et l’autre, des gamétophytes femelles (4). Les gamétophytes ne ressemblent en rien aux sporophytes puisque ce sont de petits filaments ramifiés qui croissent, souvent entremêlés, à la surface des rochers en zone infratidale. Les gamétophytes mâles libèrent des anthérozoïdes alors que les gamétophytes femelles produisent des oosphères qui restent fixés aux gamétophytes (5). Les anthérozoïdes fécondent les oosphères (6). Les zygotes deviennent de nouveaux sporophytes (7), qui commencent leur vie attachés aux restes du gamétophyte femelle. Chapitre I : Embranchement des Algues 19 Figure 11. Cycle de développement de Laminaria sp. Le cycle de développement de Laminaria illustre l’alternance de générations hétéromorphes, où le sporophyte et le gamétophyte sont nettement différents. Ce cycle contraste avec les générations isomorphes d’Ulva. V. CYCLE DE DEVELOPPEMENT D’UNE RHODOPHYTE : Antithamnion plumula Antithamnion plumula est une algue rouge marine fréquente sur les côtes rocheuses. Ses gamétophytes sont de deux sortes : Gamétophytes mâles Ils sont ramifiés et portent sur des rameaux spéciaux, des sporocystes qui produisent chacun un gamète nu et immobile appelé la spermatie. Chapitre I : Embranchement des Algues 20 Gamétophytes femelles Ce sont des thalles ramifiés portant sur la cellule basale d’un rameau latéral (rameau carpogonial) des gamétocystes femelles ou carpogones surmontés d’un filament : le trichogyne. Lors de la fécondation ou trichogamie, une spermatie flotte passivement dans l’eau et se fixe sur le trichogyne. Elle y déverse son contenu. Son noyau fusionne avec le noyau femelle du carpogone pour former un zygote. Celui-ci se développe immédiatement in situ sur le gamétophyte femelle et donne naissance à une nouvelle génération de carposporophytes. Ces derniers forment des carpospores diploïdes. A l’intérieur des sporocystes, une cellule mère produit par méiose, 4 tétraspores haploïdes. Celles-ci, libérées dans l’eau de mer, germent et donnent naissance soit aux gamétophytes mâles, soit aux gamétophytes femelles. Dans ce cycle, on a donc 3 générations : Les gamétophytes mâles et femelles haploïdes ; Le carposporophyte diploïde ; Le tétrasporophyte diploïde. Il y a une alternance de phases haploïde et diploïdes : le cycle est donc trigénétique haplo-diplophasique. Les gamétophytes et les sporophytes étant des thalles morphologiquement semblables, le cycle est trigénétique isomorphe. Chapitre I : Embranchement des Algues 21 CHAPITRE II : EMBRANCHEMENT DES BRYOPHYTES I. GÉNÉRALITÉS 1.1. Embranchement des Bryophytes L’embranchement des Bryophytes ou Bryophyta regroupe plus de 25000 espèces végétales, toutes chlorophylliennes, vivant sur le sol, sur l’humus des forêts, sur d’autres végétaux, parfois dans l’eau douce, très rarement dans l’eau saumâtre. Ce sont de petites plantes sans fleurs et dépourvues de véritables racines et d’appareil vasculaire différencié (Cryptogames non vasculaires). 1.2. Cycle de développement ou cycle de vie Leurs caractères anatomiques et leurs exigences écologiques varient suivant les groupes, mais toutes les espèces présentent le même cycle vital : alternance de deux phases successives : l’une dominante, le gamétophyte, feuillé ou thalloïde (en forme de thalle), possède des noyaux cellulaires à n chromosomes. Il produit et porte les gamètes (d’où son nom) ; l’autre, le sporophyte, possède des noyaux à 2n chromosomes et est fixé au gamétophyte. Il produit et porte les spores (organe de dissémination analogue aux graines des Spermaphytes) (Figure 12). Figure 12. Cycle de développement des Bryophytes Chapitre II : Embranchement des Bryophytes 22 1.2.1. La phase gamétophytique La phase gamétophytique commence dès la formation de la spore et se termine au moment où va s’effectuer la fécondation de l’oosphère. Les spores Les spores (7 à 10 µm ou de 100 à 200 µm selon les espèces) sont formées dans la capsule et se trouvent réunies en nombre variable selon les espèces. Elles sont généralement unicellulaires, rarement pluricellulaires ; sphériques ou un peu ovoïdes ou tétraédriques, très pâles ou teintées de jaune, brun rouge, parfois de noir ou même de violet. Les spores sont entourées d’une enveloppe comprenant une intine mince et une exine plus ou moins épaisse. Le cytoplasme des spores contient de la chlorophylle et une ou plusieurs gouttes lipidiques. Le protonéma Au moment de la germination, l’enveloppe de la spore se déchire et laisse apparaître le cytoplasme qui devient soit un filament simple ou ramifié, chlorophyllien et composé de cellules haploïdes ; soit une lame chlorophyllienne lobée ou ramifiée. Ainsi se forme le protonéma sur lequel naissent des rhizoïdes. Le thalle ou la tige feuillée se forme à partir d’une ou plusieurs cellules du protonéma. Le thalle est charnu et peut être ramifié, et dépourvu de feuilles. Il peut avoir une structure simple ou complexe selon les espèces. Le gamétophyte La tige feuillée ou axe ou « caule » peut être dressée, couchée, rampante sur le substrat, ou pendre. Sa longueur varie de 1-2 mm à 30 cm voire 50 cm ou plus selon les espèces. Les feuilles ou « phyllidies » se disposent sur la tige en spirale. Leur limbe est composé d’une ou deux couches de cellules chlorophylliennes, dépourvu de nervure ou muni d’une ou deux fausses nervures qui assurent un rôle de conduction. Les rameaux ne naissent jamais aux aisselles des feuilles, mais au-dessous de celles-ci. Les organes reproducteurs se forment soit au sommet d’une tige ou d’un rameau, soit sur la tige ou le rameau. Chez les espèces thalloïdes, ils sont souvent enfoncés dans le thalle ou disposés sur un plateau au sommet d’un pédoncule. La fécondation de l’oosphère par l’anthérozoïde engendre un œuf ou zygote qui appartient déjà au sporophyte. 1.2.2. La phase sporophytique Le zygote devient un embryon et se divise en deux régions, l’une épibasale qui formera le pédicelle d’une part et la capsule d’autre part; l’autre hypobasale donnera le pied qui insert le pédicelle dans le gamétophyte. Le sporophyte adulte comprend : (1) un « pied » ou « suçoir » qui implante le sporophyte dans la tige feuillée ou dans le thalle et joue le rôle de tissu nourricier. (2) le pédicelle ou soie qui conduit l’eau et les substances nutritives jusqu’à la capsule. (3) parfois une apophyse au sommet du pédicelle, toujours formée de tissus parenchymateux et portant des Chapitre II : Embranchement des Bryophytes 23 stomates sur l’épiderme. (4) la capsule composée d’une urne globuleuse ou cylindrique, fermée par un opercule. L’urne contient une columelle centrale qui persiste ou disparaît, et un sac sporifère entourant la columelle. Les cellules mères des spores se forment dans la capsule à partir de cellules d’une assise nommée archésporium. Elles subissent une réduction chromatique (méiose) et donnent chacune quatre spores contenant un noyau à n chromosomes. L’ouverture de la capsule permet la dispersion des spores. 1.2.3. Cycle simplifié par la multiplication végétative Ce cycle de vie général des Bryophytes peut parfois être simplifié, et par multiplication végétative, donc sans fécondation, un nouveau gamétophyte se forme. Cette multiplication s’effectue grâce à des propagules, petites masses généralement pluricellulaires nées sur la tige ou au sommet de celle-ci, ou dans l’axe des feuilles (bulbilles) ou sur les feuilles ou même sur le protonéma ou sur les rhizoïdes. Parfois, un rameau, un fragment de feuilles ou les cellules marginales des feuilles se détachent et deviennent des propagules. Il peut se former un protonéma secondaire directement sur l’un des éléments du gamétophyte (exemple : coiffe) et ce protonéma sera à l’origine d’une nouvelle plante (Figure 13). Figure 13. Corbeille de propagules des Hépatiques 1.3. Mousse acrocarpe- Mousse pleurocarpe Les Muscinées sont monoïques ou dioïques. Dans le cas de la monoécie, les organes mâles et femelles sont portés par le même rameau ou sur des rameaux différents d’un même pied. Si ce rameau est l’axe principal, le sporophyte prolonge le gamétophyte et on parle de Mousse acrocarpe. S’il s’agit de rameaux latéraux, la Mousse est dite pleurocarpe. Chapitre II : Embranchement des Bryophytes 24 II. CLASSIFICATION DES BRYOPHYTES L’embranchement des Bryophytes se subdivise en trois classes principales : Mousses ou Muscinées, Hépatiques et Anthocérotes. 2.1. CLASSE DES MOUSSES La tige est à symétrie axile. Le sporophyte a une croissance limitée. Sa capsule est habituellement pourvue d’une columelle. Il n’y a jamais d’élatère, cellules hygroscopiques facilitant l’ouverture de la capsule et la dispersion des spores. Les organes sexuels sont formés à partir d’une cellule superficielle à l’extrémité des tiges. Les anthéridies sont entourées par un involucre qui porte le nom de périgone. Chez l’archégone, cet involucre est appelé périchèze. Les mousses vivent rarement dans l’eau. Ils vivent surtout sur les sols humides des forêts, sur les rochers, les vieux murs, les troncs d’arbres, etc. On les retrouve dans le monde entier. Ce sont des plantes reviviscentes capables de supporter des sécheresses prolongées. La classe des Mousses comprend trois ordres : Bryales, Sphagnales et Andréales. 2.1.1. Ordre des Bryales Cet ordre comprend 8000 espèces réparties entre 360 genres et 80 familles. Un des représentants est l’espèce Polytrichum formosum. Les organes sexuels sont portés par des individus différents. Ils se forment au sommet des tiges et sont entourés par une rosette de bractées un peu plus grandes que les feuilles. Au centre de cet involucre de bractées, le sommet de la tige est aplati et élargi, formant un réceptacle sur lequel vont se développer les anthéridies ou les archégones à partir d’une cellule superficielle à l’aisselle des bractées. Anthéridies et archégones sont entremêlés de filaments stériles appelés paraphyses. Développement de l’anthéridie (gamétange mâle) La cellule concernée dans le développement de l’anthéridie se divise en 2 transversalement. La portion inférieure donnera le pédicelle. La portion supérieure se divise en 4 cellules dont trois se placeront en périphérie pour constituer, après plusieurs divisions, la paroi de l’anthéridie. La 4ème cellule reste centrale et après de multiples divisions, elle formera les cellules spermatogènes dont chacune se transformera en anthérozoïdes biciliés ou biflagellés à une extrémité. Développement de l’archégone (gamétange femelle) Le développement de l’archégone débute comme celui de l’anthéridie. Les cellules pariétales se divisent pour donner le ventre qui comporte 2 ou 3 assises de cellules et le col de l’archégone qui n’en comporte qu’une seule, mais qui peut présenter plusieurs dizaines d’étages cellulaires. La cellule centrale se divise pour donner une cellule supérieure qui engendrera la file de cellule du canal du col et une cellule inférieure qui ne se divise qu’une fois en donnant la cellule du canal du ventre et l’oosphère. Chapitre II : Embranchement des Bryophytes 25 Zoïdogamie A maturité, les cellules du canal du col gélifient leur paroi et donnent du mucilage qui attire l’eau recouvrant les pieds de Mousse. Les anthérozoïdes mis en liberté par destruction de l’anthéridie nagent activement dans le liquide ambiant. Arrivés au voisinage du col d’un archégone, ils sont attirés par chimiotactisme positif vis à vis du saccharose et d’autres substances contenues dans le mucilage. L’un d’eux s’engage dans le col et va féconder l’oosphère. La caryogamie marque la fin du gamétophyte et le début du sporophyte. Plusieurs archégones peuvent être fécondés mais c’est un seul embryon qui se développera par pied. Spores : formation et dissémination Dans les tissus sporogènes de la capsule du sporophyte, chaque cellule-mère, après la méiose produit 4 spores haploïdes qui restent dans la paroi de la cellule-mère et forment une tétrade. Chacune de ces spores est appelée tétraspore et est entourée de trois enveloppes : l’épispore qui est le reste de la paroi de la cellule-mère ; l’exine plus ou moins épaisse et l’intine mince qui sont les parois propres de la tétraspore. La spore libérée par temps sec germe sur le sol humide et donne de nombreux filaments ramifiés pluricellulaires : le protonéma, qui développe sur sa face inférieure des rhizoïdes et à certains points, des bourgeons qui seront le point de départ d’autant de tiges feuillées ou gamétophyte. Puis, le protonéma se désagrège, isolant différents pieds. 2.1.2. Ordre des Sphagnales Cet ordre est représenté par une famille : Sphagnacées ; un genre : Sphagnum et 250 espèces. Les Sphaignes vivent sur des sols marécageux et entrent dans la composition des tourbes. La croissance de leurs tiges se poursuit chaque année par le sommet tandis que les bases mortes ne pourrissent pas, mais se tassent les unes contre les autres et se transforment en tourbe (masse compacte, brunâtre, spongieuse et légère, résultant de la décomposition lente de plantes herbacées dans les eaux stagnantes). En profondeur, les fragments végétaux sont de moins en moins reconnaissables. Les tiges ou rameaux longs sont ramifiés. Chaque tige porte à l’aisselle de certaines feuilles 3 à 8 rameaux courts. Certains de ces rameaux portent des anthéridies à l’aisselle de leurs feuilles. D’autres rameaux courts sont réduits à un involucre de grandes feuilles entourant archégones et paraphyses. Les feuilles sont sans nervures médianes. Selon les espèces, il y a monoécie ou diécie. Le développement du zygote donne un suçoir ou pied et une capsule. Il n’y a pas de pédicelle, mais un pseudopode. Le sporogone reste longtemps dans le calyptre (enveloppe de la capsule). La couche sporifère forme une calotte au sommet de la columelle qui est alors incomplète. La capsule porte un opercule mais pas de péristome. La déhiscence se fait par l’opercule. La germination de la spore donne un protonéma thalloïde qui porte des rhizoïdes multicellulaires et pouvant former des propagules sur les marges. Chaque protonéma élabore généralement une seule tige feuillée. Deux types de cellules coexistent dans la feuille des Sphaignes : Chapitre II : Embranchement des Bryophytes 26 • les cellules chlorophylliennes allongées, et • les cellules losangiques de grande taille. Ces dernières possèdent une paroi épaisse et des pores. A leur mort, leur cytoplasme dégénéré est remplacé par de l’eau, d’où le nom d’hydrocyte qui leur est donné. Grâce à ces hydrocytes, les Sphaignes sont capables de retenir jusqu’à 20 fois leur volume d’eau. 2.1.3. Ordre des Andréales Ce sont des Mousses de couleur noire, très ramifiées qui vivent sur les rochers. On les répartit en 2 genres et 60 espèces. Elles possèdent les caractères généraux des Sphagnales. Mais, leur capsule n’a ni opercule, ni péristome. L’ouverture de cette capsule se fait par 4 fentes longitudinales donnant 4 valves. 2.2. CLASSE DES HÉPATIQUES Cette classe renferme 160 genres et 4000 espèces réparties en deux ordres : • les Marchantiales dont l’appareil végétatif (gamétophyte) est un thalle et dont les sporophytes sont portés, non pas par le thalle lui-même, mais par des expansions particulières du thalle ; • les Jungermanniales dont le gamétophyte se présente soit comme un thalle portant des sporophytes latéraux (Jungermanniales anacrogynes), soit comme une tige feuillée à l’extrémité de laquelle se développe le sporophyte (Jungermanniales acrogynes). Etude de Marchantia polymorpha Nous donnons dans ce cours une description sommaire de l’espèce Marchantia polymorpha. C’est une espèce dioïque qui vit sur les terrains humides et forme à la surface du sol des rubans verts foliacés de quelques centimètres, à ramification dichotomique et ayant l’aspect d’une algue. La face en contact avec le sol porte de nombreux rhizoïdes unicellulaires et des sortes d’écailles appelées amphigastres. La face supérieure porte par endroit des corbeilles à propagules qui assurent la multiplication végétative ; et des chapeaux pédicellés portant les organes sexuels (archégones et anthéridies). L’ensemble pédicelle + chapeau porte le nom d’anthéridiophore dans le cas du thalle mâle, et d’archégoniophore s’il s’agit du thalle femelle. Ces organes peuvent atteindre trois centimètres. Les anthérozoïdes flagellés sont libérés par éclatement de l’anthéridie. La fécondation a lieu dans l’archégone localisé sur la face inférieure du chapeau, dans des replis membraneux entre généralement 9 lobes. Au niveau du sporophyte, le pédicelle reste très court et inclus dans l’archégone. Il n’y a pas de columelle et le tissu sporogène occupe alors tout le centre de la capsule. Dans la capsule, spores et élatères s’entremêlent. Les élatères contribuent à la déhiscence de la capsule et à la dispersion des spores par temps sec. La capsule s’ouvre par 4 à 8 valves irrégulières. La spore germe, donne un protonéma très court sur lequel se développe un Chapitre II : Embranchement des Bryophytes 27 petit thalle ou gamétophyte qui croît lentement. La multiplication végétative existe également en plus de la reproduction sexuée. Elle est réalisée dans les corbeilles à propagules localisées sur la face supérieure des thalles. 2.3. CLASSE DES ANTHOCÉROTÉES OU ANTHOCÉROTES C’est un petit groupe de plantes à gamétophyte thalloïde et dichotomes qui a été longtemps rattaché aux Hépatiques. Ces plantes possèdent cependant des caractères particuliers : 1 Le développement des anthéridies se fait à partir de cellules sous-épidermiques et non d’une cellule superficielle comme c’est le cas chez toutes les autres Bryophytes. 2 L’archégone dérive d’une cellule superficielle et reste enfoncé dans la masse du thalle. 3 La capsule est mince, très allongée, s’ouvre par deux valves et contient une columelle et des élatères. III. INTÉRÊT ÉCONOMIQUE ET BIOLOGIQUE DES BRYOPHYTES Les Bryophytes étaient autrefois utilisées dans la pharmacopée pour soigner certaines maladies de peau, les hémorragies et même les maladies du foie. Les Sphaignes ont servi et servent encore de compléments absorbants dans la culture des Orchidées, la germination des graines, la composition de milieux de culture en Bactériologie ; mais on les emploie surtout sous forme de tourbe utilisée pour le Chauffage, la fabrication de papier, d’alcool éthylique ou d’engrais. Avec les Mousses de grande taille comme Polytrichum et Dicranum, on confectionne, dans certains pays, des matelas et des oreillers, des litières pour animaux. Les tiges et les feuilles sont consommées par les animaux. Les Bryophytes servent aussi à la décoration de certains jardins. Les jardins de Mousses du Japon sont célèbres pour leur beauté et leur originalité. Le plus grand intérêt des Bryophytes est d’ordre biologique. Ils colonisent les rochers nus, recouvrent les vieilles souches, s’installent dans les fentes rocheuses, sur le sol des forêts de régions tempérées, couvrent les troncs, les branchettes et les feuilles dans les forêts tropicales. Ainsi, ils contribuent à la formation d’humus, ralentissent l’évaporation de l’eau du sol et maintiennent une humidité régulière. Dans les régions semi-arides, les Bryophytes protègent le sol contre l’érosion par le vent ; maintiennent la terre des pentes ruisselantes et colonisent les terrains nus. Les Muscinées représentent pour le Biologiste un remarquable matériel d’expérimentation. De nombreuses espèces, parce que sensibles aux variations des conditions de l’environnement, peuvent servir de bio- indicateurs de la pollution de l’atmosphère ou des eaux douces. Chapitre II : Embranchement des Bryophytes 28 CHAPITRE III : EMBRANCHEMENT DES PTERIDOPHYTES I. GÉNÉRALITÉS Le terme de Ptéridophytes évoque des plantes ayant l’aspect de fougère (pteris : fougère), et désigne un ensemble de plantes formant une étape importante dans l’évolution du règne végétal. Cette étape est d’abord marquée par l’apparition de la vascularisation et d’un organe nouveau : la racine, ensuite par la régression de la phase gamétophytique qui se limite à un prothalle sur lequel se développent les organes reproducteurs (anthéridies et archégones), enfin par le développement d’un véritable embryon à partir duquel s’édifient les tiges feuillées du sporophyte. Chez les Ptéridophytes en effet, c’est le sporophyte qui est prédominant et constitue la plante feuillée comprenant les racines, la tige ou rhizome et les feuilles ou frondes. Ces caractères, liés aux modalités de la reproduction et à la libération des spores méiotiques, en font des cryptogames vasculaires appartenant au sous-règne des Embryophytes et à celui des trachéophytes. Les Ptéridophytes sont souvent des plantes herbacées et rarement pourvues de formations secondaires, qui vivent libres ou fixées, épiphytes ou terrestres, ou dans des eaux douces ou saumâtres. Elles poussent généralement sur les sols riches en humus, en régions chaudes et humides. Les espèces cosmopolites sont rares ; la flore ptéridologique est riche en forêt et pauvre en savane. Le sporophyte, phase diploïde de la plante, est issu du zygote par fécondation. Les feuilles fertiles qui portent les sporanges contenant les spores sont appelées sporophylles. Selon leur origine, les sporanges sont de deux sortes : - les eusporanges. Chaque sporange provient de l’activité d’un massif de cellules issues de l’épiderme (cellules initiales multiples) ; - les leptosporanges. Chaque sporange dérive de l’activité d’une cellule épidermique (cellule initiale unique). Après la germination, la spore donne un prothalle qui est une petite lame qui donnera naissance aux anthéridies et aux archégones. Le prothalle ou gamétophyte est parfois microscopique, plus ou moins thalloïde, chlorophyllien ou non. La fécondation a lieu en milieu aquatique (zoïdogamie). L’œuf formé se développe sans période de repos, d’abord aux dépens du prothalle, puis le sporophyte devient autotrophe (car souvent chlorophyllien) en réalisant la photosynthèse. Le cycle de développement des Ptéridophytes se présente comme suit (Figure 14): Chapitre III : Embranchement des Ptéridophytes 29 Figure 14. Cycle de développement d’une Fougère II. ORGANISATION DU GAMÉTOPHYTE Plus spécifiquement le prothalle est le gamétophyte (porteur d’anthéridies et d’archégones producteurs de gamètes haploïdes, mâles et femelles respectivement). 2.1. Le prothalle Le prothalle est adapté à la vie aquatique. Il se réduit et se dégrade progressivement dans les divers phyllums (lignées évolutives) du groupe. Chez les Ptéridophytes isosporées (spores identiques), c’est une lame verte ou un réseau de filaments ou un tubercule. Lame et filaments sont autotrophes car chlorophylliens ; de plus, des rhizoïdes leur permettent de puiser l’eau et les sels minéraux dans le sol. Les tubercules sont non chlorophylliens, mais saprophytes. Chapitre III : Embranchement des Ptéridophytes 30 Chez les formes hétérosporées (spores différentes), les prothalles mâles et femelles sont très réduits à un petit massif de cellules à l’intérieur de la spore. C’est le cas chez les genres Isoetes et Selaginella. 2.2. Les organes reproducteurs Les anthéridies se trouvent à la surface du prothalle ou sont enfoncées dans la masse de ce dernier (anthéridie non pédonculées). L’enveloppe externe est une seule assise (monostromatique) de cellules. A l’intérieur, chaque cellule mère se développe pour donner de nombreux anthérozoïdes biciliés ou polyciliés. Les archégones ressemblent à ceux des Bryophytes et sont constitués par un col et un ventre enfoncé dans les tissus du prothalle. A l’intérieur du ventre, il y a d’abord une seule cellule qui, au dernier moment, se divise en deux cellules de taille inégale : - la cellule inférieure, plus grosse, donnera l’oosphère ; - la cellule supérieure, petite, sera la cellule du canal et va s’engager dans le col et se transformer en mucilage. La file de cellules du canal du col n’existe donc pas ici. La fécondation se fait en milieu aquatique comme chez les Bryophytes et donne un œuf qui marque la fin du gamétophyte et le début du sporophyte. L’œuf entre aussitôt en division et donne un embryon qui vit d’abord en parasite sur le prothalle. L’embryon comprend : - un suçoir ou pied qui le fixe au prothalle - une radicule qui pénètre dans le sol - une ou deux feuilles assimilables à des cotylédons - une tigelle qui donnera la future tige. L’embryon des Ptéridophytes ressemble donc à celui des plantes à fleurs, mais le fait qu’il se développe immédiatement pour donner un individu adulte fait que les Fougères n’ont jamais de graines contrairement aux Spermaphytes. III. ORGANISATION DU SPOROPHYTE Le sporophyte est un organisme autotrophe constitué par une racine, une tige et des feuilles, autrement dit la plante visible. Le sporophyte est issu de la fécondation, donc diploïde, mais lui-même asexué, se développe et devient, par méiose, porteur à la fois de spores males et femelles. 3.1. La racine Très rapidement, la première racine issue de la radicule avorte et est alors remplacée par d’autres racines adventives (naissant sur les tiges ou rhizomes). Chapitre III : Embranchement des Ptéridophytes 31 3.2. La tige La tige est soit un axe aérien dressé, soit un rhizome (souterrain ou superficiel rampant). Sur le plant anatomique, la tige contient un épiderme, un parenchyme cortical, des tissus de soutien et de conduction. Les vaisseaux conducteurs peuvent être : - (3) exarches, c’est à dire que le protoxylème est tourné vers l’extérieur de la coupe et la croissance du bois est centripète. - (2) Endarches, c’est à dire que le protoxylème est tourné vers l’intérieur de la coupe et la croissance du bois est centrifuge. - (1) Mésarches, c’est à dire que le protoxylème est médian et la croissance du bois se fait tout autour : centripète et centrifuge. Le cylindre central ou stèle présente diverses particularités (c’est la position relative du bois et du liber qui permet de différencier les différents type de stèle) et on distingue deux types principaux: - la protostèle dans laquelle le centre de la stèle est un cylindre plein (pas de parenchyme). Le phloème ou liber peut être un anneau autour du xylème (protostèle haplostèle) ou être découpé par le xylème qui se présente sous la forme d’une étoile (protostèle actinostèle). - la siphonostèle dans laquelle le centre de la stèle est occupé par un parenchyme médullaire ou moelle. Xylème et phloème sont en anneau. Si en coupe transversale, la couronne de xylème est entourée par une couronne de phloème, la siphonostèle est ectophloïque alors qu’elle est amphiphloïque quand la couronne de xylème est située entre deux couronnes de phloème. D’une manière générale, les siphonostèles sont fréquentes chez les Ptéridophytes. Solénostèle et dictyostèle sont ajoutées du fait de l’existence de fenêtres (ou brèches), solution de continuités intéressant à la fois le xylème et le phloème et constitués de parenchyme. Remarques : Chez les Végétaux, l'évolution des stèles selon leur structure peut se définir comme suit : • Protostèle : stèle primitive constituée d'un massif central de xylème entouré d'un anneau de phloème. • Actinostèle : stèle un peu plus évoluée dans laquelle le xylème dessine une forme étoilée, avec parfois des pointes qui fragmentent l'anneau de phloème. • Plectostèle : ici le xylème forme plusieurs ilots toujours inclus dans le phloème. • Siphonostèle : différente des trois précédentes par la présence d'une moelle au centre de l'anneau, cette stèle peut comporter deux anneaux de phloème, à l'intérieur et à l'extérieur du xylème. Chapitre III : Embranchement des Ptéridophytes 32 • Solénostèle : quand apparaissent dans la tige des fenêtres foliaires, le cylindre s'ouvre et des parties conductrices s'isolent pour conduire dans les feuilles. • Dictyostèle : les fenêtres foliaires sont si nombreuses qu'il est quasiment impossible de repérer la structure cylindrique initiale. • Eustèle : Stèle constituée de faisceaux, association de xylèmes et de phloèmes. 3.3. La feuille ou fronde Par rapport aux feuilles, les Ptéridophytes sont classées en deux grands groupes ou Séries : - la série des Lycopsida Dans ce groupe, les feuilles sont nombreuses et petites à nervures non ramifiées. Le départ des vaisseaux libéroligneux de la feuille ne crée pas de brèche dans la stèle caulinaire. Les feuilles sont de simples émergences superficielles. - la série des Pteropsida Les feuilles des représentants de ce groupe sont de grande taille et peuvent même atteindre 10 mètres de long chez le genre Lygodium. Leur départ crée des brèches dans la stèle caulinaire. Les feuilles sont considérées comme des rameaux aplatis. Le rachis des jeunes feuilles s’enroule en crosse (on parle de préfoliation circinée). Le limbe est entier chez les genres Microsorium et Microgramma ; lobé chez le genre Phymatodes ; découpé en pinnules chez le genre Nephrolepis. 3.4. Les sporanges et les spores Contrairement au cas des Bryophytes qui possèdent un sporange unique, la capsule ou sporogone, les Ptéridophytes possèdent de nombreux sporanges portés par des feuilles fertiles appelées sporophylles. Dans le cas d’aphyllie, les sporanges sont formés à l’extrémité des axes ou des ramifications. C’est le cas chez les Rhynia (†) et les Zosterophyllum (†) [Début du Dévonien] (Figure 15). Les sporophylles sont soit des feuilles assimilatrices ordinaires (chez Nephrolepis), soit des écailles (chez Equisetum). Elles peuvent être isolées (chez Acrosticum) ou groupées en épi ou cône (chez Lycopodium). Les sporanges ont une origine superficielle. Ils sont composés d’un pied et d’une tête qui renferme les cellules mères des spores. Chaque cellule mère donne naissance à 4 tétraspores haploïdes. Chapitre III : Embranchement des Ptéridophytes 33 Figure 15. Vasculaires du début du Dévonien 3.5. La sexualité des spores Les Ptéridophytes sont soit isosporées (homosporie), soit hétérosporées. Dans le cas d’isosporie (homosporie), les spores sont toutes identiques et ont la même potentialité sexuelle. Elles germent en donnant des prothalles identiques qui portent les organes des deux sexes (anthéridies et archégones). C’est le cas chez Nephrolepis bisserata. Dans le cas d’hétérosporie, on trouve deux sortes de sporanges portés habituellement par des sporophylles différentes. C’es le cas chez Selaginella et Isoetes : les microsporanges produisant des microspores dont la germination conduit à un prothalle mâle qui ne formera que des anthéridies ; les macrosporanges où se différencient généralement une seule cellule mère qui, après la méiose, donne quatre macrospores. Souvent, trois d’entre elles dégénèrent. La macrospore restante donne en germant le prothalle femelle qui élaborera les archégones. En général, les Pteropsida sont isosporées, sauf les Hydrofilicales ; les Lycopsida sont hétérosporées sauf les Lycopodiacées et les Psilophytales. Chez Equisetum, il y a isosporie mais hétéroprothallie (spores identiques mais donnant des prothalles mâles et des prothalles femelles). Chapitre III : Embranchement des Ptéridophytes 34 IV. CLASSIFICATION DES PTÉRIDOPHYTES Les Ptéridophytes sont subdivisées en deux grandes séries selon les caractères des feuilles et la disposition de l’appareil conducteur dans la stèle caulinaire : A. Série des Lycopsida Dans ce groupe, les feuilles sont petites et nombreuses. On le divise en trois classes principales : a°) Classe des Psilophytinées Ordre des Psilophytales Ordre des Psilotales b°) Classe des Lycopodinées Ordre des lycopodiales Ordre des Selaginellales Ordre des Lépidodendrales Ordre des Isoétales c°) Classe des Equisétinées ou Articulées Ordre des Equisétales Ordre des Hyéniales Ordre des Sphénophyllales B. Série des Pteropsida Cette série renferme la classe des Filicinées subdivisée en trois sous-classes : a°) Sous-classe des Primofilicinées Ordre des Protoptéridiales Ordre des Archaeoptéridiales b°) Sous-classe des Filicinées Eusporangiées Ordre des Ophioglossales Ordre des Marattiales c°) Sous-classe des Filicinées Leptosporangiées Ordre des Osmondales Ordre des Filicales Ordre des Hydroptéridiales Chapitre III : Embranchement des Ptéridophytes 35 4.1. Classe des Psilotinées Cette classe renferme des plantes simples regroupées en seulement deux genres, Psilotum et Tmesipteris. Le plus connu est Psilotum, largement répandu sous les tropiques et dans les régions subtropicales. Aux Etats-Unis, on désigne les Psilotes par le nom commun Whiskfern (fern : Fougère), mais ce ne sont pas de vraies fougères. La génération sporophyte diploïde de Psilotum (Figure 16) montre des ramifications dichotomiques qui rappellent celles des premières Vasculaires (Cooksonia, Rhynia et Zosterophyllum). Figure 16. Sporophyte de Psilotum. Les individus du genre Psilotum ne possèdent ni vraies racines, ni vraies feuilles. La partie souterraine de la plante consiste en un rhizome (tige horizontale) couvert de minuscules rhizoïdes. Les tiges verticales portent des protubérances qui contrairement aux vraies feuilles, n'ont pas de tissus conducteurs. Ces protubérances sont des sporanges d'où sortiront les spores haploïdes qui germeront dans le sol. Les minuscules gamétophytes souterrains n'ont pas de chlorophylles; pour se nourrir, ils doivent vivre en symbiose avec des Mycètes qui décomposent la matière organique. Les spermatozoïdes flagellés nagent dans le sol humide depuis les anthéridies jusqu'aux archégones des gamétophytes. Après la fécondation, le zygote commence sa croissance dans l'archégone, jusqu'à ce que le jeune sporophyte sorte du gamétophyte, qui se fane alors. Chapitre III : Embranchement des Ptéridophytes 36 4.2. Classe des Lycopodinées Les Lycopodinées représentent les vestiges d'un lointain passé. Elles sont apparues au Dévonien et au cours du Carbonifère. Elles étaient devenues très répandues. A cette époque, les Lycopodinées se sont divisées en deux lignées. Les individus de la première lignée étaient des arbres pouvant atteindre 2 m de diamètre et plus de 40 m de hauteur. Ces Lycopodes géants ont évolué pendant des millions d'années dans les marais du Carbonifères et ont ensuite disparu lorsque ces marais se sont asséchés à la fin de cette période. Les individus de la deuxième lignée sont demeurés petits et herbacés (non ligneux). Ces petites Lycopodinées ont survécu, et on en trouve aujourd'hui à peu près 1 millier d'espèces réparties en trois familles : Lycopodiacées, Sélaginellacées et Isoétacées, communément appelées Lycopodes ou pieds-de-loup, Sélaginelles et Isoètes. La plupart des Lycopodinées sont des plantes tropicales épiphytes (plantes non parasites utilisant un autre organisme comme substrat, croissent sur des arbres). Le Lycopode aplati (Lycopodium complanatum), au stade sporophyte diploïde porte des sporophylles, feuilles spécialisées dans la reproduction, qui portent les sporanges. Ces sporophylles se groupent en amas appelés strobiles à l'extrémité des pousses (Figure 17). Figure 17. Sporophyte de Lycopodium complanatum ou Lycopode plat. Cette plante possède un rhizome horizontal d'où partent des racines et des pousses verticales. Elle porte de vraies feuilles contenant un faisceau de tissus conducteurs. Une fois libérées, les spores deviennent des gamétophytes discrets qui peuvent vivre dans le sol pendant 10 ans ou plus. Ces minuscules plantes haploïdes, comme les Chapitre III : Embranchement des Ptéridophytes 37 gamétophytes des Psilotes, n'utilisent pas la photosynthèse, mais se nourrissent grâce à une symbiose avec des Mycètes. Chaque gamétophyte produit des archégones portant des oosphères et des anthéridies portant des spermatozoïdes flagellées. Lorsqu'un spermatozoïde réussit en nageant à féconder une oosphère, le zygote diploïde donne naissance à un nouveau sporophyte capable de photosynthèse. 4.3. Classe des Equisétinées (Articulées, Prèles) Communément appelées Prêles, les Equisétinées proviennent d'une lignée ancienne issue de plantes vasculaires sans graines du Dévonien. Cette classe a atteint son apogée au Carbonifère et un grand nombre de représentants pouvait atteindre 15 m de haut. Il ne reste de cette classe qu'environ 15 espèces d'un seul genre, Equisetum, largement répandu, mais surtout concentré dans l'hémisphère nord, où il vit généralement dans les endroits humides tels les bords de ruisseaux. Le genre Equisetum possède également un rhizome d'où surgissent des tiges verticales. Ces tiges, droites et creuses, présentent des articulations d'où jaillissent de petites feuilles verticillées (disposées autour de la tige, à même hauteur). La plante, très rude au toucher, possède un épiderme incrusté de silice. À l'extrémité de certaines tiges se trouvent des strobiles (Figure 18). Figure 18. Sporophyte de Equisetum (Prêle) Chapitre III : Embranchement des Ptéridophytes 38 La génération sporophyte de la Prêle s'avère la plus remarquable. La méiose se produit dans les sporanges qui libèrent les spores haploïdes. Les gamétophytes issus de ces spores ne mesurent que quelques millimètres. Cependant, ils utilisent la photosynthèse et vivent à l'état libre (ils ne dépendent pas du sporophyte). La Prêle est homosporée; l'unique type de spore donne soit un gamétophyte mâle soit un gamétophyte femelle. Les spermatozoïdes flagellés fécondent les oosphères dans les archégones dont les jeunes sporophytes sortiront. 4.4. Classe des Filicinées Apparues durant le dévonien, les Fougères (classe des Filicinées) sont les plus nombreuses des plantes sans graines de la flore moderne. Il en existe plus de 12.000 espèces aujourd'hui. Bien qu'on en observe une certaine variété dans les forêts tempérées, leur diversité est plus grande sous les tropiques. Les Fougères possèdent des mégaphylles qui sont des feuilles présentant un réseau de nervures. Les feuilles composées des Fougères portent le nom de frondes; elles se divisent en plusieurs folioles appelées pennes. A mesure que la fronde croit, son bout enroulé ou crosse, se déroule. Les feuilles peuvent se former directement à partir du rhizome comme chez la Grande Fougère (Pteridium quilinum) ou l'Onoclée sensible (Onoclea sensibilis). Par contre, les Fougères arborescentes, fréquentes sous les tropiques, portent de grandes tiges droites mesurant plusieurs mètres. Les Fougères feuillues que nous connaissons constituent la génération sporophyte. Certaines de leurs frondes sont des sporophylles portant des sporanges sur leur face inférieure. Chez un grand nombre de Fougères, les sporanges sont groupés en amas appelés sores, et possèdent un mécanisme qui projette les spores à plusieurs mètres. Les spores peuvent donc se faire transporter par le vent, loin de leur point de départ. La majorité des Fougères doivent vivre dans des habitats relativement humides, étant donné que leurs spermatozoïdes doivent nager pour assurer la fécondation, et que leurs gamétophytes sont fragiles. V. IMPORTANCE DES PTERIDOPHYTES L’importance économique des Ptéridophytes est très limitée : la Fougère mâle n’est plus guère utilisée en Pharmacie comme tænifuge. De nombreuses espèces, très décoratives, sont cultivées. Les spores de Lycopode sont employées dans les shampooings secs. Les Fougères fossiles du Carbonifère ont formé les réserves houillères qui furent à la base de l’essor industriel au 19ème siècle. Chapitre III : Embranchement des Ptéridophytes 39 CHAPITRE IV : EMBRANCHEMENT DES SPERMAPHYTES INTRODUCTION Les Phanérogames ou Spermaphytes sont les Végétaux vasculaires dont l’appareil reproducteur est le mieux adapté à la vie en milieu aérien. En effet, contrairement à ce qui est vu chez les Ptéridophytes, les gamètes mâles ne sont pas libérés dans le milieu extérieur de la plante. De ce fait ils ne sont plus tributaires de la présence d’eau pour réaliser la fécondation. A cette adaptation est liée à l’apparition d’éléments reproducteurs spécialisés : le grain de pollen Qui est un gamétophyte mâle ayant acquis une biologie particulière lui permettant de conduire ses gamètes dans l’appareil femelle. l’ovule Qui est un organe complexe caractéristique des Spermaphytes. Il contient le gamétophyte femelle (sac embryonnaire). L’ovule après avoir été fécondé se transforme en une graine (qui vérifie le nom de Spermaphyte) qui assure la pérennité et la dissémination de l’espèce. D’après la situation que l’ovule occupe sur la plante, on distingue deux grands groupes de Spermaphytes correspondant à des degrés croissants de l’évolution : les Spermaphytes dont l’ovule est nu, c'est-à-dire non inclus dans un organe protecteur : ce sont les Gymnospermes (du grec gumnos = nu et sperma = graine) dont les ovules sont directement pollinisés ; les Spermaphytes dont l’ovule est entièrement enveloppé par un organe protecteur (ovaire). Ce sont les Angiospermes (du grec aggeion = boîte) dont les ovules ne peuvent être directement pollinisés. Certaines Gymnospermes primitives ont une reproduction sexuée archaïque qui évoque par certains de ses aspects celle des Ptéridophytes (zoïdogamie). Elles sont parfois séparées du reste des Gymnospermes et donc des Phanérogames, sous le nom de Préphanérogames ou Préspermaphytes. Par ailleurs, d’autres Gymnospermes, très évoluées (les Gnétales) ont un ovule particulièrement enclos dans une enveloppe protectrice. Certains auteurs en font un groupe intermédiaire quant à l’organisation de leurs appareils reproducteurs entre les Gymnospermes et les Angiospermes : le sous-embranchement des Chlamydospermes (du grec chlamys c’est-à-dire chemise). Chapitre IV : Embranchement des Spermaphytes \ Sous-Emb. des Gymnospermes 40 A- SOUS-EMBRANCHEMENT DES GYMNOSPERMES I. GENERALITES Les gymnospermes (plantes à graines nues, non enfermée dans un fruit) sont des arbres ou des arbustes à feuillage toujours vert, à l’exception de quelques genres à feuillage décidu, bien représentés par les Conifères dont la valeur économique et ornementale est bien connue. C’est un groupe intermédiaire entre les Ptéridophytes (Cryptogames vasculaires sans graines, plantes dont la spore donne naissance à un prothalle séparé de la plante mère et sur lequel se produira la fécondation) et les Angiospermes (plantes dont l’ovule fécondé reste sur la plante mère, donnant une graine protégée par un fruit). Ce sont des plantes anciennes connues dès le Dévonien, qui ont persisté jusqu’à présent sous forme de Pins (Pinus), de Sapins (Abies), de Séquoias (Sequoiadendron), d’Ifs (Taxus), etc. Il s’agit de plantes de régions tempérées ; elles sont en effet rares en régions intertropicales sauf en hauteur. Ce ne sont jamais des plantes herbacées. II. CLASSIFICATION ET CARACTERES ESSENTIELS DES GYMNOSPERMES Les Gymnospermes se divisent en général en quatre groupes phylétiques ou Classes : Cycadophytes ou Cycadinées, Coniférophytes ou Conifères, Ginkgophytes ou Ginkgoïnées et Gnétophytes ou Gnétinées (Figure 19). Figure 19. Classes des Gymnospermes. (a) Cycas revoluta (Cycadinées) ; (b) Ginkgo biloba (Ginkgoïnées); (c) genre Welwitschia (Gnétinées); (d) Pins, Sapins, Séquoias, etc. (Conifères) Chapitre IV : Embranchement des Spermaphytes \ Sous-Emb. des Gymnospermes 41 2.1. Classe des Cycadophytes La classe des Cycadophytes comprend, à partir d’ancêtres Ptéridospermales (ou Cycadofilicales), l’ordre des Bennettitales (fossiles) et l’ordre des Cycadales. Les Ptéridospermales sont des plantes à feuilles de fougère et à graines de Cycas. Leur apogée se situe au primaire et ont disparu au Jurassique. C’était des plantes à « fleurs » mâles formées d’étamines à nombreux sacs polliniques ; à « fleurs » femelles non disposées en cône. Leur reproduction se faisait par zoïdogamie (par des spermatozoïdes ciliés nageant dans une chambre pollinique). La graine issue de la fécondation se détache à l’état non embryonné. Le genre Neuropteris et le genre Pecopteris appartiennent à cet ordre. L’ordre des Bennettitales renferme de petits arbres fossiles, zoïdogames et à port de Cycas qui ont vécu du Secondaire au Crétacé. Exemple : g. Williamsonia et g. Cycadeoïdea. Les fleurs des Bennettitales étaient hermaphrodites ou diclines (sexes séparés) et la fécondation probablement zoïdogame ; la graine était embryonnée. L’ordre des Cycadales renferme de petits arbres ou des arbres de grande taille à port de palmier ou de fougère arborescente. Elles sont connues depuis le Secondaire et vivent encore de nos jours. Ce sont des plantes à fleurs mâles multistaminées en forme de cône et à fleurs femelles possédant de nombreux carpelles foliacés. Elles se reproduisent par zoïdogamie. Certains représentants se retrouvent dans le genre Cycas et le genre Encephalartas. 2.2. Classe des Coniférophytes Les Coniférophytes (ou Microphyllinées), à partir d’ancêtres Cordaïtales se divisent en Gingkyoales et Coniférales. Ce sont des plantes de grande taille à tronc ramifié, à feuilles simples, souvent en forme d’aiguilles. L’ordre des Cordaïtales renferme des arbres de grande taille à feuilles membranées qui atteignaient 50 m de haut. Ce sont des plantes fossiles dont l’apogée se situe au Carbonifère et la disparition, au Permien. Les fleurs mâles sont formées d’étamines à plusieurs sacs polliniques et des fleurs femelles, d’ovules disposés en cône. Il y a toujours zoïdogamie et la graine se détache à l’état non embryonné. Les principaux genres de l’ordre sont le genre Cordaïtes et le genre Cordaïanthus. Les Gingkyoales constituent un phylum développé dès la fin du Primaire que l’on pourrait séparer sous le nom de Gingkyophytes. Ces arbres de feuilles aplaties et de forme souvent triangulaire atteignaient 30 m de haut. Ils se caractérisent par des fleurs mâles isolées, à étamines à deux sacs polliniques et par des fleurs femelles formées de deux carpelles à ovules pourvus d’une chambre pollinique. Ce sont des plantes zoïdogames. Selon le climat, la graine est embryonnée ou non, et se détache de l’arbre. Une seule espèce, Ginkgo biloba, vit encore de nos jours. Les Coniférales sont des arbres, des arbustes ou des arbrisseaux apparus au Primaire et bien représentées aujourd’hui dans les pays tempérés. Leurs feuilles sont en forme d’aiguilles ou d’écailles ; parfois un limbe ovale Chapitre IV : Embranchement des Spermaphytes \ Sous-Emb. des Gymnospermes 42 et sans nervure principale. En général il existe des canaux ou poches résinifères (sauf chez les Taxacées), d’où le nom de résineux qu’on leur donne. Les fleurs mâles comportent de nombreuses étamines à deux sacs polliniques ou plus ; les fleurs femelles, disposées en général en cône, portent des ovules en nombre variable sur le carpelle. Le tube pollinique, bien développé, permet la siphonogamie. La graine est embryonnée quand elle se détache du cône. L’ordre des Coniférales se divise en trois groupes : - Les Pinoïdines comprenant les familles des Abiétacées (ou Pinacées), Taxodiacées, Cupressacées, Araucariacées et Céphalotaxacées. Les Pinoïdines constituent le groupe le plus important par le nombre d’espèces et la valeur économique. - Les Podocarpines comprennent les familles des Saxegothéacées, des Phyllocladacées, des Phérosphaeracées et des Podocarpacées. Elles se cantonnent dans l’hémisphère sud. - Les Taxines comprenant la seule famille des Taxacées, parfois classée dans l’ordre des Taxales distinct de celui des Coniférales. Les principaux genres sont : Pinus (pin), Abies (sapin), Sequoiadendron, Taxus, Podocarpus, Araucaria et Cupressus. Les résineux sont utilisés dans la construction, pour le chauffage domestique et pour la production de résine. Les arbres de Noël (sapin) sont l’objet d’un commerce important. Quelques espèces ont des organes comestibles. C’est le cas de la graine de Ginkgo qui est consommée au Japon et en Chine et de la graine de Pinus pigon utilisée en pâtisserie. La majeure partie de la pâte à papier provient des Conifères. Les Conifères sont aussi des plantes ornementales car la plupart des résineux ont un feuillage persistant. 2.3. Classe des Gnétophytes Les Gnétophytes sont un groupe énigmatique récent (découvert seulement au Tertiaire) qui comporte peu d’espèces mais trois genres ayant une valeur d’ordre : Welwitschiales, Gnétales et Ephédrales. C’est un groupe assez évolué qui possède des caractères des Angiospermes. Ce sont des plantes ligneuses sans canaux résinifères. Les fleurs mâles se rassemblent en inflorescences plus ou moins coniques. Les fleurs femelles sont munies d’écailles formant une ébauche d’ovaire. Le tégument de l’ovule se prolonge en un faux stigmate. La fécondation est de type très variable et la graine est embryonnée quand elle se détache. Chapitre IV : Embranchement des Spermaphytes \ Sous-Emb. des Gymnospermes 43 III. CYCLE DE DEVELOPPEMENT 3.1 Etude du genre Cycas (Préspermaphyte) Le cycle est marqué par une alternance de génération avec une très forte prédominance du sporophyte. Les spores mâles quittent le sporophyte après avoir commencé à germer in situ. Les spores femelles demeurent sur le sporophyte géniteur au sein même des macrosporanges devenus indéhiscents. Et c’est sur le sporophyte que se produit le développement du prothalle femelle et la fécondation. Par contre le développement de l’embryon se fait comme chez les fougères indépendamment, sur le sol. Des quatre (4) macrospores formées après réduction chromatique à partir des cellules mères des spores du macrosporange ; trois avortent généralement. La quatrième donne un prothalle miniaturisé restant enfermé à l’intérieur du macrosporange qui prend le nom de nucelle. Par rapport aux sporanges des fougères, l’ovule (macrosporange) représente un grand progrès. La germination de la macrospore se fait sur la plante elle-même, à l’intérieur du macrosporange (phénomène d’endoprothallie). Ceci assure une meilleure protection des archégones et une économie des macrospores qui n’ont plus à supporter les aléas de la dispersion. A maturité et après que la fécondation ait lieu, c’est l’ensemble macrosporange-macrospore prothallisée qui tombe à terre : les préphanérogames disséminent des ovules. L’ovule des préphanérogames est de taille importante, chargé de réserves, lesquelles serviront à nourrir le jeune embryon au début de son développement. Le tégument ovulaire est épais, formé de 3 couches superposées. Aussi ces ovules par leurs téguments renforcés simulent- ils des graines avec lesquelles on les a toujours confondus. Autres caractères des Préspermaphytes (1)-La dissémination des éléments reproducteurs mâles Elle n’est plus réalisée à l’état de spore unicellulaire (tétraspore au sens strict) mais à l’état de prothalle miniaturisé et inclus à l’intérieur de la paroi de la microspore : l’ensemble forme le grain de pollen et leur dissémination est appelée pollinisation. De même les microsporanges sont appelés sacs polliniques Les grains de pollen dispersés par le vent et arrivés au contact des ovules sont retenus par une sécrétion suintant du micropyle, laquelle leur permet de s’introduire sous le tégument de l’ovule et de germer au contact du nucelle. (2)-La fécondation Elle se réalise en milieu liquide (zoïdogamie). Toutefois l’eau nécessaire au déplacement des anthérozoïdes n’est plus fournie par le milieu extérieur, mais par liquéfaction de la partie supérieure du nucelle qui surmonte les Chapitre IV : Embranchement des Spermaphytes \ Sous-Emb. des Gymnospermes 44 archégones. Il y a là un progrès fondamental : la fécondation s’est affranchie de l’eau extérieure et peut se réaliser en période de relative sécheresse. (3)-Le développement de l’œuf en embryon Il se fait toujours lorsque l’ovule est tombé à terre. La croissance de l’embryon est continue comme chez les Ptéridophytes : pas d’interruption dans le développement on dit que les Préspermaphytes sont ovipares, c’est-àdire les ovules prennent l’aspect et le volume des graines avant que la fécondation ait eu lieu et que l’embryogenèse se produit seulement quand les ovules sont détachées de la plante mère. (4)-L’appareil végétatif des Préspermaphytes Il présente de nombreux signes d’archaïsme : dichotomie fréquente, port de Fougère, présence de vaisseaux à ponctuation scalariforme. 3.2 Etude d’une Coniférophyte : le pin sylvestre (Figure 20) Les organes sexuels sont groupés en des cônes unisexués soit mâles, soit femelles mais généralement portés par un même pied (espèce monoïque). Les cônes, en particulier le cône femelle, ont un aspect caractéristique, d’où le nom de Conifères (du latin conu = cône et fero = je porte) qui est donné aux Gymnospermes types. Figure 20. Cycle de développement du pin sylvestre Chapitre IV : Embranchement des Spermaphytes \ Sous-Emb. des Gymnospermes 45 Appareil reproducteur mâle Les appareils reproducteurs mâles sont de petits cônes agglomérés en épis denses. Chacun comporte un axe simple autour duquel sont disposées suivant une spirale très serrée de nombreuses feuilles sporangifères ou étamines. Chacune porte à maturité deux sacs polliniques allongés qui, à maturité, s’ouvrent comme chez les Fougères par une assise mécanique laissant échapper les microspores ou grains de pollen (à n chromosomes) que le vent entraîne. L’ensemble est très comparable à la partie mâle de l’épi sporangifère des Sélaginelles. Le contenu de la microspore d’abord uninucléée se segmente et devient, sans rupture de la paroi qui l’enveloppe, un petit prothalle (phénomène d’endoprothallie) comprenant : deux cellules prothalliennes qui dégénèreront plus ou moins rapidement ; une cellule initiale de l’anthéridie. Les grains de pollen sont flanqués de deux ballonnets latéraux formés par le décollement de l’exine et qui les rend très légers. L’exine évite la déshydratation du contenu vivant du grain de pollen lors de son transport dans l’atmosphère. La survie des grains de pollen est cependant limitée. Appareil reproducteur femelle Les cônes femelles regroupés par 2 ou 3 ont une structure plus complexe. Ils sont également composés d’écailles disposées en spirales, mais celles- ci ne sont pas directement portées par l’axe. Elles sont plutôt portées par des rameaux extrêmement courts axillés chacun par une bractée. Chaque écaille dite ovulifère porte 2 macrosporanges ou ovules. Dans chaque ovule il ne se forme que quatre macrospores (mégaspores) dont trois dégénèrent rapidement. La macrospore fertile à n chromosomes donne naissance à l’intérieur même de cet ovule à un prothalle interne (phénomène d’endoprothallie) non chlorophyllien ou endosperme constitué de nombreuses cellules et est entouré comme chez les Sélaginelles d’une puissante membrane cutinisée. Mais celle-ci s’amincit ou s’interrompt à la partie supérieure de l’organe, région où il se forme 2 ou 3 archégones réduits à un col très court surmontant une oosphère volumineuse. Pollinisation et fécondation Les grains de pollen sont dispersés par le vent : pollinisation anémophile (du grec anemos = vent et philos = ami). Ils atteignent les cônes femelles, s’insinuent dans les interstices des écailles arrivent au contact des ovules. Ils sont alors retenus par une substance mucilagineuse excrétée par le sommet de l’ovule et germent : le prothalle subit de nouvelles divisions (cellules du tube, cellules du socle, cellule reproductrice qui donne naissance à deux anthérozoïdes dépourvus de cils et appelés gamètes) puis émet un diverticule ou tube pollinique formé aux dépens de l’intine. Ce diverticule traverse les tissus de l’ovule et pénètre dans le col de l’archégone. L’extrémité du tube pollinique se rompt et le gamète le plus proche féconde l’oosphère (siphonogamie) tandis que l’autre dégénère. 2 ou 3 oosphères sont ainsi fécondés mais finalement un seul embryon se développe et croît aux dépens des tissus de l’endosperme qui l’entourent : l’embryon n’est ainsi à aucun moment en contact avec le milieu extérieur. Chapitre IV : Embranchement des Spermaphytes \ Sous-Emb. des Gymnospermes 46 Formation de la graine et dissémination Arrivé à un certain stade de différenciation (on distingue alors la première racine, le bourgeon terminal et les 2, 3, 4 premières feuilles ou cotylédons), la croissance de l’embryon cesse. L’ensemble des tissus formés par l’embryon (l’endosperme et les parois de l’ovule) se déshydrate, entre à l’état de vie ralentie, tandis que les parties superficielles ou téguments se sclérifient et forment une enveloppe protectrice : c’est une graine. Pourvue d’une aile membraneuse qui facilite sa dispersion, la graine s’échappe alors du cône. Après un certains temps de repos, la graine germera dès qu’elle trouvera des conditions favorables, donnant une petite plantule qui, en quelques années, deviendra un pin adulte. Remarques : De façon générale, la spécialisation plus grande des parties sexuelles justifie l’emploi de mots nouveaux. On appellera : Les épis sporangifères, cônes ; Les feuilles sporangifères mâles, étamines ; Les feuilles sporangifères femelles, écailles ovulifères ; Les microsporanges, sacs polliniques ; Les macrospores, grains de pollen ; Le massif prothallien femelle, endosperme. Chapitre IV : Embranchement des Spermaphytes \ Sous-Emb. des Gymnospermes 47 B- SOUS-EMBRANCHEMENT DES ANGIOSPERMES I. GENERALITES De nos jours, les Angiospermes ou Plantes à fleurs sont de loin les Végétaux les plus variés et les plus répandus. On en connaît environ 235 000 espèces, contre seulement 721 espèces de Gymnospermes. Les Angiospermes se divisent en deux classes: les Monocotylédones (Monocotyles) et les Dicotylédones (Dicotyles). En première année, nous avons étudié les différences entre ces deux classes. Parmi les Monocotylédones figurent les Lis, les Orchidées, les Yuccas, les Palmiers et les Graminées, dont la Canne à sucre, le Maïs, le Blé, le Riz, etc. Parmi les nombreuses familles de Dicotylédones, nommons les Roses, les Pois, les Cacaoyers, les Caféiers, les Manguiers et les Colatiers, etc. La plupart des Angiospermes ont besoin des Insectes et d'autres Animaux pour acheminer le pollen vers les organes sexuels femelles. Ainsi, la pollinisation des Angiospermes relève moins du hasard que celle des Gymnospermes, tributaires du vent. Par ailleurs, certaines plantes à fleurs se font polliniser par le vent, mais on ignore s’il s’agit d’une caractéristique originelle ou d’une adaptation apparue à partir d’ancêtres pollinisés par des animaux. Le raffinement du tissu conducteur a accompagné l’évolution des Angiospermes. Chez les Conifères, les cellules qui acheminent l'eau à travers la Plante sont les trachéides, un type de xylème qu'on croit relativement ancien. Les trachéides sont des cellules allongées aux extrémités pointues qui, en plus d'assurer une circulation ascendante de la sève brute, remplissent une fonction de soutien. La plupart des Angiospermes possèdent des cellules appelées vaisseaux, plus courtes et plus larges que les trachéides, à partir desquelles elles ont évolué. Les vaisseaux, placés bout à bout, forment des tubes continus plus spécialisés que les trachéides dans le transport de la sève brute, mais moins spécialisés dans le soutien. Le xylème des Angiospermes acquiert sa rigidité principalement de la fibre. Celle-ci se compose de cellules fibreuses qui ont aussi évolué à partir de la trachéide. Grâce à leur épaisse paroi lignifiée, les fibres du xylème se sont spécialisées dans le soutien. Les Conifères possèdent aussi des fibres, mais aucun vaisseau. Le raffinement du tissu conducteur et les autres améliorations d'ordre structural ont sûrement contribué à l'excellente adaptation des Angiospermes. Cependant, la fleur semble le facteur le plus important de la multiplication des Angiospermes; ce remarquable appareil optimise la reproduction en attirant et en récompensant les Animaux transporteurs de pollen. Chapitre IV : Embranchement des Spermaphytes \ Sous-Emb. des Angiospermes 48 II. LA FLEUR DES ANGIOSPERMES La fleur est la structure qui sert à la reproduction d'une Angiosperme. Elle provient d'une pousse comprimée et se compose de quatre verticilles de feuilles modifiées (Figure 21). Figure 21. Structure d’une fleur d’Angiospermes À la base de la fleur se trouvent les sépales, souvent verts. Ils enveloppent la fleur avant l'éclosion (pensez à un bouton de Rose). Viennent ensuite les pétales, la plupart du temps vivement colorés. Ils contribuent à attirer les Insectes et les autres pollinisateurs. Les Plantes dont la pollinisation se fait par le vent, comme c'est le cas chez beaucoup de Graminées, ont souvent une fleur terne. Les sépales et les pétales constituent des parties stériles de la fleur qui n'interviennent pas directement dans la reproduction. À l'intérieur de l'anneau que forment les pétales se trouvent les organes reproducteurs: les étamines et les carpelles. Une étamine se compose d'une tige appelée filet staminal, coiffée d'un sac, l'anthère, qui produit le pollen. Un carpelle comprend trois parties. À son extrémité supérieure se trouve le stigmate gluant qui reçoit le pollen. Le style relie le stigmate à l'ovaire, qui se trouve à la base du carpelle. Les ovules, protégés à l'intérieur de l'ovaire, deviennent des graines après la fécondation. Rappelons ici que l'une des caractéristiques des Angiospermes réside dans cette capacité d'enfermer les graines dans l'ovaire. L'origine du carpelle remonte sans doute à l'époque où des feuilles portant des graines ont fini par s'enrouler pour former un tube. Les botanistes relèvent quatre tendances évolutives parmi les nombreuses lignées d'Angiospermes : Chapitre IV : Embranchement des Spermaphytes \ Sous-Emb. des Angiospermes 49 1. Le nombre de parties florales a diminué. 2. Des parties florales ont fusionné. Par exemple, certaines fleurs présentent un carpelle composé, né de la fusion de plusieurs carpelles. Le pistil ou gynécée représente les parties femelles de la fleur et se compose d'un ou de plusieurs carpelles. 3. La symétrie de la fleur s'est transformée. De l'arrangement radial, qui présente deux moitiés égales lorsqu'on coupe le long de l'axe central de la fleur, la fleur est passée à l'arrangement bilatéral, dans lequel la fleur possède deux moitiés droite et gauche facilement distinguables. 4. L'ovaire s'est déplacé au fond de la corolle (ensemble des pétales) et du calice (ensemble des sépales), pour une meilleure protection des ovules. Grâce à certaines modifications de la structure de la fleur, un grand nombre d'Angiospermes attirent des Animaux spécifiques pour la pollinisation. La coévolution des Angiospermes et de leurs pollinisateurs a grandement contribué à la diversité des fleurs. En effet, un grand nombre de fleurs sont pollinisées par un animal spécifique, comme telle ou telle espèce d’Abeille, de Scarabée, d’Oiseau ou de Chauve-souris. Le pollen d’une plante a ainsi moins de chances de se faire transporter vers une plante d’une autre espèce, et le pollinisateur conserve un monopole sur sa source de nourriture. Le parfum et la couleur sont souvent adaptés à la vue et à l’odorat du pollinisateur. Par exemple, les fleurs butinées par les Abeilles possèdent souvent des nectaires. Ces glandes sécrètent le nectar qui attire l’Abeille. Aussi, lorsqu’elle se rend aux nectaires et ressort, l’Abeille se couvre de pollen. Ces nectaires qui guident l’Abeille demeurent invisibles pour l’Humain, mais ils apparaissent clairement aux Abeilles, dont les yeux sont sensibles aux ultraviolets. Les fleurs pollinisées par les Oiseaux sont habituellement rouges, couleur à laquelle les yeux des Oiseaux sont particulièrement sensibles. Dans certains cas, la forme de la fleur appelle un pollinisateur particulier. Les fleurs pollinisées par les Colibris par exemple, portent leurs nectaires au fond du tube floral que seule la langue allongée et effilée des Colibris peut atteindre. La Chauve-souris (Epomophorus wahlbergi) se nourrit des fleurs du Baobab (Adansonia digitala). Son corps recueille le pollen et le propage. La Baobab, comme beaucoup de plantes pollinisées par les Chauve-souris, fleurit la nuit. Les fleurs, grosses, parfumées et de couleur claire, sont faciles à repérer pour les Animaux nocturnes. Chapitre IV : Embranchement des Spermaphytes \ Sous-Emb. des Angiospermes 50 III. LE FRUIT DES ANGIOSPERMES Les fruits protègent les graines en dormance et contribuent à leur dispersion. Le fruit est un ovaire mature. Après la fécondation, à mesure que les graines se développent, la paroi de l'ovaire s'épaissit. La gousse du Pois constitue un exemple de fruit dont les graines (ovules matures) sont enfermées dans un ovaire mûr. Certains fruits, comme la pomme, incorporent d'autres parties florales dans l'ovaire. Les pois et les pommes sont des fruits simples, puisqu'ils se développent à partir d'un seul ovaire. Les fruits composés, comme la framboise, se composent de plusieurs ovaires qui faisaient partie de la même fleur. Quant aux fruits multiples, comme l'ananas, ils se développent à partir de plusieurs fleurs distinctes. Les fruits se transforment de plusieurs façons pour favoriser la dispersion des graines. Ainsi, des Angiospermes comme le Pissenlit et l'Érable possèdent des fruits qui se déplacent au vent comme des cerfs-volants et des hélices afin d'assurer la dispersion de leurs graines. Cependant, la plupart des Angiospermes ont besoin des Animaux pour disperser leurs graines. Certaines Plantes ont des fruits à enveloppe piquante qui s'accrochent à la fourrure des Animaux (ou aux vêtements des Humains). D'autres Angiospermes produisent des fruits comestibles. L'Animal qui avale ces fruits en digère la chair sans que son système digestif altère les graines, très résistantes. Les Mammifères et les Oiseaux peuvent ainsi libérer les graines, auxquelles ils fournissent un engrais naturel, à des kilomètres de l'endroit où ils ont cueilli le fruit. Les Animaux qui contribuent au transport des graines et du pollen ont aidé les Angiospermes à devenir les Végétaux les plus répandus sur Terre. IV. CYCLE DE DEVELOPPEMENT DES ANGIOSPERMES Les Angiospermes sont hétérosporées; la fleur du sporophyte produit à la fois des microspores qui deviennent des gamétophytes mâles et des mégaspores qui deviennent des gamétophytes femelles (Figure 22). Les gamétophytes mâles immatures sont les grains de pollen se développant dans les anthères des étamines. Chaque grain de pollen possède deux cellules haploïdes. Les ovules, qui croissent dans l'ovaire, contiennent chacun un gamétophyte femelle. Celui-ci se compose d'un' sac embryonnaire contenant huit noyaux haploïdes répartis dans sept cellules. Six de ces cellules possèdent un seul noyau haploïde chacune, alors que la septième, une cellule centrale plus grosse, en contient deux. Une de ces cellules est l'oosphère. La figure précédente décrit plus en détail le développement du pollen et du sac embryonnaire. Chapitre IV : Embranchement des Spermaphytes \ Sous-Emb. des Angiospermes 51 Figure 22. Cycle de développement des Angiospermes Une fois libéré par l'anthère, le pollen se fait transporter vers le stigmate gluant situé au bout d'un carpelle. Bien que certaines fleurs se reproduisent ainsi par auto pollinisation, la plupart utilisent un mécanisme qui assure la pollinisation croisée, c’est à dire le transfert du pollen de la fleur d'une Plante à la fleur d'une autre de la même espèce. Ainsi, chez certaines espèces, les étamines et les carpelles d'une même fleur n'atteignent pas la maturité, en même temps. Chez d'autres espèces, la disposition des différents organes de la fleur rend l'autopollinisation impossible. Une fois collé au stigmate du carpelle, le grain de pollen, gamétophyte mâle jusqu'alors immature, germe. Il projette un tube qui descend le long du style du carpelle jusqu'à l'ovaire. Le tube pollinique pénètre alors dans les téguments de l'ovule par un pore (le micropyle) et dépose deux spermatozoïdes dans le sac embryonnaire. Un des noyaux spermatiques s'unit à l'oosphère et forme un zygote diploïde. L'autre noyau spermatique s'unit aux deux noyaux de la cellule centrale et forme un noyau triploïde (3n). Le pollen des Conifères, rappelons-le, apporte lui aussi deux noyaux spermatiques, mais l'un d'eux se désintègre. Par contre, les noyaux spermatiques des Angiospermes fécondent tous les deux des cellules du sac embryonnaire. Cette caractéristique des Angiospermes porte le nom de double fécondation. (Récemment, des chercheurs ont constaté que la double Chapitre IV : Embranchement des Spermaphytes \ Sous-Emb. des Angiospermes 52 fécondation a également lieu chez Ephedra, une Gymnosperme qui appartient à la classe des Gnétinées et à l’ordre des Ephédrales.) Après la double fécondation, l'ovule devient une graine, et le zygote un embryon sporophyte portant une racine rudimentaire et une ou deux feuilles primaires, les cotylédons (les Monocotylédones possèdent une seule feuille embryonnaire, alors que les Dicotylédones en possèdent deux). Pour sa part, le noyau triploïde au centre du sac embryonnaire se divise plusieurs fois pour former un tissu triploïde, l'endosperme, réserve nutritive riche en amidon. Les graines de Monocotylédones comme le Maïs emmagasinent la plupart de leurs réserves dans l'endosperme. Les Haricots et beaucoup d'autres Dicotylédones transfèrent la majeure partie de leurs réserves dans les cotylédons en cours de croissance. La graine est un ovule mature. Elle renferme l'embryon et l'endosperme dans une enveloppe issue des téguments (couches externes de l'ovule). La graine germe lorsqu'elle se trouve dans un environnement favorable. Son enveloppe se brise, l'embryon en émerge, puis devient un jeune plant qui utilise les réserves entreposées dans l'endosperme et les cotylédons. V. ÉVOLUTION DES ANGIOSPERMES Charles Darwin a qualifié l'origine des Angiospermes d'« affreux mystère ». Le mystère persiste toujours. Le problème tient au fait que, à l'examen des fossiles, l'apparition des Angiospermes semble soudaine et sans aucun lien de transition avec des ancêtres. Les plus vieux fossiles classés parmi les Angiospermes résident dans les roches du début du Crétacé, il y a environ 120 millions d'années. Les Angiospermes sont peu représentées comparativement aux Fougères et aux Gymnospermes, très abondantes à l'époque. C'est depuis la fin du Crétacé, il y a environ 65 millions d'années, que les Angiospermes prédominent parmi les Végétaux. Selon certains paléobotanistes, l'apparition soudaine des Angiospermes au début du Crétacé est un phénomène purement artificiel, dû à une lacune dans la collecte des fossiles. Selon eux, les Angiospermes sont peut-être apparues plus tôt, dans des régions montagneuses ou à d'autres endroits qui rendaient improbable la fossilisation. Et leur apparition soudaine est peut-être due à une pénétration tardive dans des régions qui favorisaient la fossilisation. Selon une autre hypothèse, qui s'appuie sur la théorie de l'évolution appelée équilibre ponctué, les Angiospermes seraient apparues et se seraient propagées plutôt soudainement (selon la géochronologie). Le manque de formes fossilisées transitionnelles obscurcit l'ascendance des Angiospermes. Cependant, un consensus existe chez les paléobotanistes: les Angiospermes descendraient d'un quelconque groupe de Gymnospermes, peut-être des espèces ressemblant à des Fougères, qui portaient des graines. Cet ancien groupe Chapitre IV : Embranchement des Spermaphytes \ Sous-Emb. des Angiospermes 53 de Gymnospermes non spécialisées vivant dans les forêts du Carbonifère ainsi que pendant l'ère mésozoïque n'existe plus. Quelle que soit l'origine des Angiospermes, les fossiles retrouvés témoignent amplement de leur prédominance croissante durant le Crétacé. La fin du Crétacé marque une autre période critique, durant laquelle plusieurs anciens groupes d'organismes cédèrent la place à de nouveaux. Le refroidissement du climat y fut peut-être pour quelque chose. Encore une fois, les extinctions d'espèces furent plus fréquentes dans les océans, mais la faune et la flore terrestres connurent également de grandes modifications. Les Dinosaures ainsi qu'un grand nombre de Cycas et de Conifères qui avaient prospéré durant l'ère mésozoïque disparurent de la surface de la Terre et furent remplacés par les Mammifères et les Angiospermes. Les fossiles de la fin du Crétacé témoignent de changements si radicaux que les Géologues considèrent la fin de cette période comme la frontière entre l'ère mésozoïque et l'ère cénozoïque. VI. ANGIOSPERMES ET AGRICULTURE Les Plantes à fleurs nous fournissent presque toute notre nourriture. Tous nos fruits et nos légumes proviennent d'Angiospermes. L'endosperme des graines du Maïs, du Riz, du Blé et des autres céréales constitue la principale source de nourriture de la plupart des Humains et des Animaux domestiques. Nous cultivons aussi les Angiospermes pour les fibres, les médicaments, les parfums et la décoration. Comme d'autres Animaux, nos ancêtres cueillaient probablement les fruits et les céréales sauvages. L'Humain a inventé l'agriculture lorsqu'il a commencé à semer des graines et à cultiver des Plantes pour obtenir une source de nourriture plus fiable. En « domestiquant» certaines Plantes, qu'il cultivait de façon sélective afin d'améliorer la qualité et la quantité des récoltes, l'Humain à influé considérablement sur leur évolution. Nous avons développé une relation très spéciale avec les Plantes que nous cultivons: nous les arrosons, les fertilisons, tentons de les protéger des Insectes et des adventices, et semons leurs graines. Bon nombre de ces Plantes ont tellement changé génétiquement depuis leur domestication qu'elles ne pourraient plus survivre à l'état sauvage. L'agriculture représente une relation évolutive unique entre les Végétaux et les Animaux. Et cette relation est très précaire pour les milliards d'Humains vivant aujourd'hui sur la Terre, car les cultures sont très vulnérables aux catastrophes naturelles et à la négligence des Humains. Afin de protéger le patrimoine alimentaire mondial, plusieurs pays tentent d'entretenir des banques de graines importantes pour l'agriculture. Le U.S. National Seed Storage Laboratory à Fort Collins, au Colorado, entrepose près de 250 000 variétés de 1300 espèces cultivables. Chapitre IV : Embranchement des Spermaphytes \ Sous-Emb. des Angiospermes 54
