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cormophytes

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Université Sidi Mohamed Ben Abdellah
Faculté des sciences Dhar El Mahraz
Département de Biologie
Fès
2005-2006
S3 SVI
Biologie Végétale
Cormophytes
(Végétaux Supérieurs)
Morphologie, Anatomie, Reproduction, Adaptations
Pr BOUYA D
Année universitaire 2005-2006
S3 Cormophytes
AVERTISSEMENT
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Les planches (schémas & illustrations) ne sont pas disponibles sur cette version, leur emplacement est
laissé en blanc. Les étudiants peuvent en faire des photocopies pour compléter le document
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Voir photos concernant la morphologie, insérées à la fin du texte de ce document
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Introduction et caractères généraux des végétaux supérieurs
Les végétaux supérieurs qu’on appellera ici, par commodité, cormophytes forment un
grand groupe qui se distingue par sa morphologie (forme, aspect extérieur), sa structure
anatomique (organisation interne : différenciation cellulaire et agencement de tissus) et par la
structure de ses organes reproducteurs, par rapport aux autres végétaux (voir Thallophytes).
De point de vu morphologique, les cormophytes se caractérisent par un appareil
végétatif qui dans le cas typique constitué d'un cormus (tige ou tronc) portant latéralement des
feuilles (organes aériens aplatis) et des racines (organes souterrains). Les Bryophytes
(mousses) sont les seuls végétaux supérieurs dépourvus de racines (voir classification) et qui
possèdent seulement des rhizoïdes.
Sur le plan Anatomique, Les cormophytes possèdent (à l'exception des Bryophytes)
une structure différenciée avec des tissus spécialisés remplissant différents rôles et fonctions :
tissus protecteurs (épiderme), tissus assimilateurs (photosynthèse), tissus conducteurs
(conduction de la sève), ....
Enfin sur le plan reproduction, les cormophytes possèdent des organes reproducteurs
possèdent une enveloppe pluricellulaire qui entoure les cellules reproductrices (gamètes,
spores) et de ce fait on parle de gamétanges pour les organes contenant les gamètes) et de
sporanges pour les organes contenant les spores contrairement aux organes des Thallophytes
(gamétocystes et de sporocystes) qui ne sont entourés que par la paroi de la cellule mère, Fig.
6, P2, voir aussi TP).
Une autre caractéristique des cormophytes réside dans la structure de leur gamétange
femelle ou archégone (goné = semence et arca = coffre) : organe en forme de bouteille
constitué d'un ventre, un col et un canal. A cause de cette structure typique (archégone), le
terme archégoniates est utilisé le plus souvent pour désigner les Cormophytes (Cormophytes
= Archégoniates) Fig. 6, P2.
Les cormophytes sont généralement ou essentiellement des végétaux terrestres par
opposition aux Thallophytes qui sont considérés généralement comme des végétaux
aquatiques.
Enfin, les cormophytes sont des organismes sporophytiques (organismes diploïdes à
l'exception des Bryophytes qui sont des organismes gamétophytiques et donc des organismes
haploïdes)
Les cormophytes sont des végétaux chlorophylliens (à l’exception de certaines plantes
parasites) et sont de ce fait autotrophes avec une croissance indéfinie (grâce aux méristèmes
apicaux) ce qui les opposent fondamentalement aux organismes du monde animal qui sont
hétérotrophes et à croissance définie tels le cas de vertébrés.
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S3 Cormophytes
Planche
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S3 Cormophytes
Classification :
Cette classification est simplifié et vise à donner les grands groupes de cormophytes et à les
situer les uns par rapport aux autres. Certaines caractéristiques sont aussi précisées.
Le groupe des Cormophytes comprend (sommairement ) 4 grands Embranchements.
Des moins évolués aux plus évolués on distingue :
A/ Les Bryophytes: Ce sont des végétaux qui ne possèdent pas de racines (caractère
morphologique) et d'appareil vasculaire différencié (caractère anatomique). Cet
embranchement comprend 3 classes: les Mousses (P2), les Hépatiques (fig.12, P2) et les
Anthocérotes. Ces deux dernières ont un appareil végétatif thalloïde. Par opposition au reste
des cormophytes, les Bryophytes ne sont pas des Rhizophytes (absence de racines) et ne sont
pas des végétaux vasculaires (non Trachéophytes : absence d’éléments conducteurs
individualisés). Les Bryophytes peuplent des endroits humides (et plus ou moins ombragés).
B/ Les Ptéridophytes: Cet Embranchement comprend les Fougères, les Prêles et les
Lycopodes. Il comprend beaucoup d'espèces fossiles (voir Paléonthologie). Les Ptéridophytes
sont des Trachéophytes qui se caractérisent de point de vue anatomique par un xylème ( tissu
conducteur de sève brute ou sève ascendante) constitué de trachéides à ponctuations
scalariformes ( voir S4 partie anatomie). Voir Fougère, P2.
C/ Les Préspermaphytes: Embranchement intermédiaire entre les ptéridophytes et les
spermaphytes. On peut citer 2 exemples : Cycadales (Cycas) et Ginkgoales (Ginkgo)
D) Les Spermaphytes: c'est l'embranchement le plus important de point de vue nombre
d’espèces. Il est aussi le plus évolué (adaptation plus poussée à la vie terrestre). Ce sont les
plantes à graines (sperma: semence, graine et phytes: plantes). La graine étant à la fois un
organe de conservation et de dissémination (voir graine du Haricot). Il comprend 3 sous
embranchements importants classés selon le degré de protection de leur ovule (future graine):
+ Les Gymnospermes: gymno : nu. Ce sont les végétaux à ovule nu (graine).
ex: Cèdre, Pin, Sapin..(les coniférales en général)
Voir Pin, P2.
+ Les Chlamydospermes: Sous embranchement intermédiaire, début de
protection de l’ovule et de la graine.
+ Les Angiospermes: Sous embranchement le plus important. Angios:
enveloppe. Ce sont les végétaux à ovule (graine) protégé par les téguments de l'ovaire. Il
comprend 2 classes:
* Monocotylédones: plantes à graine avec un seul cotylédon (ex. blé (
voir TP), Maïs, ..)
* Dicotylédones: plantes à graine avec 2 cotylédons (une grande partie
d'Angiospermes). Ex: Haricot (fig.21, P2).
Le plus souvent, les différents embranchements sont regroupés sous d'autres termes selon que
l'on considère les critères morphologiques, anatomiques ou de reproduction:
+ Rhizophytes (végétaux à racines) = Ptéridophytes + Préspermaphytes + Spermaphytes
+ Trachéophytes (végétaux vasculaires) = Ptéridophytes + Préspermaphytes +
Spermaphytes
Les Bryophytes ne sont pas donc des végétaux vasculaires ou trachéophytes.
+ Phanérogames (game: marriage, reproduction et phaneros : visibles, ce sont les plantes
à fleurs) = Spermaphytes, les préspermaphytes sont appelés aussi
préphanérogames.
+ Cryptogames (crypto : caché): Bryophytes + Ptéridophytes. Lorsqu'on ne précise pas
ça comprend aussi les Thallophytes.
Remarque: Ces termes peuvent aussi être combinés: Par exemple on peut dire Cryptogames vasculaires pour
désigner le Ptéridophytes et Cryptogames non vasculaires pour les Bryophytes.
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S3 Cormophytes
Récapulatif et place des cormophytes dans le monde végétal :
Cette classification est sommaire et situe les cormophytes dans le règne végétal. Pour plus de
détails et en cas de besoin, consulter les références citées précédemment.
THALLOPHYTES
Algues
Champignons
Lichens
---------------------------CORMOPHYTES
Mousses
BRYOPHYTES
Anthocérotes
Hépatiques
Cryptogames
Lycopodinées (Lycopodes)
PTERIDOPHYTES
Equisétinées (Prêles)
Filicinées
(Fougères)
T
ou
V
PRESPERMAPHYTES Ex. Cycadales, Ginkyoales,
Préphanérogames
Gymnospermes
SPERMAPHYTES
Chlamydospermes
Phanérogames
Monocotylédones
Angiospermes
Dicotylédones
T : Trachéophytes
V : Vasculaire
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S3 Cormophytes
Appareil végétatif des Cormophytes
Aspect morphologique
L’appareil végétatif typique des cormophytes est composé de 3 organes fondamentaux : la
tige, la feuille et la racine. La description se basera sur le cas des Spermaphytes Angiospermes
La tige
caulos = tige, adjectif: caulinaire
La tige est un axe de forme plus ou moins cylindrique, le plus souvent dressé et
généralement aérien (cependant il existe des tiges rampantes, horizontales (ex. fraisier
(stolons), gazon) et des tiges souterraines (rhizomes: ex roseau), chez certaines plantes on
peut avoir les 2 types: ex roseau: tiges aériennes dressées et tiges souterraines horizontales)).
C'est un organe généralement chlorophyllien et très polymorphe (qui peut avoir une forme
diversifiée sur le plan morphologique).
Une tige typique est subdivisée en noeuds, au niveau desquels sont insérées les
feuilles, et en entre-noeuds (segment situé entre 2 nœuds successifs: Fig.95, P10, Jeune pied
du Haricot). Elle est constituée alors d’une succession de nœuds et d’entre-nœuds. La tige
porte à son extrémité apicale un bourgeon dit bourgeon terminal ou bourgeon apical. Celui ci
assure la croissance en longueur de la tige grâce au méristème primaire apical dont la
structure et le fonctionnement seront étudiés plus loin. La tige a donc une croissance
terminale. Cette croissance est indéfinie. La tige porte latéralement à l'aisselle des feuilles,
d’autres bourgeons appelés bourgeons axillaires qui ont la même structure et le même
fonctionnement que le bourgeon terminal, ils donnent naissances aux axes secondaires
appelés aussi tiges secondaires, rameaux ou branches. Généralement on a un seul bourgeon à
l'aisselle de chaque feuille, mais on peut avoir dans certains cas plusieurs bourgeons
(bourgeons sériaux : bourgeons disposés les uns au dessous des autres (en série), et bourgeons
collatéraux : bourgeons disposés les uns à côté des autres, voir schéma cours).
La tige peut être herbacée (relativement mince et souple, ex. tige du Haricot) ou ligneuse
(dure et épaisse : tronc) comme chez les plantes vivaces ligneuses tels que les arbres et les
arbustes.
Chez certaines plantes, la tige peut être très réduite à tel point qu’on la considère comme
absente: c’est le cas des plantes en rosette dites aussi plantes acaule (a : sans, caulos : tige,
donc sans tige). Ex : Pissenlits, Laitue, Navet, Coriandre.
La tige peut se ramifier et de l'importance de cette ramification dépend le port de la
plante (la forme, la silhouette, la physionomie) : un Pin a une forme différente d’un chêne.
On distingue deux types de ramification: ramification dichotomique et ramification latérale.
1/ Ramification de la tige:
a/ Ramification dichotomique:
Ce type de ramification est archaïque (primitive, voir algue Dictyota dichotoma) et est
très répandu chez les Ptéridophytes. Le sommet de la tige se divise dans ce cas en 2 moitiés
engendrant chacune un rameau. La ramification est dite isotone lorsque les 2 rameaux se
développent de la même façon et sont de même importance (iso: égaux, tone : force,
importance...). Dans le cas où l'un des 2 rameaux se développe d'une manière plus importante
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S3 Cormophytes
que l'autre, la ramification est anisotone (voir schéma cours). Voir ramification dichotomique
du Thalle d'Hépatique (fig. 21, P2, TP)
b/ Ramification latérale:
La ramification latérale (plus évoluée) est caractéristique des spermaphytes, mais elle
peut se rencontrer aussi chez certaines Ptéridophytes (Articulées = Equisétinées = Prêles, voir
aussi TP). Elle peut s'observer également chez certaines Bryophytes plus évoluées.
Il y a 2 types de ramification latérale : monopodiale (ou monopodique) et sympodiale ( ou
sympodique)
(Remarque: on utilise souvent le terme croissance au lieu de ramification, on dit croissance
sympodique ou monopodique)
+ Ramification monopodiale: Elle est dite aussi ramification en grappe ou racémeuse.
Dans ce type de ramification l'axe principal s'accroît d'une manière indéfinie et à une vitesse
supérieure à celle des axes secondaires, conséquence: l'axe principal est le plus long. La
croissance est assurée par le bourgeon en situation terminale (croissance continue assurée par
le même bourgeon en position terminale (fonctionnement continue)). Ex. le Sapin, l'Erable, le
Hêtre
Lorsque les rameaux situés à la base de l'axe principal sont les plus longs par rapport à ceux
qui sont situés plus hauts, on dit que le développement est basitone (ou ramification
monopodiale basitone) et le port qui en découle est pyramidal (voir schéma cours, ex le
Sapin). Dans le cas contraire, on dit que le développement est acrotone (voir schéma cours).
+ Ramification sympodiale: Elle est dite aussi ramification en cyme
Ce type de ramification serait le plus évolué selon certains auteurs.
Dans ce type de ramification, le bourgeon en position terminal va assurer la croissance
de l'axe principal pendant un certain temps puis cesse de fonctionner et c'est le bourgeon
axillaire qui va prendre le relais et après un certain temps (période), il s'arrête et c'est un autre
bourgeon axillaire qui prend le relais et ainsi de suite, c'est une croissance discontinue dans la
mesure où elle est assurée par plusieurs bourgeons qui se relaient périodiquement. Autrement
dit, l'axe est constitué de pousses successives fabriquées par des bourgeons différents.
L'aspect de la tige à croissance sympodiale est le plus souvent en zig zag. Le relais peut être
assuré par un seul bourgeon ou 2 bourgeons simultanément: Dans le cas d'un seul bourgeon,
la ramification est dite sympodiale monochasiale, elle est dichasiale dans le cas où 2
bourgeons se développent en même temps (voir schéma cours).
Exemples de plantes à ramification sympodiale: Châtaignier, Gui, Cycas, Cactus en
raquette
Les causes de l'apparition des relais : plusieurs causes parmi lesquelles :
+ Transformation du bourgeon en fleur
+ Le bourgeon donne une vrille ou une épine
+ Avortement du bourgeon, .....
Le développement (ou la croissance) des axes peut se faire d'une manière verticale ( axes
orthotropes: ortho: droit, tropisme: mouvement, développement,..) ou d'une manière inclinée (
cas des rameaux: axes plagiotropes) ou d'une manière horizontale (axes plagiotropes
horizontaux: c’est le cas des stolons, des tiges rampantes, de certains rhizomes).
Chez certaines plantes, les deux types de ramifications peuvent coexister tel que le cas du
Cotonnier : ramification monopodiale (rameaux végétatifs) et sympodiale (rameaux
fructifères)
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La feuille
La feuille est un organe aérien et chlorophyllien, aplati et porté latéralement par la
tige. Elle est insérée (attachée) sur la tige au niveau des noeuds. La feuille joue un rôle
important dans la vie de la plante: rôle dans la nutrition (assimilation chlorophyllienne:
photosynthèse qui a lieu au niveau du parenchyme chlorophyllien dit aussi parenchyme
assimilateur) et rôle dans l'équilibre hydrique (transpiration : émission dans l’atmosphère de la
vapeur d’eau).
Contrairement à la tige, la feuille a une croissance limitée (croissance définie) aussi
bien dans le temps (à l'âge adulte, la feuille ne croit plus et va même chuter après un certain
temps) et dans l'espace (dimensions définies). Elle a une symétrie bilatérale (contrairement à
la tige qui a une symétrie axiale) et une dorsiventralité : elle présente deux faces, une face
supérieure ou ventrale orientée vers la tige et vers la lumière, et une face inférieure (opposée)
dite aussi face dorsale. La feuille présente sur ses faces (au niveau de l’épiderme : tissu
protecteur) des ouvertures ou orifices appelées stomates permettant les échanges gazeux (CO2
et O2 : photosynthèse et respiration) et la transpiration (vapeur d’eau). La répartition des
stomates sur les faces diffère selon les espèces (classe de mono ou de dicotylédone) et selon
les conditions du milieu (adaptation).
La feuille présente d'importantes variations morphologiques et il y a pratiquement
autant de types morphologiques de feuille que d’espèces.
Une feuille d’une angiosperme dicoltylédone typique (fig.11, P10) est constituée de:
- Un limbe aplati parcouru par un système de nervures (tissus conducteurs). Il
représente la partie la plus importante de la feuille.
- Un pétiole à section généralement arrondie et par lequel le limbe est attaché sur la
tige
- 2 petites pièces à la base de la feuille, appelées stipules (voir aussi TD)
- Une gaine: partie basale de feuille entourant la tige
La surface de la feuille peut être très développée ou au contraire très réduite en
fonction des conditions du milieu (cas de certaines plantes désertiques appelées aussi
Xérophytes) ou du mode de vie (cas des plantes parasites non chlorophylliennes).
Il y a une grande variation morphologique (diversité morphologique) de la feuille et
cette variation concerne les différentes parties de la feuille : limbe, nervures et pétiole.
Limbe :
La forme du limbe est très variable (fig.15, P10). Le limbe peut être ovale, lancéolé
(feuille de Romarin, Olivier), cordiforme (en forme de cœur, feuille du Haricot, feuille du
Lierre), rubané (ruban, limbe du blé, Maïs),... De même il peut être entier (bord parfaitement
continu) ou découpé (TD): limbe denté (bord en dents de scie), crénelé (bord sinueux), lobé
(échancrures plus marquées : lobes), palmatilobé (découpé en forme de palme), séqué
(folioles elles mêmes découpées), .... Dans certains cas le découpage est tellement important
que le limbe devient formé de petites feuilles (limbes) appelées folioles, la feuille est dite dans
ce cas feuille composée par opposition à la feuille simple: Voir feuilles composées de Petits
pois et feuilles simples et composées du Haricot (fig.95, fig.16, P10).
Lorsque les folioles sont insérées par paire sans foliole terminale on dit que la feuille est
composée pennée, elle est dite imparipennée lorsqu'il y a une foliole terminale et palmée
lorsque toutes les folioles sont insérées au même endroit (fig.16, P10).
Nervation : figures, P 11
La nervation est elle aussi variée et on a plusieurs types de nervation:
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S3 Cormophytes
+ Nervation pennée : dans ce type, il y a une nervure principale bien développée et
des nervures secondaires plus petites.
+ Nervation palmée (ex. Figuier),
+ Nervation pédalée (ex. Platane),
+Nervation parallèle (ex. Graminées, cas général des monocotylédones, exceptionnelle
chez les dicotylédones).
Remarque: dans les feuilles composées pennées / imparipennées la nervure principale devient
"indépendante" comme un axe, on l'appelle ainsi rachis (les folioles sont insérées sur le
rachis).
Pétiole:
C'est un organe étroit (court), légèrement déprimé sur sa face supérieure (face
concave) et bombé du côté inférieur, mais il peut être cylindrique ou aplati, dans certains cas
aplati et dilaté en flotteur (cas de certaines plantes aquatiques). Le pétiole peut être dans
certains cas bien développé ou d'autres cas absent et dans ce dernier cas le limbe est attaché
directement à la tige: la feuille est dite sessile ( feuille sessile = feuille non pétiolée, quasi
général chez les monocotylédones mais existe aussi les dicotylédones).
Le pétiole peut se développer et s'aplatir pour ressembler à un limbe et en assume même le
rôle assimilateur (photosynthèse). On l'appelle dans ce cas phyllode:
ex: + Acacia heterophylla: Les vraies feuilles sont des feuilles composées
bipennées ( rachis I et rachis II). Le schéma montre que progressivement le
pétiole se développe et le limbe régresse. Fig. 231, P19
+ Acacia cyanophylla (abondant à la faculté, appelé communément "mimosa"). Il faut
regarder sous l'arbre ( en printemps) et rechercher les jeunes plantules chez lesquelles on
trouve encore des feuilles composées bipennées et plus on avance dans les stades plus le
pétiole se développe et s'aplatit (il est facile de trouver ces stades, voir aussi TD)
Disposition des feuilles sur la tige: Phyllotaxie (P11)
(phullon: feuille, taxis: ordre, arrangement)
Les feuilles ne sont disposées au hazard sur la tige mais suivant un mode et un
arrangement déterminés. La phyllotaxie est le mode d'arrangement des feuilles sur la tige. La
tige étant assimilée à un cylindre et l'insertion de la feuille à un point, les feuilles situées dans
le plan vont être disposées sur une même génératrice (droite) ou orthostique.
On distingue 3 types fondamentaux de disposition foliaire:
+ Disposition alterne: feuilles isolées, c'est à dire qu'il n'y a qu'une feuille insérée par
noeud (voir schéma cours). Dans ce mode d'insertion on distingue 2 types:
+ Disposition alterne distique: c'est à dire que les feuilles sont insérées
sur 2 orthostiques (2 génératrices) opposées. Les feuilles sont situées alternativement sur l'une
ou l'autre de ces orthostiques (voir schéma cours).
+ Disposition alterne quinconciale: Il y a plusieurs génératrices ou orthostiques.
En fait, les feuilles sont insérées sur une spirale génératrice (hélice foliaire). Voir schéma
Dans le cas des feuilles alternes, il y a plusieurs types de disposition par exemple 1/3, 2/5, 3/8
etc . On appelle angle de divergence de feuilles (ou divergence foliaire), la fraction de
circonférence séparant 2 feuilles successives sur la spirale génératrice, en projection dans un
plan les pointes des feuilles seront écartées en définissant un angle (angle de divergence). Une
disposition de type 1/3 par exemple, veut dire qu'il y a 3 orthostiques et que pour retomber sur
une feuille située immédiatement sur la précédente de la même orthoptique, on doit faire un
tour de la tige ( une révolution: 360°) et qu'on aura rencontré 3 feuilles. Dans 2/5, c'est 2 tours
et 5 feuilles, 3/8: 3 tours et 8 feuilles, 1/2: 1 tour et 2 feuilles....
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L'angle de divergence dans le cas de 1/3 est 360°/3 = 120°, pour 2/5 c'est 2x360/5 = 144°
dans le cas le plus simple 1/2 c'est 180°.
Ex: la divergence chez le Poirier est 2/5, Voir schéma
Les divergences 1/2 et 1/3 sont très courantes (beaucoup d'espèces)
+ Disposition opposée: feuilles opposées, 2 feuilles sont insérées simultanément par
noeud et d'une manière opposée. Dans le cas où 2 paires successives sont situées dans 2 plans
perpendiculaires, on dit qu'elles sont opposées décussées. Ex: feuilles de Menthe, Romarin,
Olivier
+ Disposition verticillée: plus de 2 feuilles sont insérées par noeud (3,4, )
Ex Laurier rose: verticillée par 3
Remarque : généralement on n’a qu’un seul type de feuille chez une même plante, mais dans
certains on peut avoir 2 types ou même plus (hétérophyllie: co-existence de deux ou plusieurs
feuilles différentes chez une même plante) et ceci soit en fonction du stade physiologique ou
développement, soit en fonction du milieu. ex.: le Coriandre, le Lierre : chez les deux plantes,
il y a apparition de feuilles différentes au stade floraison par rapport au stade végétatif.
La feuille des autres groupes :
+ Gymnospermes : chez les espèces de ce sous Embranchement de Spermaphytes, les
feuilles sont sous forme d’aiguilles à section cylindrique (cas des conifères, ex. le Pin, le
Cèdre,..) et /ou sous forme d’écailles (ex. Cyprès). Chez le Pin en plus des aiguilles sur les
rameaux cours (brachyblastes) on a des écailles sur les rameaux longs (auxiblastes, voir TP)
+ Ptéridophytes : selon la taille, on distingue les frondes (feuille de grande
dimension à limbe entier ou découpé. ex. Fougères) et les microphylles (feuilles de petite
dimension : ex. Lycopodinées : Lycopodes, Sélaginelle) ou réduite en écaille (Equisétinées ou
prêles : les écailles de la tige aérienne sont verticillées).
+ Bryophytes : Seuls les Mousses ont des feuilles plus ou moins typiques et sont de
petite taille, chlorophyllienne à limbe uninerve et séssile.
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Planche
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La racine
La racine est un axe généralement souterrain (on peut avoir quelque fois des racines
aériennes chez certaines plantes, un phénomène peu répandu) qui se situe dans le
prolongement de la tige. C’est un organe non chlorophyllien. La racine est un organe à
symétrie axiale et diffère fondamentalement de la tige par le fait qu'elle ne possède pas de
bourgeon terminal, ne porte pas de feuilles et n'est pas subdivisée en noeud et entre-noeuds et
donc la racine ne peut pas être confondue avec le rhizome. La racine joue un rôle dans
l'absorption de l'eau et des sels minéraux qui se fait grâce aux poils absorbants. La racine
assure aussi la fixation de la plante dans le sol (ancrage). Comme chez la tige, la croissance de
la racine est indéfinie grâce au méristème racinaire. Cependant elle est subterminale.
Une racine typique est constituée de: Voir P 13
+ Coiffe: qui constitue une sorte de capuchon qui protège l'extrémité de la racine.
Chez les plantes terrestres, la coiffe s'use et se régénère au fur et à mesure que la racine
pénètre dans le sol.
+ Zone subterminale: c'est la zone de croissance. Elle est glabre (c'est à dire sans poils)
et a une longueur de quelques mm
+ Zone pilifère: c'est la zone qui porte les poils absorbants (qui absorbent l'eau et les
sels minéraux du sol ou du milieu environnant). Les poils absorbants ont une durée de vie
courte, cependant au fur et à mesure que la racine s'allonge elle forme de nouveaux poils
absorbants. Elle est toujours située sensiblement au même emplacement (même endroit) par
rapport à l'apex. En dessous de cette zone se trouve la zone de ramification. La ramification
peut être dichotomique ou latérale (la ramification latérale est la plus répandue) et donne
naissance aux racines secondaires qui ont la même constitution et qui peuvent à leur tour se
ramifier, voir schéma cours.
De point de vue origine, on distingue deux types de système radiculaire: un système
qui est issu du développement de la radicule (embryon + plantule, contenu (e) dans la graine)
et un autre dit adventif et qui prend naissance généralement à partir de la tige (base). Les
racines qui se forment sur les rhizomes sont donc des racines adventives.
De point de vue morphologique, on distingue aussi deux types de système radiculaire:
un système dit pivotant dans lequel on distingue une racine principale (ou pivot) plus
développée et des racines secondaires moins importantes et plus ou moins nombreuses ( ce
système est caractéristique des dicotylédones) et un autre système dit fasciculé dans lequel il
n'y a pas de racine principale et toutes les racines sont de même importance (ce système est
caractéristique des monocotylédones, c'est un système adventif ex. graminées (blé, maïs)),
fig.4, P13. Le système radiculaire fasciculé et adventif est un système superficiel (peu
profond) et le système pivotant est profond. Chez certaines plantes et dans certaines
conditions, on peut avoir la coexistence d’un système racinaire profond et superficiel.
Les ptéridophytes possèdent un système radiculaire adventif.
Les racines qui se développent sur les boutures (boutures d’arbres fruitiers, rosiers,..)
sont des racines adventives car elles se forment sur des tiges.
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Polymorphisme (Métamorphose) des organes de l’appareil végétatif:
La feuille, la tige et la racine peuvent subir des changements morphologiques ou se
présenter sous des formes différentes des formes typiques décrites précédemment
(polymorphisme ou métamorphose). Ce changement représente le plus souvent une forme
d'adaptation à un mode de vie, à des conditions particulières du milieu ou à une fonction
déterminée. Nous citerons ici quelques exemples :
+ Tubercules : Dans ce cas la tige ou la racine s’hypertrophie et se bourre de réserve
(adaptation à la mise en réserve).
Ex. tige : tubercule de pomme de terre (feuille en forme d’écaille, bourgeons) :
fig.13, P15.
Racine : racine tubérisée de l’Asphodèle, racine de carotte (fig.4, P13),
Dahlia,…
+ Les cladodes: ce sont des rameaux (tiges secondaires) qui se sont aplatis et qui ont pris la
forme de la feuille et en assume le rôle assimilateur (photosynthèse). Fig.11, P15
ex : Cladodes du Petit Houx. Cladodes du Cactus en raquette, Cladodes d'Asparagus (ici le
cladode a la forme d’aiguille (cylindrique)
+ Les vrilles: Les vrilles peuvent être d’origine foliaire ou caulinaire (fig.12, P15). Dans ce
cas certains rameaux, feuille ou partie de feuille se transforment en vrilles chez certaines
plantes volubiles (grimpantes) pour permettre leur fixation sur un support. Ex. petits Pois
(fig.16, P10)
+ Rameaux Epines ou dards: chez certaines xérophytes, les bourgeons axillaires au lieu de
donner des rameaux, donnent des épines ou dards (voir TD).
+ Feuille charnue/succulence : les feuilles elles aussi peuvent s’adapter à la mise en réserve :
ex. : feuilles charnues du bulbe d’oignon, feuille succulente (mise en réserve de l’eau) de
l’Agave.
+ Les bulbes / bulbilles tiges : ex Crocus, Tulipe, Ail. Fig. 230, 228, P15
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Méristèmes et Anatomie des végétaux
Supérieurs
Les méristèmes sont des «tissus» formés de cellules jeunes, très actives,
indifférenciées et à multiplication très rapide durant la saison végétative. Les méristèmes sont
à l’origine de tous les tissus de la plante et en assurent sa croissance indéfinie.
Chez beaucoup de plantes et en particulier les Dicotylédones et les Gymnospermes, il y a une
double croissance à savoir la croissance en longueur qui permet l’allongement des tiges, des
racines et leur ramification et la croissance en épaisseur ou secondaire qui assure
l’augmentation en diamètre des tiges et des racines. Il y a donc deux types de méristèmes :
méristème primaire (ou apical) responsable de la croissance en longueur et le méristème
secondaire (ou latéral : cambium et phellogène) responsable de la croissance en épaisseur.
Les deux types de méristèmes diffèrent l’un de l’autre par leur localisation dans la plante (voir
schéma), leurs caractères cytologiques et leur disposition (massifs ou assises).
Dans les zones méristèmatiques, l’index mitotique ((nombre de cellules en mitose/nombre de
cellules d’une zone sélectionnée) X 100) est élevé de même que le taux de division ((1/T)
X100, T étant la durée totale du cycle).
Méristèmes primaires ou apicaux:
Tous les végétaux vasculaires possèdent des méristèmes apicaux dans l’extrémité de
leurs axes (fig. V-2, P2).
Les méristèmes primaires constituent des massifs cellulaires formés par des cellules de
petite taille (5 à 15 µm), isodiamétriques, parfaitement jointives, situées dans l’extrémités des
tiges et racines (apex ou points végétatifs caulinaire et racinaire, voir structure plus loin). Ces
cellules à caractères embryonnaires et totipotentes existent aussi chez l’embryon ou jeune
plantule (contenu dans la graine) et sont situées dans la gemmule et l’extrémité de la radicule
(voir schéma cours).
De point de vue cytologique, les cellules méristématiques se caractérisent par une
paroi mince de nature pectocellulosique et par un noyau volumineux (N/P élevé, capacité
mitotique élevée), par de nombreuses petites vacuoles et par un plastidome (plastes)
indifférencié. L’orientation des divisions cellulaires (orientation de la plaque équatoriale) des
cellules méristématiques est variable.
Il convient de noter que la grande capacité mitotique et la totipotence des méristèmes
sont exploitées actuellement dans la culture in vitro (en agriculture et horticulture) pour la
production de plants sains et performants.
Méristèmes secondaires ou latéraux (cambium et phellogène): fig. V-2 & V-24, P17
Les méristèmes secondaires sont localisés (en profondeur) dans les parties âgées des
tiges et des racines des Gymnospermes et des Angiospermes dicotylédones. Les cellules des
méristèmes secondaires sont plus ou moins rectangulaires et disposées en une couche ou
assise très régulière, allongées suivant le grand axe de l’organe et aplaties dans le sens radial.
Les cellules des méristèmes secondaires peuvent provenir des cellules du procambium, ou
par dédifférenciation (retour à l’état méristématique, division) de certaines cellules
parenchymateuses ou collenchymateuses.
Les cellules se divisent, selon l’axe tangentiel, alternativement sur les deux faces et
engendrent des files radiales de cellules.
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Planche
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S3 Cormophytes
Le cambium ou assise libéroligneuse est situé dans le cylindre central et donne
naissance aux tissus conducteurs secondaires et le phellogène ou assise subéroligneuse est
situé dans l’écorce et donne naissance au périderme (phelloderme et suber ou liège). Voir plus
loin.
Les apex ou points végétatifs
Le point végétatif caulinaire
C'est la partie terminale située dans le bourgeon apical (et le bourgeon axillaire) au
niveau de laquelle sont initiés les feuilles et les noeuds (avec les tissus qui les composent).
1/ Cas des spermaphytes:
Plusieurs concepts se sont succédés pour expliquer le fonctionnement des apex
caulinaires. D'abord, il y avait le concept de la cellule initiale unique, puis la théorie des
histogènes dans laquelle on pensait que l'origine des tissus serait déterminée précocement
dans l'apex par des cellules initiales ou histogènes (fig. 112 & 111, P19): il y aurait 3 initiales,
l'initiale de l'épiderme ou dermatogène, l'initiale de l'écorce ou périblème et l'initial du
cylindre central ou plérome. Ce concept n'a pas été vérifié et il a été abandonné. Par la suite, il
y a eu le concept ou la théorie du corpus et de tunica selon laquelle il y aurait dans l'apex 2
zones: une zone périphérique constituée généralement de deux assises (tunica) et qui
enveloppe une zone centrale très active appelée corpus, elle a été abandonnée au profit de la
théorie de l'anneau initial.
+ Théorie de l'anneau initial (PLANTEFOL): C'est le concept le plus admis actuellement.
Les études histologiques, cytologiques et de l'activité mitotique ont permis de distinguer dans
le point caulinaire 3 zones méristématiques:
* méristème d'attente: région apicale centrale inactive (ou très peu active: c'est à dire
qui ne divise pas)
* anneau initial: c'est la zone méristématique la plus active (ce sont les cellules
méristématiques typiques). Elle se trouve en dessous du méristème d'attente et forme un
anneau, d'où le nom d'anneau initial. L'anneau initial met en place les feuilles (initiation
foliaire) et donne également naissance à la région corticale des entre-noeuds)
* méristème médullaire: c'est la zone centrale qui est ceinturée (enveloppée) par
l'anneau initial et qui donne naissance à la moelle de la tige (voir schémas cours)
Initiation foliaire: voir schémas cours
L'initiation foliaire commence à la base de l'anneau initial par des divisions périclines
(plaques équatoriales parallèles à la surface de l'apex) ce qui aboutit à un élargissement du
point végétatif (croissance horizontale, le point végétatif atteint sa surface maximale). Par la
suite il y a apparition de masses homogènes de cellules méristèmatiques appelées initiums
foliaires. A la suite d'une croissance verticale, les initiums vont s'ériger pour former des petits
bourrelets saillants (primordiums foliaires) qui en grandissant forment les ébauches foliaires
(futures feuilles, fig. 111, P19). A l'intérieur de l'ébauche foliaire apparaîssent les cordons
procambiaux (ou procambium) qui vont donner les tissus conducteurs (nervures).
Le point végétatif (anneau) se restaure à partir des cellules restantes par une série de divisions
anticlines (plaques équatoriales perpendiculaire à la surface) et à nouveau des divisions
périclines commencent à la base de l'anneau et une nouvelle initiation foliaire commence. Le
fonctionnement du point végétatif est donc périodique et la période est appelée plastochrone
(le fonctionnement du point végétatif est dit aussi plastochronique).
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S3 Cormophytes
2/ Cas des Ptéridophytes:
P19, fig. 4.10
Chez les ptéridophytes, on a pu mettre en évidence au niveau du sommet
(équivalent méristème d'attente) soit une cellule apicale tétraédrique qui ne se divise pas ou
très peu (ex Equisetum, certaines filicinées), soit un petit groupe de cellules peu actives (4 à 8
cellules, cas de certaines Lycopodinées et certaines Filicinées). Sous cette zone apicale il y a
une couronne subapicale très actives (méristématique) et qui est l'homologue de l'anneau
initial des spermaphytes.
3/ Cas des Bryophytes: P19 fig. IV 15-16
Le point végétatif caulinaire des Bryophytes est dominé par une cellule apicale unique
de forme tétraédrique de grande taille. Cette cellule ne se divise pas sur sa face apicale libre
mais se recloisonne régulièrement sur les 3 faces profondes (fig. IV 15). La division est très
lente (en moyenne une division toutes les 360 heures). A chaque division, qui est inégale (elle
donne une grande cellule et une cellule plus petite), on obtient une cellule dite segmentaire
(fig. IV 16, S) et une cellule plus grande qui va régénérer la cellule apicale. La cellule
segmentaire se divise et donne naissance à l'initiale de la feuille (a), à l'initiale de la base
foliaire (f) et à une cellule plus profonde qui donnera les tissus de la zone centrale de la tige.
Le point végétatif racinaire
* Cas des Spermaphytes: P17, fig. V-24
Le point végétatif racinaire ne possède pas d'anneau initial comme dans le cas de la tige. La
partie apicale de la racine (située sous la coiffe) est dominée par une zone où les divisions
sont rares, cette zone est le centre quiescent. Sous cette zone (zone subterminale) sont
localisées les cellules les plus actives (cellules méristématiques) et qui engendre les différents
tissus de la racine.
* Cas des Ptéridophytes:
Le point végétatif racinaire est le plus souvent dominé par une seule initiale volumineuse
tétraédrique (parfois quelques cellules) située sous la coiffe. Cette cellule serait à l'origine de
tous les tissus de la racine.
Remarques: Chez les spermaphytes, les racines secondaires et les racines adventives ont une
origine endogène: elles se forment au niveau du péricycle. Chez les ptéridophytes, la
ramification de la racine commence au niveau de l'endoderme.
Histologie et Anatomie
Histologie: étude des tissus
Un tissu est un ensemble de cellules différenciées ayant une même origine et
remplissant une même fonction.
Anatomie: étude de la structure interne
Ce sont les méristèmes qui mettent en place les différents tissus (ou formations). Il y a deux
types de méristème: méristème primaire et méristème secondaire.
I/ Les formations primaires
Ce sont les formations ou tissus mis en place par le méristème primaire.
1/ Les différents tissus primaires Schémas P9
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S3 Cormophytes
Chez les trachéophytes (plantes vasculaires) on distingue des tissus dits fondamentaux
ou principaux (existent chez tous les végétaux) ce sont: les tissus de revêtement (épiderme),
les parenchymes et les tissus conducteurs (xylème I et phloème I). A ces tissus, s'ajoutent
parfois d'autres tissus tels que les tissus de soutien (collenchyme et sclérenchyme) et les
tissus sécréteurs.
La distinction entre ces différents tissus se fait à la base des critères suivants: état de la cellule
à la fin de différenciation (vivante ou morte), la forme de la cellule, la nature et l'épaisseur de
la paroi.
a/ Les parenchymes:
Le parenchyme constitue un tissu fondamental de tous les organes, d'une part parce
qu'il occupe une place importante dans la structure de ces organes et d'autre part parce qu'il
est le siège de fonctions physiologiques importantes (photosynthèse, accumulation des
réserves, ..). Autrement dit des parenchymes assimilateurs (périphériques) et des parenchymes
de réserve (plus internes). A cause de sa distribution, il est comparé souvent au tissu
conjonctif des animaux.
Les cellules du parenchymes sont des cellules vivantes différenciées (ne se divisent),
isodiamétriques ou allongées arrondies aux angles, à paroi primaire pectocellulosique mince
(en TP ces parois se colorent en rose par le carmin). Dans certains parenchymes, des petites
cavités ou méats se forment entre les cellules (ils correspondent à la gélification de la lamelle
moyenne), ou des cavités plus importantes appelées lacunes (dans ce cas délimitées par les
cellules elles mêmes).
Selon le rôle physiologique qu'ils remplissent, on distingue plusieurs types.
Les différents types de parenchymes:
+ Parenchymes chlorophylliens:
appelés aussi parenchymes assimilateurs. Ils sont caractérisés par la présence de nombreux
chloroplastes (photosynthèse). Ce tissu est abondant dans les organes aériens chlorophylliens
(feuilles, tiges, pièces florales, ...). On en distingue le parenchyme palissadique, le
parenchyme lacuneux et le parenchyme à méats (voir schémas cours, TP).
+ Parenchymes de réserves:
Ce type de parenchyme se rencontre dans les organes souterrains (rhizomes, racines,
tubercules caulinaires et racinaires, feuilles charnues des bulbes...) mais aussi dans les moelles
des tiges aériennes, dans les graines et les fruits et d'une manière générale là où il y a lieu de
stocker des réserves (glucides, huiles, protides, ...)
+ Parenchymes aquifère et parenchyme aérifère:
Ces deux types de parenchymes peuvent être considérés comme une variété du parenchyme
de réserve.
Le parenchyme aquifère est un parenchyme qui emmagasine l'eau chez certaines espèces
adaptées à la sécheresse: plantes succulentes ou plantes grasses. Ce parenchyme peut se
rencontrer dans les tiges, les feuilles ou même dans les racines des plantes succulentes.
Ex. tige succulente: Cactus
feuille succulente: Agave
Le parenchyme aérifère est un parenchyme lacuneux qui emmagasine l'air chez les plantes
aquatiques. Ex. Nénuphar, Elodée.
b/ Les tissus de revêtement ( tissus protecteurs ): P22
Le tissu de revêtement d'origine primaire est l'épiderme. Il protège (ou isole) les tissus
sous-jacents (en particulier les parenchymes qui ont une paroi mince et joue un rôle
important) des perturbations du milieu extérieur (ensoleillement, déshydratation,…). Il se
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rencontre chez les organes aériens: tiges, feuilles, pièces florales, ..... L'épiderme est constitué
chez la majorité des espèces d'une seule couche (ou assise) de cellules vivantes, de forme
isodiamétrique à allongée, à paroi pectocellulosique ± épaisse (surtout du côté externe). Chez
certaines espèces, il peut être par contre pluristratifié et les couches sous jacentes à l'assise
épidermique sont appelées hypoderme.
L'épiderme peut être interrompu (surtout chez les feuilles) par des ouvertures appelées
stomates. Les stomates permettent les échanges gazeux et la transpiration et leur ouverture ou
fermeture est contrôlée physiologiquement. L’épiderme peut se tapisser aussi du côté externe
d'une couche amorphe appelée cuticule. La cuticule est plus épaisse chez les plantes adaptées
à la sécheresse et très mince à absente chez les plantes aquatiques.
De même les cellules épidermiques peuvent se prolonger extérieurement par des poils (ou
trichomes) de formes variées et qui sont soit du type protecteur (renforce la protection de
l'épiderme par exemple les poils en parasols de l'olivier: voir aussi TP) soit du type sécréteur
(sécrètent des substances, voir plus loin) Voir schéma cours.
Remarque: chez la racine le tissu de revêtement est appelé rhizoderme (équivalent épiderme)
c/ Les tissus conducteurs: tissus spécialisés dans la conduction de la sève. Il y a deux types
- le xylème ou tissu ligneux qui sert à la conduction de la sève brute ou sève
ascendante, liquide contenant l’eau et les sels minéraux puisés dans le sol par les racines et
acheminé vers les feuilles où s’effectue la photosynthèse.
- le phloème ou tissu criblé qui sert à la conduction de la sève élaborée ou sève
descendante, solution de substances organiques riches en glucides, des feuilles vers les autres
organes.
c1/ Le xylème Iaire: Le xylème est un tissu complexe dans lequel on distingue les éléments
conducteurs caractéristiques auxquels sont associés des cellules parenchymateuses et des
fibres.
c1-1/ Les éléments conducteurs: il y a deux types: des trachéides qui sont des éléments
primitifs et des vaisseaux ligneux qui sont des éléments évolués (plus spécialisés,
spermaphytes angiospermes)
+ Les trachéides: P22 & 12, voir aussi TP
Ce sont des éléments (ou unités) séparés constitués de cellules allongées longitudinalement
disposées bout à bout. Leurs extrémités sont effilées en biseau. Leurs parois sont lignifiées et
relativement épaisses. Ces trachéides constituent le xylème des ptéridophytes et des
gymnospermes. Ces trachéides communiquent entre elles et avec les cellules du parenchyme
voisin par des ponctuations et selon la forme de ces ponctuations on distingue deux types de
trachéides:
+ Les trachéides à ponctuations aréolées: P24, fig. 64
Ce type de trachéide est caractéristique des Gymnospermes. Ex le Pin. Au niveau de la
ponctuation les parois lignifiées s'écartent en Y pour laisser apparaître la paroi cellulosique
(ou diaphragme). Ce diaphragme porte en son milieu un épaississement en forme de lentille
appelé torus (fig. 64 c, voir TP). Le torus en s'appliquant contre l'un ou l'autre côté de la
ponctuation l'obture (fermeture). La circulation à travers ces éléments se fait en zig zag ou en
chicane.
+ Les trachéides à ponctuations scalariformes: P 24, fig. 5
ce type de trachéides est caractéristique des ptéridophytes (voir aussi TP). Dans ce type de
trachéides les plages cellulosiques (ponctuations) forment des bandes transversales disposées
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comme des barreaux d'une échelle, d'où le nom de scalariforme (scale = échelle). Les parties
lignifiées font de mêmes (voir schéma cours, TP).
Enfin, il faut noter qu'en plus de leur rôle dans la conduction, les trachéides jouent aussi un
rôle de soutien (à cause de leur paroi épaisse et lignifiée = rigidité).
+ Les vaisseaux ligneux: P24, fig. 4.24 & fig.6
Ce sont des tubes constitués d'une file de cellules mortes (en fin de différenciation) qui
présentent du côté intérieur (lumière des tubes) des épaississements lignifiées (paroi II) de
disposition variée. C'est ainsi que l'on distingue des vaisseaux annelés (épaississement en
forme d'anneau, fig. A), des vaisseaux spiralés (spire ou spirale, fig. B), des vaisseaux rayés
(rayures, voir schéma cours), réticulés (épaississement très développé évoquant un réseau ou
un réticulum? fig. C) et vaisseaux ponctués (tout l'intérieur est lignifié ne laissant que des
ponctuations, fig. D). Ces épaississements servent à maintenir les vaisseaux ouverts et le
développement de ces épaississements va en parallèle avec l'augmentation du calibre des
vaisseaux (les rayés, les réticulés et les ponctués sont les plus larges alors que les annelés et
les spiralés sont les plus étroits).
Les vaisseaux annelés et spiralées sont encore cellulosiques et possèdent des cloisons ou paroi
transversales et de ce fait ils sont appelés vaisseaux imparfaits, alors que chez les autres il y a
une lignification importante et disparition de la cloison transversale et deviennent de ce fait de
véritables tubes et ils sont appelés vaisseaux parfaits. Voir aussi les vaisseaux en CL, P2
Remarque: souvent on inclut les trachéides parmi les vaisseaux imparfaits
Notion de protoxylème et de métaxylème:
* Protoxylème: il correspond aux premiers éléments conducteurs qui se différencient
dans un organe jeune. Ce sont des éléments de faibles calibres (diamètres) qui peuvent s'étirer
pour suivre l'élongation de l'organe mais qui finissent par disparaître lorsque la croissance est
achevée. Le protoxylème est formé par les vaisseaux annelés et spiralés et par les trachéides
de petit calibre.
* Métaxylème: il est constitué par des éléments plus larges qui apparaissent au contact
du proxylème lorsque la croissance de l'organe est achevée.
Le métaxylème est constitué de trachéides scalariformes chez les ptéridophytes, trachéides à
ponctuations aréolées chez les gymnospermes et de vaisseaux parfaits chez les angiospermes.
c1-2/ Les éléments non conducteurs:
+ Les fibres: voir schéma cours
Ce sont des cellules mortes allongées, fusiformes à parois lignifiées épaisses et qui assurent
un rôle de soutien.
+ Les cellules parenchymateuses: c'est le parenchyme ligneux (parenchyme associé au
xylème). Ce sont des cellules vivantes dont les parois peuvent se lignifier. Elles accumulent
les réserves.
c2/ Le phloème I ou tissu criblé: Il est constitué par les éléments conducteurs proprement dits
ou tubes criblés, des cellules compagnes, des fibres et des cellules parenchymateuses
(parenchyme phloèmien) qui sont des éléments non conducteurs.
+ Les tubes criblés: P24, fig. 4.23, voir aussi schéma cours
Un tube criblé est constitué d'une file de cellules vivantes, allongées et à paroi
pectocellulosique mince. Ces cellules possèdent des parois transversales perforées (cribles:
S1). Les cellules du phloème ou cellules criblées ont une durée de vie très limitée (on dit aussi
25
S3 Cormophytes
qu'elles sont éphémères). Lorsque la cellule criblée meurt, la cellule compagne (fig. 4.23, g)
se divise longitudinalement et une des 2 cellules issues de cette division va se différencier en
une cellule criblée.
Comme dans le cas du xylème, il y a un protophloème et un métaphloème mais qui ne se
distinguent que par leur ordre d'apparition (le protophloème apparaît le premier, et les
élements du métaphloème par la suite).
Notion de stèles et de faisceaux cribro-vasculaires:
La stèle (stélé: colonne) ou cylindre central est l'ensemble xylèmeI-phloème I qui
occupe la région centrale d'un organe (tige, racine) et l'écorce l'ensemble des tissus qui
l'enveloppe (épiderme, parenchyme, éventuellement les tissus de soutien). L'étude anatomique
des trachéophytes actuels et fossiles a permi de définir plusieurs type de stèles dont la plus
primitive est la protostèle et la plus évoluée est l'eustèle (constituée de faisceaux cribrovasculaires). On citera ici quelques principaux types des moins évolués aux plus évolués, pour
les schémas correspondants voir cours:
+ La protostèle: C'est la stèle la plus primitive dans laquelle le xylème primaire constitue
une colonne pleine entourée par un manchon continu de phloème primaire. Cette stèle
caractérise de nombreuses ptéridophytes fossiles et certaines ptéridophytes actuelles (certaines
Sélaginelles et certaines Filicinées).
+ L'actinostèle: comparable à la protostèle mais que la colonne du xylème est ± cannelée qui
donne un aspect étoilé. Cette stèle s'observe chez des ptéridophytes fossiles et actuelles mais
aussi chez certaines spermaphytes (racines, voir TD)
+ La siphonostèle:
plus évoluée que la précédente. Le xylème forme une colonne
cylindrique continue qui entoure une moelle centrale (siphon) et le phloème enveloppe
l'ensemble.
Cette stèle est très fréquente chez les ptéridophytes.
+ La dictyostèle: (dicktuon: réseau) ici le xylème et le phloème forme des manchons
discontinus avec une moelle développée. C'est une stèle donc fragmentée et cette
fragmentation est liée à la présence de "fenêtres ou brèches" qui sont en relation avec
l'émission des feuilles (la place des vaisseaux qui vont se rendre vers les feuilles sera occupée
par le parenchyme, voir TD). La dictyostèle est très fréquente chez le Ptéridophytes surtout
chez les Filicinées, s'observe parfois aussi chez les Spermaphytes.
+ L'eustèle: c'est la stèle des ptéridophytes évoluées et des spermaphytes. Elle est constituée
par des faisceaux cribro-vasculaires individualisés (séparés: voir schéma cours). Ici les
fenêtres foliaires sont très développées (aggrandissement).
Remarque importante: Chez les Bryophytes qui sont des plantes non vasculaires, on a
observé chez certaines Mousses plus évoluées (polytrichales) des éléments servant à la
conduction: ce sont les Hydroïdes dont on pense qu'ils seraient des trachéides primitives et
les Leptoïdes qui seraient des tubes criblés primitifs.
d/ Les tissus de soutien: Ce sont des tissus qui renforcent la rigidité de l'organe qui les
contient.
+ Le collenchyme: les cellules du collenchyme sont appelées aussi collocytes (ou
colloblastes). Ce sont des cellules vivantes à paroi pectocellulosique épaisse (différence avec
le parenchyme). Le collenchyme caractéristique se trouve dans les parties périphériques des
tiges, feuilles et pétioles et exceptionnellement chez les racines. Il est rare ou exceptionnel
chez les monocotylédones.
On distingue 3 types (voir schémas cours):
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S3 Cormophytes
* Collenchyme annulaire: l'épaisseur de la paroi est uniforme sur tout le pourtour de la
cellule ce qui donne un aspect " d'anneau" à la cellule.
* Collenchyme angulaire: l'épaisseur est plus importante au niveau des angles (voir
aussi TP, tige de Bryonne)
* Collenchyme tangentiel: l'épaisseur est plus importante au niveau des parois
parallèles à la surface de l'organe (voir feuille TP)
+ Le sclérenchyme: Les cellules du sclérenchyme sont des cellules généralement allongées, à
parois lignifiées épaisses. Ce sont des cellules mortes en fin de différenciation. On distingue
deux types de cellules de sclérenchyme: les fibres qui sont des cellules très allongées,
fusiformes de forme régulière et des sclérites qui sont plus courtes et parfois de forme
irrégulière (voir schéma cours, TD).
Le sclérenchyme peut être stratifié (disposés en couche, voir TP tige de Bryonne) ou en amas
autour des faisceaux cribro-vasculaires ou isolés dans le parenchyme (voir schémas cours,
voir TP, tige, feuille).
e/ Les tissus sécréteurs: Il ne s'agit pas réellement de tissus mais de cellules ou groupe de
cellules dispersées dans d'autres tissus et qui ont la propriété de fabriquer ou de secréter
certaines substances tels que des essences ou arômes, des résines, des tanins, du latex, etc....
On citera ici quelques exemples:
+ Poils sécréteurs: ce sont des poils qui prolongent du côté extérieur les cellules de
l'épiderme (voir tissu de revêtement) et qui ont la propriété de sécrétion.
ex: Poils sécréteurs d'essence chez le Geranium ( plante cultivée dans la région
de Khémisset pour produire des essences utilisées en parfumerie)
+ Les laticifères: ce sont des éléments tubuleux qui secrètent du latex. Ex. Laticifères
des Euphorbiacées.
+ Canaux sécréteurs: ex canaux résinifères (résine) des conifères. Ex. le Pin
II/ Les formations secondaires:
Ce sont les tissus mis en place par le méristème secondaire.
Formation et fonctionnement des assises:
+ Le cambium:
* Cas de la tige: chez la tige le cambium apparaît sous forme d'arcs à l'intérieur des faisceaux
cribrovasculaires (cambium fasciculaire ou intrafasciculaire). Par la suite d'autres arcs
cambiaux se forment entre les faisceaux (cambium interfasciculaire), puis tous les arcs se
raccordent pour former un cambium circulaire (P28, fig. 141 b). Les cellules du cambium se
divisent alternativement sur leur deux faces interne et externe suivant le modèle P17, fig. 8,
voir aussi schémas cours.
Le cambium forme du côté interne le xylème II ou bois et du côté externe le phloème II ou
liber et c'est pour cette raison qu'il est appelé aussi assise libéroligneuse.
* Cas de la racine: chez la racine le phloème I et le xylème I sont alternes alors que chez la
tige ils sont superposés, de plus chez la racine le cylindre central est limité par le péricycle (
l'endoderme délimite l'écorce). Les premiers arcs cambiaux vont apparaître du côté interne du
phloème I (P28, fig. 211a), puis d'autres arcs vont se former à partir du péricycle situé au
niveau du pôle ligneux et par la suite les différents arcs vont se raccorder pour former un
cambium sinueux (fig. 211 b, P28) qui deviendra par la suite circulaire (fig. 211 c). Le
cambium fonctionnera de la même façon que chez la tige.
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* feuille: au niveau de la feuille, le cambium apparaît entre le phloème et xylème des
faisceaux cribro-vasculaire de la nervure principale (principalement).
+ Le phellogène: Le phellogène apparaît dans l'écorce beaucoup plus tardivement que le
cambium. Il se forme chez la tige à partir de cellules parenchymateuses ou collenchymateuses
(très rarement à partir des cellules épidermiques). Chez la racine, il se forme pour la plupart
des espèces à partir des cellules du péricycle (des fois à partir de cellules situées juste en
dessous de l'assise pilifère). Chez la feuille il n'y a pas de phellogène.
Le phellogène se divise suivant le même mode que le cambium et donne du côté externe le
suber ou liège et du côté interne le phelloderme.
3/ Les tissus secondaires:
Une des caractéristiques des tissus secondaires est qu'ils sont disposés en files radiales
(cellules alignées suivant le rayon de l'organe) ce qui permet de les repérer plus aisément.
+ Le périderme: suber + phelloderme
* Le suber: appelé aussi liège
C'est un tissu formé de cellules empilées (pile, file) formant plusieurs couches. Les cellules
sont de forme ± rectangulaires à parois subérifiées (subérine: nature lipidique) ± épaisse et
juxtaposées sans méats, mortes en fin de différenciation. Les cellules mortes sont
imperméables et se remplissent d'air (ce qui explique la légèreté du Liège). Lorsqu'il est bien
développé, il isole les tissus situés à l'extérieur du liège qui finissent par se détacher (tomber)
et le liège devient le tissu protecteur (d'origine secondaire). Le liège (Suber) étant un tissu
imperméable, il forme souvent des petites ouvertures appelées "Lenticelles" qui permettent
les échanges entre le milieu extérieur (atmosphère) et les tissus qui se trouvent en dessous du
liège. Au niveau des lenticelles, les cellules présentent entre elles de nombreux méats. Le plus
souvent, sous le développement intense des tissus sous-jacents, le suber forme des rides ou
des craquelures (fissures).
* Le phelloderme: appelé aussi parenchyme secondaire
C'est un tissu formé de cellules vivantes (parfois chlorophylliennes) à paroi pectocellulosique
mince. Il est le plus souvent beaucoup moins développé que le liège. Cependant chez
certaines espèces, le phéllogène produit d'important phelloderme mais pas de liège (ex
Euphorbes succulentes).
Remarques: + on appelle rythidome l'ensemble des tissus isolés physiologiquement des autres
tissus vivants par le suber et qui se crevassent et qui se détachent régulièrement
+ Le pachyte: bois (xylème II) + liber (phloème II) : ce sont les tissus conducteurs II
* Liber: est constitué de cellules à parois cellulosiques minces disposées en files
radiales. Il est formé du côté externe du cambium et au fur et à mesure qu'il se développe, il
repousse le phloème I vers l'extérieur qui se trouve ensuite écrasé et finit par disparaître.
Chez les plantes ligneuses (arbres), le liber est disposé en couche annuelles doubles: liber
initial (en position externe formé de tubes criblés larges) et liber final (interne formé de tubes
criblés plus étroits) voir explication dans le cas du bois.
* Le bois: il est constitué d'éléments lignifiés disposés en files radiales. Il est formé du
côté interne du cambium et au fur et à mesure qu'il se développe, il repousse vers le centre le
xylème I qui finit par s'écraser et disparaître.
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Le bois peut être homoxylé, c'est à dire que les éléments conducteurs sont uniquement des
trachéides et qu'il y absence de fibres (cas des gymnospermes ex Pin: P31, fig. b, préphanérogames et quelques dicotylédones primitives).
Le bois peut être aussi hétéroxylé, c'est à dire constitué de vaisseaux, auxquels peuvent
s'ajouter des trachéides et des fibres (cas de la majorité des angiospermes dicotylédones, P31
fig. 6.9).
Chez les plantes ligneuses (arbres), le bois est disposé en couches concentriques annuelles
appelées cernes annuelles (le cambium a un fonctionnement saisonnier: son activité est
intense en printemps-été et se ralentit fin été-automne). Les cernes annuelles sont constituées
de couches claires composées d'éléments conducteurs de fort calibres (larges) c'est le bois qui
est formé en printemps on l'appelle bois de printemps ou bois initial, et des couches plus
sombres constitués d'éléments conducteurs plus étroits c'est le bois d'été ou bois final (voir
Pin, P31, fig. b). Chaque cerne annuel va être donc constituée d'une couche claire plus
développée et d'une couche sombre plus mince (c'est le bois formé pendant une année).
Aubier et coeur: (P31, fig. 6.6)
Lorsqu'on observe un tronc d'arbre par exemple, on constate que son bois est
constitué d'une zone périphérique (externe) plus claire, plus tendre et qui est fonctionnelle
c'est l'aubier et une zone centrale plus sombre, plus dure et non fonctionnelle c'est le coeur ou
duramen.
Il y a des informations pratiques qu'on peut tirer de l'analyse des cernes annuelles,
d'abord en comptant le nombre de cernes on peut connaître l'âge de la plante
(dendrochronologie ), ensuite l'analyse fine des couches claires et sombres (bois initial et bois
final) et de l'importance relative surtout des couches claires on peut avoir des
renseignements sur les conditions climatiques (dendroclimatologie ): plus les couches claires
sont développées, plus les conditions hydriques ont été bonnes ( bonne croissance).
Enfin, il faut noter que chez les rameaux plagiotropes (obliques) les cernes sont le plus
souvent excentriques (P31, fig. VI-45).
Remarques:
+ Le pachyte peut être continu si le cambium a fonctionné sur toute son étendue (c'est à dire le
cambium intrafasciculaire et le cambium interfasciculaire ont donné du bois et du liber) ceci
s'observe chez les plantes ligneuses. Il est dit discontinu lorsque seul le cambium
intrafasciculaire a fonctionné (c'est le cas de beaucoup de plantes herbacées).
+ Chez les plantes herbacées il n'y a presque jamais de phellogène et de périderme.
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III/ Structures et caractéristiques anatomiques des organes végétatifs (feuilles,
tiges et racines): voir planche donnée en cours, TP et TD, voir aussi P28, fig. 141a
et 211 a
Etant donné que cette partie fait l’objet de travaux pratiques et est illustrée par des
documents, on se limitera ici aux principaux caractères anatomiques des organes des
Angiospermes (diagnose). Pour les structures anatomiques détaillées, se référer aux exemples
étudiés en TP.
Les trois organes fondamentaux de l’appareil végétatif, se caractérisent chacun par sa
structure propre de les distinguer en coupe anatomique. La tige et la racine sont des organes
dont la symétrie axiale alors que celle de la feuille est bilatérale.
La tige :
Elle se caractérise principalement par la présence de l’épiderme, par une écorce plus
réduite que le cylindre centrale, phloème I et xylème I superposés et par un xylème à
différenciation centrifuge et la présence d’une moelle développée.
La tige de monocotylédones se caractérise par un nombre élevé de faisceaux cribrovasculaires disposés ‘virtuellement’ sur plusieurs cercles. En plus de ce caractère distinctif
important, on peut noter l’abondance du sclérenchyme ou du parenchyme sclérifié
(parenchyme verdâtre et plus ou moins dur), la présence d’une gaine de sclérenchyme
périvasculaire, la présence d’un xylème en forme de V et par l’absence de formations
secondaires (même si l’organe est âgé).
Par contre dans le cas de la tige de dicotylédones, le nombre de faisceaux cribrovasculaires est limité et disposés au plus sur 2 cercles. Elle se caractérise aussi par la présence
d’une ébauche cambiale quand l’organe est jeune et par les formations secondaires quand il
est âgé.
La racine : P33, fig. 199, 200 & 201
La racine se distingue fondamentalement de la tige par le phloème I et xylème I à
disposition alterne, xylème I à différenciation centripète et par une écorce plus développée.
Elle se caractérise également par la présence d’endoderme et de péricycle nets et par une
moelle réduite. Voir schéma
La racine de monocotylédones se distingue de celle de dicotylédones par des faisceaux
criblro-vasculaires relativement abondants (plus de 8), un endoderme à épaississement
(lignification, subérification) en U, un péricycle pluristratifié et par l’absence de formations
secondaires, alors que chez les dicotylédones l’endoderme présente un cadre subérifié (cadre
de Casparis), le péricycle est unistratifié et il y a présence de formations secondaires (surtout
liber et bois) chez la racine âgée.
Il faut noter que chez les dicotylédones, lorsque les formations secondaires sont bien
développées, il devient difficile de distinguer la racine de la tige.
La feuille : P34, fig. 51, 52 & 53
La structure anatomique de la feuille étant étudiée en TP, on rappellera ici juste la
structure générale (Voir schéma) et les principaux caractères distinctifs.
La feuille se compose du mésophylle (parenchyme chlorophyllien siège de la
photosynthèse) limité l’épiderme (épiderme inférieur et épiderme supérieur) et des nervures
qui contiennent les tissus conducteurs.
La feuille est un organe à symétrie bilatérale (plan de symétrie perpendiculaire aux
faces foliaires passant par la nervure centrale) doublée d’une dorsiventralité (nette chez les
dicotylédones : face ventrale et face dorsale). Chez les dicotylédones, le mésophylle est
composé de types de parenchyme : parenchyme lacuneux et parenchyme palissadique (plus
développé du côté supérieur), on dit que le mésophylle est hétérogène par opposition au
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mésophylle homogène des feuilles des monocotylédones. Chez la feuille le phloème I et le
xylème I sont superposés, avec le pôle ligneux orienté vers la face supérieure. Chez les
feuilles âgées des dicotylédones il y apparition des formations secondaires (liber et bois
formés par le cambium) au niveau des nervures (plus développés au niveau de la nervure
principale) par opposition à celles des monocotylédones où il n’y a que les formations
primaires. La nervure des feuilles de monocotylédones se distingue par la présence d’une
gaine qui l’entoure (formée d’une seule assise). Chez la feuille il n’y a pas de phellogène et
par conséquent pas de phelloderme et de suber.
Les stomates sont répartis d’une manière régulière sur les deux faces chez les feuilles
de monocotylédones alors qu’ils sont plus abondants sur la face inférieure chez les feuilles de
dicotylédones et le plus souvent regroupés et protégés dans des cryptes et par des poils.
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Notions fondamentales sur la biologie
et la reproduction des cormophytes
Les végétaux ont développé à travers l’évolution une stratégie de développement et de
colonisation du milieu ainsi que pour leur conservation. Le passage de la vie aquatique à la
vie terrestre s’est accompagné d’adaptations accrues et progressives à travers les groupes. Les
spermaphytes (plantes à graine) sont les cormophytes qui sont les plus évolués et les plus
adaptés à la vie terrestre.
Les cormophytes se caractérisent par un cycle dominé par le sporophyte (qui
représente la plante feuillée) à l’exception des Bryophytes qui ont un cycle dominé par la
phase gamétophytique et ont une reproduction proche de celle des Thallophytes. Il y a deux
types de fécondation : la zoidogamie (chez les Bryophytes, Ptéridophytes et les
préspermaphytes) et la siphonogamie chez les Spermaphytes.
A côté de la reproduction sexuée qui met en œuvre deux processus fondamentaux à
savoir la méiose et la fécondation, certains cormophytes ont une multiplication végétative (se
faisant à partir de cellules ou de partie de l’appareil végétatif) très importante constituant
parfois l’essentiel de la reproduction.
A/ Les cryptogames :
Les cryptogames sont caractérisées par l’absence de la graine et de fleurs, et par une
fécondation de type aquatique archaïque (zoïdogamie). Les organes reproducteurs
(gamétanges (♂ : anthéridies et archégones : ♀) et sporanges) ne sont pas protégés ou peu
protégés. Chez les cormophytes, les cryptogames regroupent les Bryophytes et les
Ptéridophytes.
1/ Les Bryophytes :
Les Bryophytes forment un groupe (Embranchement) homogène représenté par des
plantes de petite taille qui peuplent des stations humides ou marécageuses. Les plantes
correspondent aux gamétophytes et sont soit feuillés soit thaloïdes mais dépourvus de racines.
Leur structure est simple. Elles vivent en ‘colonie’ et forment d’abondants ‘tapis’ dans des
zones humides (fontaines, voisinage des cours d’eau, sous bois,..).
Les Bryophytes se subdivisent en 3 Classes (voir classification) dont les Mousses qui
constituent la classe la plus importante et contient 3 ordres importants : Les Bryales (les plus
nombreux, les Sphaignales (1 genre : Sphaignum) et les Andraeales (1 genre : Andraea).
1-1. Les organes reproducteurs des Bryophytes :
Chez les Bryophytes, les gamétanges ♂ et ♀ sont représentés par les anthéridies et les
archégones respectivement, alors que la capsule du sporogone représente le sporange. Nous
décrirons la structure générale de ces organes chez les Mousses.
1-1-2. Les anthéridies :
L’anthéridie mâture est constituée d’une masse globuleuse (sac ovoïde en forme de
massue), contenant les anthérozoïdes, entourée d’une enveloppe constituée d’une seule assise
de cellules. Le sac est porté par un pied appelé pédicelle.
Le développement d’une anthéridie se fait à partir d'une cellule superficielle qui se
divise transversalement en 2 cellules: une cellule inférieure qui va engendrer le pédicelle de
l'anthéridie, et une cellule supérieure qui en se divisant donne naissance à 3 cellules pariétales
qui vont engendrer, en cloisonnant longitudinalement et transversalement, l'enveloppe de
l'anthéridie et à une cellule initiale (centrale) qui donnera les cellules spermatogènes (tissu
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fertile). Le schéma (P37, fig. 4) montre les stades de développement. Les anthéridies ainsi
formées sont groupées sur le sommet du gamétophyte séparées par des paraphyses et
entourées d'une rosette de petites feuilles formant l'involucre (P37, fig. 3). Les cellules
spermatogènes vont subir une maturation et se transforment chacune en un spermatozoïde
hélicoïdal (enroulés) et flagellés appelés anthérozoïdes. A maturité, les anthéridies éclatent et
les anthérozoïdes sont libérés.
1-1-3. Les archégones :
Les archégones ont aussi une origine superficielle comme les anthéridies. A maturité,
un archégone est constitué d'une partie basale renflée appelée ventre, contenant l'oosphère,
portée par un court pédicelle et surmontée d’une partie effilée appelée col (P37, fig. 6; Voir
aussi TP). Les stades de développement de l'archégone sont comparables à ceux de
l'anthéridie: Les cellules pariétales vont se diviser pour former le ventre et le col et la cellule
centrale (initiale) se divise pour donner une cellule inférieure qui va donner l'oosphère et
l'autre cellule va engendrer les cellules du canal qui se gélifient à maturité et par lequel
l’anthérozoïde pénètre et arrive jusqu’à l’oosphère (P37, fig. 7).
Les archégones (moins nombreux que les anthéridies) ainsi formés sont groupés au sommet
du gamétophyte femelle et protégés par un involucre.
Remarque : la taille du col et du canal diminue progressivement des Bryophytes aux
Ptéridophytes et Gymnospermes. Chez les Spermaphytes, l’archégone devient très
rudimentaire et la structure décrite chez les Bryophytes n’est plus reconnaissable.
1-1-4. Les gamétanges des autres Bryophytes :
+ Chez les Hépatiques, par exemple Marchantia polymorpha (Marchantiales, Voir TP,
schéma) les gamétanges sont portés par des ramifications spécialisées dressées du Thalle :
anthéridiophores pour les anthéridies et archégoniophores pour les archégoniophores. Les
anthéridies sont logées dans des cryptes situées sur la face du chapeau de l’anthéridiophore et
les archégones sont disposés au niveau des lobes du chapeau et sur la face inférieure.
+ Chez les Anthocérotes (ex. Anthoceros laevis), l’anthéridie à une origine sous
épiderme et non superficielle et reste incluse dans un crypte sous épidermique.
Par contre l’archégone a une origine superficielle et n’a pas de pédicelle.
1-1-5. Les Sporanges des Bryophytes ou capsules sporangiales P39 & 30
La capsule fait partie, voire l’élément essentiel, du sporophyte particulier des
Bryophytes appelé sporogone.
Structure générale d’une capsule sporangiale type : ex. capsule du polytric (Bryales, Classe
des Mousses)
La structure de la capsule est complexe (P39, fig. 10): la capsule correspond à une
urne constitué d’un épiderme, une colonne centrale stérile appelée columelle entourée d'un
tissu sporifère (qui est à l’origine des futures tétraspores) et un parenchyme lacuneux qui
entoure le tissu sporifère. A son sommet, la capsule présente une ouverture (par laquelle les
spores seront libérées) appelée péristome (denté) fermé une membrane appelée diaphragme.
Le péristome est "fermé" par un opercule et l'ensemble est enveloppé par la coiffe. La partie
basale de la capsule est appelée apophyse. A maturité (et par temps sec) l'opercule tombe, le
diaphragme se déchire et les dents du péristome se relèvent vers l'extérieur pour libérer les
spores. P39, fig. 9 & 10
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Des variations concernant la forme, la présence ou non du pédicelle, ouverture
(déhiscence) par péristome ou valves, présence ou absence de la columelle et enfin la forme
du tissu sporifère. On donnera ici quelques exemples (P40, fig. 17, 20 & 21) :
+ Autres Mousses : Sphagnales et Andraéales
- Absence de péristome
- Tissu sporifère en dôme sur la columelle (Sphagnales) et en dôme sur
et autour de la columelle (fer à cheval) chez les Andraéales
+ Anthocérotes : pas de péristome, pas d’opercule, columelle, déhiscence par valve
+ Hépatiques : absence de columelle, d’opercule et de péristome, déhiscence par valve
Remarque : la capsule a une importance dans la classification des Bryophytes
1-2. Cycle de développement : description générale (voir P42)
Quelque soit les différences entre les différentes Bryophytes, elles se reproduisent
suivant le même cycle qui se caractérise par l’alternance de deux générations
morphologiquement très différentes : gamétophyte feuillé (Mousses) ou thalloïde (Hépatiques
et Anhtocérotes) ‘sporophyte’ (appelé sporogone) très particulier vivant en parasite sur le
gamétophyte femelle.
Lorsque la tige feuillée ou le thalle arrive à un stade de développement suffisant, il y a
apparition des organes reproducteurs mâles (anthéridies) et femelles (archégones)
généralement protégés par un involucre (couronne de feuille) comme c’est le cas du Polytric
(Polytrichum formosum,, voir schéma ci-joint). Chez les espèces monoïques, les mêmes pieds
portent les deux types d’organe. Les anthéridies généralement sphériques et pédonculées,
contiennent les gamètes mâles ciliés (anthérozoïdes) qui seront libérés. En présence de l’eau
(un film d’eau) vont nager jusqu’aux archégones (organes allongés en forme de bouteille)
traversent le col et arrivent à l’oosphère (gamète femelle non cilié) pour le féconder.
Immédiatement se forme un embryon (2n) qui se développe en un sporophyte particulier
appelé sporogone et qui se développe sur le gamétophyte femelle. Le sporogone est
généralement constitué d’un sporange ou capsule en forme d’urne portée un pédicelle. Les
spores formées après méiose (de ce fait sont appelées aussi tétraspores ou méiospores) sont
libérées après maturité et ouverture de la capsule (ouverture au niveau du péristome (cas des
Mousses) ou au niveau des fentes comme chez les Hépatiques). Une fois libérée, la tétraspore
(unicellulaire et sphérique) germe et donne naissance à un filament appelé protonéma. Sur ce
protonéma naissent des bourgeons qui vont former de nouvelles plantes (gamétophyte) et le
cycle reprend (voir cycle ci-joint).
Le cycle des Bryophytes est digénétique hétéromorphe haplodiplophasique avec une
fécondation de type zoïdogamie.
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2/ Les Ptéridophytes : P44, 45
Les Ptéridophytes sont des cryptogames vasculaires (trachéophytes) qui forment un
groupe hétérogène. L’aspect des Ptéridophytes est très varié, cependant elles se caractérisent
toutes par leur cycle diplohaplophasique et diffèrent de ce fait des Bryophytes. Le cycle se
caractérise par l’alternance de 2 générations indépendantes et hétéromorphes avec une nette
dominance du sporophyte qui constitue la plante feuillée. Le gamétophyte est très réduit et ne
présente aucun organe végétatif différencié (feuille, tige, racine) et il est appelé dans ce cas
prothalle. La fécondation demeure encore une zoïdogamie.
Les Ptéridophytes actuelles sont généralement de petites plantes vivaces (grâce au
rhizome) vivant dans les lieux humides et ombragés, dans les sous bois et au bord des cours
d’eau. Dans les forêts tropicales elles deviennent arborescentes.
Les organes reproducteurs des Ptéridophytes
Comme il a été signalé avant, la structure des gamétanges des cormophytes a tendance à se
simplifier. L’origine est encore superficielle. Il est plus intéressant de considérer les
sporanges.
Les gamétanges : Anthéridies et archégones :
Les figures 38 P44 et 39 P45, illustrent les principales étapes de formation des anthéridies et
des archégones respectivement chez une Fougère.
Les anthéridies et les archégones se forment à partir d’une cellule superficielle du prothalle.
Dans le cas de l’archégone, la cellule superficielle donne naissance à 3 cellules superposées
(P45 fig.39, a,b,c). La cellule la plus externe (a) forme le col, la cellule b s’allonge et
s’insinue entre les cellules du col pour former un canal occupé par une longue cellule
binuclée. La cellule centrale (c) de l’archégone se divise en 2 cellules : la plus volumineuse va
donner l’oosphère et la plus petite (cellule ventrale) appliquée à la base du col va dégénérer en
même temps avec la cellule binuclée du canal pour donner un canal mucilagineux à maturité.
Dans le cas de l’anthéridie (P44 fig. 38), la cellule superficielle se divise en 2 : la cellule
supérieure va engendrer l’enveloppe de l’anthéridie et la cellule inférieure constituera la
cellule mère des anthérozoïdes.
Les sporanges des Ptéridophytes :
Les ptéridophytes se caractérisent par une diversité de leur sporange.
Les Filicinées : P 44, fig. 5
D’après la morphologie, on distingue chez les Filicinées :
+ Leptosporanges (Filicinées leptosporangiées) : sporanges grêles à paroi unistrate plus ou
moins pédicellés, groupés en sore généralement recouverts d’une indusie (lame). Le nombre
de spores par sporange est élevé. Le développement des sporanges est échelonné dans le
temps.
+ Eusporanges (Filicinées eusporangiées) : sporanges massifs à paroi pluristrate,
développement simultané, sores dépourvus d’indusie, nombre de spores par sporange est peu
élevé (généralement 32 à 64).
Les Lycopodinées :
Les sporanges sont groupés en épi sporifère (strobiles) au sommet des tiges fertiles.
Les sporanges sont portés par les sporophylles à raison d’un sporange par sporophylle. Les
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sporanges sont soit de taille comparable (homosporangie ou isosporangie) soit de taille
différentes (hétérosporangie : micro et macrosporanges comme chez la sélaginelle).
Dans les microsporanges les tétraspores sont nombreuses et de petite taille alors dans
les macrosporanges, les tétraspores sont de plus grande taille et peu nombreuses (1 à 4).
Les Equisétinées : appelées aussi communément Prêles P45, fig 75, 19 & 20
La plupart des équisétinées sont fossiles, il n’y a qu’un seul genre actuel : Equisetum.
Les sporanges sont groupés au sommet des tiges fertiles en épi en forme de massue avec une
surface découpée en tablette héxagonales . L’épi sporifère est constitué de sporangiophores en
forme de « clou » portant sur leur face interne les sporanges (5 à 10).
Formation et structure du sporange des Ptéridophytes :
Les sporanges des ptéridophytes, en dépit de quelques légères variantes, se forment
suivant le même mode et se constituent tous de :
+ Enveloppe (paroi) pluricellulaire d’épaisseur variable
+ Assises nourricières ou tapis
+ Tissu sporifère
L’origine des sporanges est superficielle, ils se forment selon les cas soit à partir d’une seule
cellule soit à partir d’un groupe de cellules initiales.
Description de la formation d’un sporange d’une Fougère : P44, fig. 35
Le sporange se forme à partir d’une cellule de l’épiderme inférieur d’une fronde (feuille de la
fougère). La cellule initiale se divise transversalement en 2 cellules : la cellule la plus externe
sera à l’origine de la tête du sporange (masse globuleuse) et la cellule basale formera le
pédicelle.
A un moment de la croissance, s’individualise une cellule centrale plus large appelée
archéspore : celle-ci par des mitoses donnera les cellules mères des spores (tissu sporifère).
Ces cellules archésporiales sont entourées par les cellules du tapis qui constituent l’assise
nourricière. Les cellules archésporiales subissent des méioses pour former les tétraspores et au
cours de leur maturation les cellules de l’assise nourricière dégénèrent.
Déhiscence des sporanges :
Au niveau de l’assise externe, des cellules s’épaississent et se lignifient au niveau des parois
profondes alors que les parois externes demeurent cellulosiques constituant ainsi l’assise ou
l’anneau mécanique. Ce dernier sert à la déhiscence (ouverture) du sporange. L’anneau
mécanique n’apparaît que sur une partie de l’enveloppe. Par temps sec (déshydratation puis
étirement), le déchirement de l’enveloppe s’effectue au niveau de la partie restée cellulosique
(l’anneau mécanique étant plus résistant) puis il y a libération des tétraspores (P44, fig.6,6)
Concernant le regroupement et la disposition des sporanges dans l’épi sporifère, il est utile de
considérer le cas de la sélaginelle (lycopodinnées) :
En effet les sporanges sont de deux types (macrosporanges et microsporanges) et
portés chacun par des feuilles spécialisées (sporophylles), de plus les macrosporanges
donneront des macrospores qui seront à l’origine du prothalle ♀ et les microspores à l’origine
du prothalle ♂. De même la microsporophylle (équivalent filet staminal) et le microsporange
(équivalent sac pollinique) qu’elle porte présente une analogie avec l’étamine des
spermaphytes. Certains auteurs font une analogie entre le mégasporange et le nucelle de
l’ovule et la mégasporophylle avec les téguments ovulaires. L’épi sporifère est souvent
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S3 Cormophytes
considéré comme l’homologue des cônes de certaines Gymnospermes, ce constitue le début
d’apparition de « la visualisation » des phénomènes de reproduction (sexualisation ?,
phanérogamie ?)
Un autre fait évolutif qui a été signalé avant est le phénomène d’endoprothallie chez la
sélaginelle. Ce phénomène d’endoprothallie avec celui de l’hétérosporie et l’involution du
gamétophyte deviendra général et accentué chez le reste des cormophytes (voir TD).
Cycle de développement : description générale
Sur la partie aérienne, frondes pour les filicinées (Fougères : Polypode par
exemple,fig.32, P48) et tiges pour les Equisétinées (Equisetum, fig.75, P48) et Lycopodinées
(Sélaginelle par exemple, fig.33, P48) apparaît au moment de la reproduction les sporanges.
La plante feuillée est donc un sporophyte.
Chez les fougères, les sporanges sont portées par la face inférieure des frondes,
groupés en sores et sont tous identiques (isosporangie ou homosporangie). Dans le cas de
l’Equisetum et la Sélaginelle, les sporanges sont groupés en épi sporifère ou strobile au
sommet de la tige. Chez l’Equisetum, les sporanges (homosporangie) sont portés par la face
inférieure des écailles alors que dans le cas de la Sélaginelle ils sont situés à l’aisselle des
microphylles appelées sporophylles (car elles portent les sporanges) et qui sont de taille
différente : les macrosporophylles (plus grande) situées à la base de l’épi et portent les
sporanges de plus grande taille (macrosporanges) et les microsporophylles (plus petites)
situées au sommet portent des sporanges plus petits (microsporanges). Il y a donc une
hétérosporangie chez cette espèce (fig.15, P48).
Dans les sporanges, il y a réduction chromatique et production de tétraspores ou
méiospores qui sont soit de même taille (homosporie comme chez le Polypode) ou de taille
différentes (microspores et macrospores, donc hétérosporie) comme chez la Sélaginelle. Dans
le cas de l’Equisetum, l’hétérosporie est légère (faible différence de taille).
Les tétraspores libérés vont germer et vont engendrer soit un seul gamétophyte
(prothalle bisexuée : homoprothallie) dans le cas des homospores (cas du Polypode) ou deux
gamétophytes unisexués différents et de taille différente (hétéroprothallie) dans le cas des
hétérospores (Equisetum et Sélaginelle) : la microspore donne le gamétophyte mâle
(microprothalle) plus petit et morphologiquement différent du gamétophyte femelle
(macroprothalle) plus grand issu de la germination de la macrospore.
Sur les gamétophytes se développent les anthéridies (gamétanges mâles) et les
archégones (gamétanges femelles). A maturité, les anthéridies libèrent des anthérozoïdes qui
en présence de l’eau vont nager jusqu’aux oosphères pour les féconder. Après fécondation
(zoïdogamie) il y a formation du zygote puis de l’embryon qui se développe en un nouveau
sporophyte et donc une nouvelle plante.
Ci-joint le cycle d’une espèce homosporée et homoprothallée (ex. Polypode). P49
A partir de ce cycle de base, on peut introduire les variantes évolutives
(hétérosporangie, hétérosporie, hétéroprothallie, endoprothallie,..).
Remarque : chez la Sélaginelle (espèce plus évoluée), la germination des spores
commencent à l’intérieur des sporanges et puis libérées pour continuer leur développement à
l’extérieur. Le microprothalle reste entièrement inclus dans la microspore (on dit qu’il y a
endoprothallie totale). Par contre, le macroprothalle n’est que partiellement inclus dans la
macrospore (endoprothallie partielle) car la paroi sporale éclate sous l’effet du développement
du prothalle et laisse apparaître les archégones avec une partie du prothalle (plus de détails en
TD)
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B/ Les Phanérogames : Spermaphytes
Il convient de signaler que l’on considère les préphanérogames ou préspermaphytes
(espèces reliques) comme étant des phanérogames ou spermaphytes primitives (plus
exactement des Gymnospermes primitives appartenant à la classe des natrices: Cycas et
Ginkyo). Chez ce groupe la fécondation demeure encore aquatique (comme chez les
Ptéridophytes), bien qu’ayant un ovule ils n’ont pas de graine véritable (et donc pas de phase
de vie ralentie). L’exemple du Ginkyo biloba sera traité en TD.
Les Spermaphytes ss : généralités
Les Spermaphytes contiennent les végétaux les plus évolués et les plus adaptés à la vie
terrestre. Les phénomènes de la reproduction deviennent plus visibles (d’où le nom de
phanérogames) et sont regroupés en cônes (comme chez les Gymnospermes) ou en fleurs (cas
des Angiospermes). Les spermaphytes sont caractérisées aussi par la présence de la graine
(constitué de l’embryon/plantule : jeune sporophyte, les réserves et les téguments) qui permet
à la fois la conservation de l’espèce et sa dissémination.
Les organes reproducteurs sont constitués par les étamines et les ovules :
+ Etamine : organe ♂ correspondant à la microsporophylle avec le microsporange
appelé aussi sac pollinique. Elle donne les grains de pollen qui correspondent aux
gamétophytes ♂.
+ Ovule : Organe (♀) complexe correspondant au macrosporange (qui prend le nom de
nucelle) avec la macrospore unique prothallisée (ayant germé dans le macrosporange et ayant
formé le prothalle ♀ réduit qui s’appelle endosperme (Gymnospermes) ou sac embryonnaire
(Angiospermes)). Voir Schéma ovule
Chez le Gymnospermes (ex. Pin Sylvestre), les ovules sont nus et sont portés par
l’écaille ovulifère (macrosporophylle, voir schéma cône) alors que chez les Angiospermes les
ovules sont protégés et sont contenus dans l’ovaire (partie femelle de la fleur). Chez les
Angiospermes, les organes reproducteurs sont regroupés dans la fleur (voir schéma).
Après fécondation l’ovule se transforme en graine.
Cycle de développement : description générale
Le cycle est diplohaplophasique (ce sont donc des diplohaplobiontes) dont le
sporophyte représente la plante feuillée et dont le gamétophyte est extrêmement réduit à l’état
de quelques cellules (grain de pollen, endosperme et sac embryonnaire). La fécondation se fait
par l’intermédiaire d’un tube (tube pollinique, c’est une siphonogamie) qui véhicule le noyau
reproducteur (gamète ♂ non cilié) du pollen jusqu’à l’oosphère situé au niveau de l’ovule. La
pollinisation, qui est la dissémination et le transport des grains de pollen jusqu’aux organes
reproducteurs femelles, est facilitée par le vent, les insectes, l’eau, les oiseaux,…
Vu l’importance de ce groupe, on traitera un exemple de Gymnospermes et un
exemple type d’Angiospermes.
+ Gymnospermes ss : Ex. Pin sylvestre (Pinus sylvestris)
Le pin est un arbre qui peut atteindre 20 à 30 m de haut. Les feuilles sont constituées
par des aiguilles typiques et des écailles (hétérophyllie). On distingue 2 types de rameaux :
rameaux longs ou auxiblastes et rameaux courts ou brachyblastes. Le pin est une espèce
monoïque (fig.1, P51).
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S3 Cormophytes
Planche
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S3 Cormophytes
L'appareil reproducteur:
+ mâle: l'appareil mâle est constitué de cônes de petite taille groupés en épi. Ces épis
de cônes apparaissent chaque année sur l’arbre (printemps, fig.1, P51) Chaque cône est
constitué de nombreuses écailles (étamines) insérées sur l'axe du cône et portant chacune 2
sacs polliniques (microsporanges) sur la face inférieure. Les grains de pollen libérés par les
sacs polliniques sont formés de 4 cellules: 2 cellules prothalliennes, 1 cellule anthéridiale
(gamétogène, qui produira plus tard les gamètes) et une cellule végétative (qui sera à l'origine
du tube pollinique. L’ensemble est entouré par une double paroi : l'exine (la plus externe) et
l'intine (la plus interne). Chez le pin, le grain de pollen est pourvu de deux ballonnets qui
favorisent sa dissémination (dispersion et transport) par le vent (voir fig.2, P51).
+ femelle: la partie femelle est constituée de cônes de plus grande taille groupés par 2
ou 3. Chaque cône femelle est constitué d'écailles, munies de bractées, portant sur leur face
supérieure (près de l'axe) 2 ovules nus (fig.4, P51). Chaque écaille ovulifère est considérée
comme une fleur femelle (à cause de la présence de la bractée) et le cône femelle comme une
inflorescence (voir Angiospermes). La maturation de l'ovule est très lente. Dans le nucelle
(cellules diploïdes du mégasporange), la cellule mère des mégaspores se divise en donnant
naissance à 4 mégaspores dont 3 dégénèrent. La mégaspore restante forme un prothalle
femelle (endosperme) cœnocytique, puis le développement s'arrête à ce stade (il n’y a pas
encore formation d’archégone) pour ne reprendre que le printemps de la 2ème année.
Les grains de pollen disséminés par le vent, tombent sur les cônes femelles et
pénètrent entre les écailles ovulifères (pollinisation). Les grains de pollen pénètrent dans
l'ovule à travers le micropyle. Arrivé au niveau du nucelle, le grain de pollen germe et forme
un tube pollinique. La cellule anthéridiale se divise en une cellule socle et une cellule
spermatogène, les archégones n'étant pas encore formés le développement du pollen s'arrête à
ce stade. Lorsque les archégones sont formés (2éme année), le pollen reprend son
développement. Le tube pollinique s'allonge et pénètre plus profondément dans le nucelle, la
cellule spermatogène se divise et donne naissance à 2 gamètes non ciliés réduits à leur noyau
dont un va féconder l'oosphère (la fécondation est une siphonogamie). Le zygote se développe
et forme un embryon (Jeune sporophyte) polycotylédoné entouré par l'endosperme (les
réserves s'y accumulent au moment de la différenciation de l'embryon et donc après
fécondation). Tous les stades de développement se déroulent entièrement dans l'ovule encore
fixé sur la plante feuillée. L'ovule fécondé, avec son embryon et les réserves constituent la
graine qui sera disséminée. Après dissémination, la graine passe par une phase de vie ralentie
(phénomène nouveau) avant de germer pour engendrer un sporophyte autotrophe. C'est une
graine véritable qui diffère de la pré-graine des préspermaphytes par le fait qu'elle est
disséminée après embryogenèse complète, les réserves s'y accumulent après la fécondation et
qu'elle passe par une période de vie ralentie. Voir cycle fig.159, P51.
Angiospermes:
C'est un sous embranchement formé d'environ 250 000 espèces groupées en 400
familles environ. C'est le groupe le plus évolué, chez lequel le gamétophyte est encore plus
réduit et les étamines et les ovules sont groupés dans des fleurs généralement hermaphrodites
(bisexuées). Les ovules (et les graines) sont contenus dans l'ovaire. La fécondation est une
siphonogamie. Les angiospermes sont caractérisées aussi par la double fécondation.
Une fleur typique d'angiospermes est constituée de pièces protectrices (sépales
généralement vertes formant le calice, et pétales colorés formant la corolle), d'étamines
(l’ensemble d’étamines d’une fleur constitue l’androcée) et des carpelles (ovaire, gynécée)
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S3 Cormophytes
qui constituent les organes reproducteurs (voir schéma fleur, P54). L’origine et la formation
seront détaillées ultérieurement.
La partie mâle de la fleur (androcée) est constituée par les étamines.
L’étamine des Angiospermes est constituée (sauf rares exceptions) d’un filet (généralement
fin et allongé) et de l’anthère (partie terminale et élargie de l’étamine) qui est composée de 2
loges polliniques unies par le connectif (prolongement du filet) l’anthère mature contient 4
microsporanges ou sacs polliniques (contenant les grains de pollen). L’anthère possède un
épiderme continue doublé du côté interne (uniquement au niveau des loges polliniques) d’une
assise mécaniques comparable à l’anneau mécanique des sporanges des fougères et sert à la
déhiscence. (P55 fig. 238)
+ Formation :
L’étamine et plus particulièrement les anthères se forment à partir des bourrelets
méristématiques qui apparaissent au niveau du méristème apical. Dans la partie sommitale
d’une ébauche d’étamine, 4 sillons délimitent très tôt 4 massifs qui seront à l’origine des sacs
polliniques. Dans les anthères en formation, on observe des phénomènes comparables à ceux
décrits dans le cas des sporanges des Ptéridophytes.
A partir d’initiales hypodermiques il y a formation :
+ Paroi /enveloppe unistrate
+ Assise nourricières (tapis)
+ Tissu sporogène (archéspores)
L’origine et la formation des différentes parties peut se résumer ainsi : L’archéspore se divise
et donne la cellule pariétale et la cellule sporogène. Cette dernière en divisant va engendrer les
grains de pollen alors que la cellule va engendrer l’assise mécanique, les assises transitoires et
le tapis (staminal). La fig. 243 (P55) montre les stades de formation de l’anthère.
L’anthère jeune est formée de 4 sporanges à raison de 2 sporanges par loge pollinique.
Dans chaque microsporange, les cellules mères des spores (archéspores) subissent des
méioses et engendrent de nombreuses tétraspores de petite taille qui formeront par la suite les
grains de pollen (gamétophytes mâles des spermaphytes). Dans l’anthère mûre, les
microsporanges sont appelés sacs polliniques.
+ Déhiscence de l’anthère (étamine) : P55 fig. 238, P43 fig. 237
Lorsqu’il y a l’assise mécanique, le mécanisme de déhiscence est identique à celui des
sporanges des fougères. Après dessication et après maturation des pollens, il y a déchirement
et ouverture au niveau de la zone non lignifiée (la plus fragile), l’assise étant la plus résistante
(fig. 238). Il y a plusieurs modes de déhiscence dont les 3 principaux sont :
* La déhiscence longitudinale : se fait par 2 fentes longitudinales parallèles au
grand axe de l’anthère. La déhiscence peut être introrse ou extrorse.
Ce mode de déhiscence est le plus répandu.
* La déhiscence valvaire : ouverture par clapets latéraux (valves).
* La déhiscence poricide : il y a destruction locale du sommet de chaque loge
pollinique (il n’y a pas d’intervention d’assise mécanique) créant ainsi des ouvertures
localisées ou pores par lesquels s’échappent les grains de pollen.
Le pollen des angiospermes est disséminé soit au stade bicellulaire soit au stade tricellulaire
(P56 fig. 239). L’exine est très résistante et son ornementation est caractéristique des espèces.
La fig. 240 montre quelques exemples. Enfin, les grains de pollen sont disséminés
principalement par le vent et les insectes
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La partie femelle (gynécée ou pistil) est constituée de carpelles contenus dans l’ovaire.
Chaque carpelle est surmonté d’un style qui est lui aussi terminé par stigmate. Le stigmate est
généralement gluant permettant l’adhésion du grain de pollen qui germera par la suite.
Dans l'ovaire (au niveau des carpelles, voir schéma cours) il y a des ovules
qui sont attachés un placenta qui les nourrit.
L’ovule des Angiospermes est de taille plus petite que celle des Gymnospermes et est
caractérisé par une angiospermie poussée (protection).
L’ovule type des Angiospermes est généralement constitué de (fig.218, P54, fig. 255, P58)
+ un funicule qui est la base de l'ovule par laquelle il s'attache au placenta. La zone de
jonction entre le funicule et l'ovule est appelée hile.
+ un nucelle
+ un sac embryonnaire ( prothalle femelle, qui provient du développement de l'une des
4 mégaspores formées dans le nucelle à partir de la cellule mère ou archéspore, les 3 autres
dégénérent) qui est constitué, dans la majorité des cas, de 8 cellules: 2 synergides, un
oosphère, 3 antipodes et 2 noyaux polaires.
+ des téguments et d'un micropyle.
* Formation de l’ovule P58 fig. 255
Au niveau du placenta, il y a apparition d’une saillie hémisphérique qui est le
primordium du nucelle. Très tôt se différencient deux bourrelets qui formeront les téguments
(interne et externe). Les téguments entourent très rapidement le nucelle en laissant un orifice
au niveau de la partie supérieure qui est le micropyle. La fig. 255 illustre les différentes
étapes du développement de l’ovule.
Très précocement, lors de l’apparition des bourrelets tégumentaires, sous l’épiderme du
nucelle se différencie c’est la cellule archésporiale (ou archéspore : cellule mère des
mégaspores). La fig. 256 illustre la formation de l’archéspore et des mégaspores.
Très rapidement, 3 des 4 mégaspores dégénèrent et la mégaspore restante va se diviser et
former le sac embryonnaire ou prothalle femelle. La fig. 257 illustre les étapes de formation
d’un sac embryonnaire octanuclée (8 cellules ou noyaux).
Sur le plan morphologique, on distingue 3 types morphologiques d'ovule définis
suivant les positions relatives du hile (H), de la chalaze (C) et du micropyle (M).On distingue
ainsi des ovules droits (ou orthotropes fig. A), des ovules courbes (ou campylotrope fig. B) et
enfin des ovules renversés (ou anatropes (fig. C). Ce dernier type est le plus répandu chez les
Angiospermes ( P58 fig. 269).
Remarque : la structure type des archégones n’est plus reconnaissable chez les
Angiospermes.
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Cycle de développement des Angiospermes: description générale
A maturité, les loges des anthères s’ouvrent (déhiscence) et les grains de pollen sont
libérés et disséminés (par le vent, les insectes, eau, oiseaux, ..). Quand ils tombent sur le
stigmate, l'exine est digérée et le pollen commence à germer en formant un long tube
pollinique qui traverse les tissus du style et arrive jusqu'à l'ovule et y pénètre par le micropyle.
Au contact du sac embryonnaire, la paroi du tube se déchire, le noyau végétatif dégénère et le
noyau reproducteur se divise et donne naissance à 2 gamètes (non ciliés) dont l'un féconde
l'oosphère (siphonogamie) pour former l'embryon (2n) et l'autre féconde les 2 noyaux polaires
pour former un tissu de réserves à 3 n appelé albumen. Il y a donc une double fécondation.
L'albumen se développe au détriment du nucelle (c'est à dire que l'albumen prend la place du
nucelle). L'embryon continue son développement et forme la jeune plantule (futur
sporophyte). Après une phase de vie ralentie, la graine disséminée germe quand les conditions
favorables sont réunies (plus particulièrement eau, température, lumière). Durant ces
premières phases la jeune plantule se développe sur les réserves accumulées dans la graine
(hétérotrophie) et par la suite devient chlorophyllienne, pourvue de ses organes végétatifs et
mène une vie autotrophe (nouveau sporophyte). Le schéma ci-joint illustre la germination de
la graine du Haricot et le développement de la jeune plantule (P54).
Le cycle de développement (fig.317, P54)
La multiplication végétative chez les végétaux supérieurs (P60)
C’est une forme de multiplication asexuée dans laquelle il n’y a pas de brassage
génétique (absence de fécondation et de réduction chromatique) et abouti à la formation
d’individus identiques à la plante mère (un clonage naturel !). C’est un phénomène naturel qui
permet la pérennance et la dissémination de l’espèce. On donnera ici quelques exemples.
Bryophytes :
Chez les bryophytes, la multiplication végétative est très importante et plus rapide.
Elle constitue parfois l’essentiel de la reproduction et permet une colonisation plus rapide du
milieu (formation de colonies tapis). Le phénomène le plus important est la formation
d’organes spécialisés appelés propagules : Ce sont des massifs cellulaires qui se forment sur
les différentes parties de l’appareil végétatif et qui se détachant donnent naissance à d’autres
individus (voir corbeilles à propagules).
Les autres Cormophytes :
Les organes permettant la multiplication végétative sont variés (tubercules, stolons,
rhizomes,….) et peuvent être spécialisés ou non.
Multiplication par organes non spécialisés
+ Marcottage naturel
Dans ce cas une tige se courbe (se couche) et entre en contact avec le sol. Après
enracinement, on a isolement et formation d’un nouvel individu identique à la plante mère.
+ Bouturage :
Les racines se forment après séparation naturelle de la plante mère et un nouvel
individu se développe.
Ex. Cactus (figuier de barbarie)
Multiplication par organes spécialisés
+ Stolons : rameaux ou tiges à croissance plagiotrope (horizontale) à entre-nœuds étirés et
feuilles réduites en écailles. A une certaine distance de la plante mère, le stolon s’enracine et
le bourgeon se développe en un nouvel individu qui se sépare et à son tour va former d’autres
individus.
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Ex. Fraisier
+ Drageons ou racines drageonnantes : racines à croissance généralement horizontale sur
lesquelles apparaissent des bourgeons (bourgeons adventifs). Ex. Framboisier, Peuplier
+ Tubercules : organes de réserves servant aussi à la dissémination de la plante.
Ex. tubercules de pomme de terre
+ Bulbes et bulbilles : ex. l’Ail
+ Rhizomes : servent aussi à la multiplication végétative. Au cours de leur croissance
horizontale, les rhizomes forment des racines adventives et des bourgeons qui se développent
en tiges feuillées (nouveaux individus).
Ex. Ptéridophytes (Fougères) et plantes à rhizomes (ex. Roseau).
Dans l’agriculture, l’homme a recours aux techniques de marcottage, bouturage, greffage
(greffe), … pour multiplier les espèces intéressantes et productives tels que les arbres fruitiers
(Cerisier, Pommier, …) et les plantes ornementales.
Le schéma ci dessous montre quelques techniques de greffe (greffon et porte-greffe). Le
rameau greffé est appelé greffon et le plant sur lequel est greffé le rameau est appelé portegreffe.
61
S3 Cormophytes
Modes de vie et adaptations des
Végétaux supérieurs
Les végétaux supérieurs ont développé au cours de l’évolution des modes de vie et des
structures adaptatives leur permettant de se développer, se reproduire et se conserver dans le
milieu dans lequel ils vivent (biotope). Ces adaptations concernent à la fois le rythme
biologique, la physiologie, le développement de structures anatomiques et morphologiques,
les modes de conservation et de dissémination des éléments servant à la reproduction et à la
multiplication, etc.
Il convient de signaler la nuance entre adaptation et accommodation :
+ Adaptation : lorsqu’une plante se maintient dans un biotope donné, on dit qu’elle y
adaptée. L’adaptation est la propriété héréditaire, physiologique, anatomique ou
morphologique permettant à une espèce de se maintenir et de se développer dans des
conditions écologiques particulières. Les espèces les plus adaptées à un milieu seront les plus
compétitives.
+ Accommodation : c’est une modification réversible des caractères anatomiques,
physiologiques, morphologiques d’un organisme selon les variations des facteurs du milieu.
Une même espèce peut avoir une morphologie différente à des endroits différents
(modifications phénotypiques).
Modes de vie :
+ Autotrophie : La plupart des végétaux supérieurs sont autotrophes, c'est-à-dire
capables de synthétiser leurs composés organiques grâce à leurs pigments chlorophylliens à
partir du CO2 et H2O et de la lumière (photosynthèse). Cependant, au cours de l’évolution,
certains végétaux supérieurs (4000 à 4700 espèces) ont perdu leur capacité d’autotrophie et
sont devenus hétérotrophes c’est le cas des plantes parasites.
+ Parasitisme : Dans ce mode de vie, la plante parasite vit au dépend d’une autre
plante dite hôte à partir de laquelle elle puise l’eau et les nutriments (hétérotrophie) à l’aide
d’organes spécialisés appelés suçoirs (haustorium).
Les plantes parasites sont de forme variée : annuelles et pluriannuelles, herbes,
arbustes, arbres. Selon leur niveau d’hétérotrophie, on distingue :
* Les hémiparasites : ce sont des plantes partiellement parasites car elles sont
chlorophylliennes et sont capables de produire leurs substances carbonées par la
photosynthèse. Elles dépendent de leur hôte pour l’alimentation en eau et en sels minéraux.
exemple : le Gui qui parasite certains arbres tel que le Peuplier
* Les holoparasites : ce sont des parasites non chlorophylliens et donc
incapables de réaliser la photosynthèse. Les holoparasites dépendent entièrement de leur hôte
pour leur nutrition (eau, sels minéraux et substances organiques).
exemple : Orobanche, Cuscute qui parasitent et causent des dégâts
importants dans les cultures. L’orobanche cause d’importants dégâts sur les cultures de
légumineuses dans la zone de Sais.
+ Epiphytes : ce sont des plantes qui vivent sur d’autres végétaux, généralement sur le tronc
et les branches qui leur servent de support. Les épiphytes abondent dans les forêts humides et
denses (forêts tropicales). On peut avoir des parasites épiphytes comme c’est le cas du Gui.
Dans certains on peut avoir des lianes épiphytes, de même des mousses peuvent se développer
en épiphytes sur des troncs d’arbre.
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S3 Cormophytes
+ Symbiose : beaucoup de végétaux supérieurs réalisent des symbioses, au niveau de leurs
racines, avec des micro-organismes pour accroître leur nutrition et leur croissance.
+ Mycorhizes/mycorhization : Dans ce cas, il y a association entre un champignon et
la racine d’une plante supérieure. Dans cette association, le champignon permet d’accroître la
nutrition en eau et en phosphore. Les mycorhizes sont très répandus chez les arbres forestiers :
Eucalyptus, Acacia,….
+ Nodosités/nodulation : Dans ce cas il y a association entre une bactérie fixatrice
d’azote atmosphérique et la racine de la plante. Chez les légumineuses (fève, petits pois,
acacia, ….) il y a association avec Rhizobium (bactérie fixatrice d’azote) avec la racine et
formation de petites boules ou nodosités qu’on observe aisément sur les racines de ces
plantes. De ce fait ces plantes se développent sans besoin d’apport d’engrais azotés car elles
utilisent l’azote atmosphérique. Ces plantes sont connues aussi pour leurs propriétés
fertilisantes des sols sur lesquels elles sont cultivées.
Notions de types biologiques et de types écologiques (voir P50)
Types biologiques ou formes biologiques: fig.12,11, fig. 233
Les types biologiques ou éthologiques traduisent les formes de vie des espèces.
C'est l'ensemble des particularités morphologiques qui jouent un rôle dans la résistance aux
conditions défavorables (conservation pendant la saison défavorable).
Classification de Raunkiaer (voir planche): Elle est basée sur la situation ou la position des
bourgeons responsables de la formation des nouveaux rameaux pendant la saison favorable,
autrement dit les bourgeons qui assurent la ‘continuité’ de la plante. Cette classification est
établie pour les climats à saisons défavorables froides.
Il y a 5 types:
+ Les phanérophytes (phaneros : visible, apparent): les bourgeons sont situés, sur des
axes aériens, à plus de 25 cm du sol (arbres, arbustes...)
+ Les chaméphytes (chamai : rampant): les bourgeons sont situés à moins de 25 cm du
sol (plantes en coussinets,.....)
+ Les hémicryptophytes (hémi : à moitié, cryptos : caché): les bourgeons sont situés à la
surface du sol (rosettes vivaces,..)
+ Les cryptophytes: les bourgeons sont cachés dans le sol ou sous l'eau (les plantes
passent la mauvaise saison sous forme de rhizomes, bulbes, tubercules). Géophytes (gé : terre)
et hydrophytes (eau).
+ Les thérophytes (theros : été): ce sont des plantes annuelles qui passent la mauvaise
saison sous forme de graines. La conservation se fait donc par le bourgeon contenu dans la
graine. L'appareil végétatif disparaît complètement pendant la saison défavorable. Ces espèces
abondent sous climat méditerranéen.
Les pourcentages des espèces, appartenant à chaque catégorie de types biologiques
composant une flore, constituent le spectre biologique. D’après Raunkiaer, les spectres
biologiques sont l’expression des climats et, d’une manière générale, des milieux.
Types écologiques:
Il y a 3 types écologiques
+ Les xérophytes: plantes adaptées à la sécheresse. Il y a 2 types principaux
* les sclérophytes: xérophytes durs (sclérifiés) et épineux
* les succulentes ou plantes grasses: xérophytes charnues
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Planche
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+ Les mésophytes: plantes vivant dans un milieu à conditions moyennes (
milieu ni trop sec ni trop humide)
+ Les hydrophytes: plantes vivant dans un milieu aquatique.
Les végétaux ont développé une certaine adaptation aux conditions du milieu dans lequel ils
vivent. Ces adaptations s'observent au niveau morphologique et anatomique et quelque fois au
niveau reproduction. On citera ici quelques caractères d'adaptation à la sécheresse et à la vie
aquatique.
- Caractères d'adaptation à la sécheresse: Voir Planche P50
* réduction de la surface foliaire
* protection des stomates et développement de la cuticule et cutinisation de l'épiderme
* réduction de la surface d'évapotranspiration par la formation de coussinets, boules,
formes cylindriques...
* développement du système racinaire (vertical et superficiel)
* succulence (mise en réserve de l'eau dans le parenchyme aquifère)
* réduction de la durée du cycle de développement
* présence des cellules bulliformes permettant la modification de la surface foliaire
- Caractères d'adaptation à la vie aquatique:
* présence de lacunes et du parenchyme aérifère permettant la circulation des gaz
* cuticule peu développée ou absente
* réduction du système racinaire
* réduction du système conducteur (xylème).....
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S3 Cormophytes
Bourgeon apical d’un rameau de figuier, protégé par des écailles jaunâtres
Feuille à limbe lobé avec un pétiole (cylindrique) parcouru de nervures. Photo, BOUYA FSDMfes
Tige d’Hibiscus portant des feuilles à limbe « ovale » denté sur une partie, pétiolée et à nervation
pénnée. Les feuilles sont à disposition alterne, remarquez qu’il y a plusieurs génératrices (5) et
que la divergence est de type 2/5. A la base de certains on peut observer deux petites stipules.
Photo, BOUYA FSDMfes
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S3 Cormophytes
Photo montrant un jeune plant de Figuier chez lequel on voit la forme typique du pétiole,
Remarque la grande taille d celui-ci. La photo montre d’une manière claire que les
Feuilles alternent sur plusieurs génératrices (divergence ; 2/5). Photo, BOUYA FSDMfes
Feuilles de Mauve à limbe ovale à circulaire, à pétiole très long. Le limbe est crénelé à légérement
Denté et à nervation palmée (toutes les nervures partent d’un même endroit, à la jonction limbepétiole). Photo, BOUYA FSDMfes
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Nervures principale (centrale) et nervures secondaires typique des Dicotylédones. Observez la
morphologie des dents du limbe. Haut : feuille d’Hibiscus, Bas : feuille du Néflier Photo, BOUYA
FSDMfes
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S3 Cormophytes
Rameau (axe secondaire) d’un Néflier montrant le bourgeon terminal le bourgeon et la disposition
Foliaire alterme avec plusieurs génératrices. Remarquez le pétiole très court de la feuille. Photo,
BOUYA FSDMfes
Feuille à limbe lancéolé d’Eucalyptus. Le limbe est au moins trois fois plus long que large.
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Feuilles opposées verticillée du Laurier
rose. Photo, BOUYA FSDMfes
Feuilles verticillées du Laurier :
3 feuilles sont insérées par nœud
Photo, BOUYA FSDMfes
Feuille d’une monocotylédone : une
graminée
La feuille a un limbe rubané, sessile
avec une grande gaine. Photo, BOUYA
FSDMfes
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S3 Cormophytes
Feuille composée imparipennée (limbe composé de foliole et avec une foliole terminale)(Rosier)
Feuille composée trifoliée (limbe composé de 3foliole). Photo, BOUYA FSDMfes
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S3 Cormophytes
Plantes en rosettes ou plantes acaules (sans tige). Le bourgeon se trouve au milieu de la rosette
des feuilles.. A la floraison, il se transforme en fleur le plus souvent portée par un long
pédoncule. Photo, BOUYA FSDMfes
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Fronde de Fougère (Ptéridophytes) : feuille de grande taille. En saison de reproduction,
les frondes portent sur leur face inférieure les sporanges (photo d’en bas).
Les sporanges sont groupés en sores (masses brunes) Photo, BOUYA FSDMfes
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Mousses (Bryophytes) formant une « colonie » dans un endroit ombragé et humide. Leurs feuilles
très petites et séssile. Notez que la plantes feuillée représente le gamétophyte. Photo, BOUYA
FSDMfes
Rameaux de Pin (Gymnospermes) portant des feuilles en forme d’aiguille. Photo, BOUYA FSDMfes
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Cônes femelles de Pin (Gymnospermes, coniférales) Photo, BOUYA FSDMfes
Le cyprès (Gymnospermes), les feuilles sont des écailles verdâtres et non des aiguilles
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S3 Cormophytes
Système racinaire fasciculaire d’une monocotylédone (à gauche) et pivotant d’une dicotylédone
(à droite) Photo, BOUYA FSDMfes
Phyllodes (pétioles développés et aplatis) d’Acacia cyanophylla.
Photo, BOUYA FSDMfes
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