Université Sidi Mohamed Ben Abdellah Faculté des sciences Dhar El Mahraz Département de Biologie Fès 2005-2006 S3 SVI Biologie Végétale Cormophytes (Végétaux Supérieurs) Morphologie, Anatomie, Reproduction, Adaptations Pr BOUYA D Année universitaire 2005-2006 S3 Cormophytes AVERTISSEMENT ******* Les planches (schémas & illustrations) ne sont pas disponibles sur cette version, leur emplacement est laissé en blanc. Les étudiants peuvent en faire des photocopies pour compléter le document ******** Voir photos concernant la morphologie, insérées à la fin du texte de ce document ************ Introduction et caractères généraux des végétaux supérieurs Les végétaux supérieurs qu’on appellera ici, par commodité, cormophytes forment un grand groupe qui se distingue par sa morphologie (forme, aspect extérieur), sa structure anatomique (organisation interne : différenciation cellulaire et agencement de tissus) et par la structure de ses organes reproducteurs, par rapport aux autres végétaux (voir Thallophytes). De point de vu morphologique, les cormophytes se caractérisent par un appareil végétatif qui dans le cas typique constitué d'un cormus (tige ou tronc) portant latéralement des feuilles (organes aériens aplatis) et des racines (organes souterrains). Les Bryophytes (mousses) sont les seuls végétaux supérieurs dépourvus de racines (voir classification) et qui possèdent seulement des rhizoïdes. Sur le plan Anatomique, Les cormophytes possèdent (à l'exception des Bryophytes) une structure différenciée avec des tissus spécialisés remplissant différents rôles et fonctions : tissus protecteurs (épiderme), tissus assimilateurs (photosynthèse), tissus conducteurs (conduction de la sève), .... Enfin sur le plan reproduction, les cormophytes possèdent des organes reproducteurs possèdent une enveloppe pluricellulaire qui entoure les cellules reproductrices (gamètes, spores) et de ce fait on parle de gamétanges pour les organes contenant les gamètes) et de sporanges pour les organes contenant les spores contrairement aux organes des Thallophytes (gamétocystes et de sporocystes) qui ne sont entourés que par la paroi de la cellule mère, Fig. 6, P2, voir aussi TP). Une autre caractéristique des cormophytes réside dans la structure de leur gamétange femelle ou archégone (goné = semence et arca = coffre) : organe en forme de bouteille constitué d'un ventre, un col et un canal. A cause de cette structure typique (archégone), le terme archégoniates est utilisé le plus souvent pour désigner les Cormophytes (Cormophytes = Archégoniates) Fig. 6, P2. Les cormophytes sont généralement ou essentiellement des végétaux terrestres par opposition aux Thallophytes qui sont considérés généralement comme des végétaux aquatiques. Enfin, les cormophytes sont des organismes sporophytiques (organismes diploïdes à l'exception des Bryophytes qui sont des organismes gamétophytiques et donc des organismes haploïdes) Les cormophytes sont des végétaux chlorophylliens (à l’exception de certaines plantes parasites) et sont de ce fait autotrophes avec une croissance indéfinie (grâce aux méristèmes apicaux) ce qui les opposent fondamentalement aux organismes du monde animal qui sont hétérotrophes et à croissance définie tels le cas de vertébrés. 1 S3 Cormophytes Planche 2 S3 Cormophytes Classification : Cette classification est simplifié et vise à donner les grands groupes de cormophytes et à les situer les uns par rapport aux autres. Certaines caractéristiques sont aussi précisées. Le groupe des Cormophytes comprend (sommairement ) 4 grands Embranchements. Des moins évolués aux plus évolués on distingue : A/ Les Bryophytes: Ce sont des végétaux qui ne possèdent pas de racines (caractère morphologique) et d'appareil vasculaire différencié (caractère anatomique). Cet embranchement comprend 3 classes: les Mousses (P2), les Hépatiques (fig.12, P2) et les Anthocérotes. Ces deux dernières ont un appareil végétatif thalloïde. Par opposition au reste des cormophytes, les Bryophytes ne sont pas des Rhizophytes (absence de racines) et ne sont pas des végétaux vasculaires (non Trachéophytes : absence d’éléments conducteurs individualisés). Les Bryophytes peuplent des endroits humides (et plus ou moins ombragés). B/ Les Ptéridophytes: Cet Embranchement comprend les Fougères, les Prêles et les Lycopodes. Il comprend beaucoup d'espèces fossiles (voir Paléonthologie). Les Ptéridophytes sont des Trachéophytes qui se caractérisent de point de vue anatomique par un xylème ( tissu conducteur de sève brute ou sève ascendante) constitué de trachéides à ponctuations scalariformes ( voir S4 partie anatomie). Voir Fougère, P2. C/ Les Préspermaphytes: Embranchement intermédiaire entre les ptéridophytes et les spermaphytes. On peut citer 2 exemples : Cycadales (Cycas) et Ginkgoales (Ginkgo) D) Les Spermaphytes: c'est l'embranchement le plus important de point de vue nombre d’espèces. Il est aussi le plus évolué (adaptation plus poussée à la vie terrestre). Ce sont les plantes à graines (sperma: semence, graine et phytes: plantes). La graine étant à la fois un organe de conservation et de dissémination (voir graine du Haricot). Il comprend 3 sous embranchements importants classés selon le degré de protection de leur ovule (future graine): + Les Gymnospermes: gymno : nu. Ce sont les végétaux à ovule nu (graine). ex: Cèdre, Pin, Sapin..(les coniférales en général) Voir Pin, P2. + Les Chlamydospermes: Sous embranchement intermédiaire, début de protection de l’ovule et de la graine. + Les Angiospermes: Sous embranchement le plus important. Angios: enveloppe. Ce sont les végétaux à ovule (graine) protégé par les téguments de l'ovaire. Il comprend 2 classes: * Monocotylédones: plantes à graine avec un seul cotylédon (ex. blé ( voir TP), Maïs, ..) * Dicotylédones: plantes à graine avec 2 cotylédons (une grande partie d'Angiospermes). Ex: Haricot (fig.21, P2). Le plus souvent, les différents embranchements sont regroupés sous d'autres termes selon que l'on considère les critères morphologiques, anatomiques ou de reproduction: + Rhizophytes (végétaux à racines) = Ptéridophytes + Préspermaphytes + Spermaphytes + Trachéophytes (végétaux vasculaires) = Ptéridophytes + Préspermaphytes + Spermaphytes Les Bryophytes ne sont pas donc des végétaux vasculaires ou trachéophytes. + Phanérogames (game: marriage, reproduction et phaneros : visibles, ce sont les plantes à fleurs) = Spermaphytes, les préspermaphytes sont appelés aussi préphanérogames. + Cryptogames (crypto : caché): Bryophytes + Ptéridophytes. Lorsqu'on ne précise pas ça comprend aussi les Thallophytes. Remarque: Ces termes peuvent aussi être combinés: Par exemple on peut dire Cryptogames vasculaires pour désigner le Ptéridophytes et Cryptogames non vasculaires pour les Bryophytes. 3 S3 Cormophytes Récapulatif et place des cormophytes dans le monde végétal : Cette classification est sommaire et situe les cormophytes dans le règne végétal. Pour plus de détails et en cas de besoin, consulter les références citées précédemment. THALLOPHYTES Algues Champignons Lichens ---------------------------CORMOPHYTES Mousses BRYOPHYTES Anthocérotes Hépatiques Cryptogames Lycopodinées (Lycopodes) PTERIDOPHYTES Equisétinées (Prêles) Filicinées (Fougères) T ou V PRESPERMAPHYTES Ex. Cycadales, Ginkyoales, Préphanérogames Gymnospermes SPERMAPHYTES Chlamydospermes Phanérogames Monocotylédones Angiospermes Dicotylédones T : Trachéophytes V : Vasculaire 4 S3 Cormophytes Appareil végétatif des Cormophytes Aspect morphologique L’appareil végétatif typique des cormophytes est composé de 3 organes fondamentaux : la tige, la feuille et la racine. La description se basera sur le cas des Spermaphytes Angiospermes La tige caulos = tige, adjectif: caulinaire La tige est un axe de forme plus ou moins cylindrique, le plus souvent dressé et généralement aérien (cependant il existe des tiges rampantes, horizontales (ex. fraisier (stolons), gazon) et des tiges souterraines (rhizomes: ex roseau), chez certaines plantes on peut avoir les 2 types: ex roseau: tiges aériennes dressées et tiges souterraines horizontales)). C'est un organe généralement chlorophyllien et très polymorphe (qui peut avoir une forme diversifiée sur le plan morphologique). Une tige typique est subdivisée en noeuds, au niveau desquels sont insérées les feuilles, et en entre-noeuds (segment situé entre 2 nœuds successifs: Fig.95, P10, Jeune pied du Haricot). Elle est constituée alors d’une succession de nœuds et d’entre-nœuds. La tige porte à son extrémité apicale un bourgeon dit bourgeon terminal ou bourgeon apical. Celui ci assure la croissance en longueur de la tige grâce au méristème primaire apical dont la structure et le fonctionnement seront étudiés plus loin. La tige a donc une croissance terminale. Cette croissance est indéfinie. La tige porte latéralement à l'aisselle des feuilles, d’autres bourgeons appelés bourgeons axillaires qui ont la même structure et le même fonctionnement que le bourgeon terminal, ils donnent naissances aux axes secondaires appelés aussi tiges secondaires, rameaux ou branches. Généralement on a un seul bourgeon à l'aisselle de chaque feuille, mais on peut avoir dans certains cas plusieurs bourgeons (bourgeons sériaux : bourgeons disposés les uns au dessous des autres (en série), et bourgeons collatéraux : bourgeons disposés les uns à côté des autres, voir schéma cours). La tige peut être herbacée (relativement mince et souple, ex. tige du Haricot) ou ligneuse (dure et épaisse : tronc) comme chez les plantes vivaces ligneuses tels que les arbres et les arbustes. Chez certaines plantes, la tige peut être très réduite à tel point qu’on la considère comme absente: c’est le cas des plantes en rosette dites aussi plantes acaule (a : sans, caulos : tige, donc sans tige). Ex : Pissenlits, Laitue, Navet, Coriandre. La tige peut se ramifier et de l'importance de cette ramification dépend le port de la plante (la forme, la silhouette, la physionomie) : un Pin a une forme différente d’un chêne. On distingue deux types de ramification: ramification dichotomique et ramification latérale. 1/ Ramification de la tige: a/ Ramification dichotomique: Ce type de ramification est archaïque (primitive, voir algue Dictyota dichotoma) et est très répandu chez les Ptéridophytes. Le sommet de la tige se divise dans ce cas en 2 moitiés engendrant chacune un rameau. La ramification est dite isotone lorsque les 2 rameaux se développent de la même façon et sont de même importance (iso: égaux, tone : force, importance...). Dans le cas où l'un des 2 rameaux se développe d'une manière plus importante 5 S3 Cormophytes que l'autre, la ramification est anisotone (voir schéma cours). Voir ramification dichotomique du Thalle d'Hépatique (fig. 21, P2, TP) b/ Ramification latérale: La ramification latérale (plus évoluée) est caractéristique des spermaphytes, mais elle peut se rencontrer aussi chez certaines Ptéridophytes (Articulées = Equisétinées = Prêles, voir aussi TP). Elle peut s'observer également chez certaines Bryophytes plus évoluées. Il y a 2 types de ramification latérale : monopodiale (ou monopodique) et sympodiale ( ou sympodique) (Remarque: on utilise souvent le terme croissance au lieu de ramification, on dit croissance sympodique ou monopodique) + Ramification monopodiale: Elle est dite aussi ramification en grappe ou racémeuse. Dans ce type de ramification l'axe principal s'accroît d'une manière indéfinie et à une vitesse supérieure à celle des axes secondaires, conséquence: l'axe principal est le plus long. La croissance est assurée par le bourgeon en situation terminale (croissance continue assurée par le même bourgeon en position terminale (fonctionnement continue)). Ex. le Sapin, l'Erable, le Hêtre Lorsque les rameaux situés à la base de l'axe principal sont les plus longs par rapport à ceux qui sont situés plus hauts, on dit que le développement est basitone (ou ramification monopodiale basitone) et le port qui en découle est pyramidal (voir schéma cours, ex le Sapin). Dans le cas contraire, on dit que le développement est acrotone (voir schéma cours). + Ramification sympodiale: Elle est dite aussi ramification en cyme Ce type de ramification serait le plus évolué selon certains auteurs. Dans ce type de ramification, le bourgeon en position terminal va assurer la croissance de l'axe principal pendant un certain temps puis cesse de fonctionner et c'est le bourgeon axillaire qui va prendre le relais et après un certain temps (période), il s'arrête et c'est un autre bourgeon axillaire qui prend le relais et ainsi de suite, c'est une croissance discontinue dans la mesure où elle est assurée par plusieurs bourgeons qui se relaient périodiquement. Autrement dit, l'axe est constitué de pousses successives fabriquées par des bourgeons différents. L'aspect de la tige à croissance sympodiale est le plus souvent en zig zag. Le relais peut être assuré par un seul bourgeon ou 2 bourgeons simultanément: Dans le cas d'un seul bourgeon, la ramification est dite sympodiale monochasiale, elle est dichasiale dans le cas où 2 bourgeons se développent en même temps (voir schéma cours). Exemples de plantes à ramification sympodiale: Châtaignier, Gui, Cycas, Cactus en raquette Les causes de l'apparition des relais : plusieurs causes parmi lesquelles : + Transformation du bourgeon en fleur + Le bourgeon donne une vrille ou une épine + Avortement du bourgeon, ..... Le développement (ou la croissance) des axes peut se faire d'une manière verticale ( axes orthotropes: ortho: droit, tropisme: mouvement, développement,..) ou d'une manière inclinée ( cas des rameaux: axes plagiotropes) ou d'une manière horizontale (axes plagiotropes horizontaux: c’est le cas des stolons, des tiges rampantes, de certains rhizomes). Chez certaines plantes, les deux types de ramifications peuvent coexister tel que le cas du Cotonnier : ramification monopodiale (rameaux végétatifs) et sympodiale (rameaux fructifères) 6 S3 Cormophytes La feuille La feuille est un organe aérien et chlorophyllien, aplati et porté latéralement par la tige. Elle est insérée (attachée) sur la tige au niveau des noeuds. La feuille joue un rôle important dans la vie de la plante: rôle dans la nutrition (assimilation chlorophyllienne: photosynthèse qui a lieu au niveau du parenchyme chlorophyllien dit aussi parenchyme assimilateur) et rôle dans l'équilibre hydrique (transpiration : émission dans l’atmosphère de la vapeur d’eau). Contrairement à la tige, la feuille a une croissance limitée (croissance définie) aussi bien dans le temps (à l'âge adulte, la feuille ne croit plus et va même chuter après un certain temps) et dans l'espace (dimensions définies). Elle a une symétrie bilatérale (contrairement à la tige qui a une symétrie axiale) et une dorsiventralité : elle présente deux faces, une face supérieure ou ventrale orientée vers la tige et vers la lumière, et une face inférieure (opposée) dite aussi face dorsale. La feuille présente sur ses faces (au niveau de l’épiderme : tissu protecteur) des ouvertures ou orifices appelées stomates permettant les échanges gazeux (CO2 et O2 : photosynthèse et respiration) et la transpiration (vapeur d’eau). La répartition des stomates sur les faces diffère selon les espèces (classe de mono ou de dicotylédone) et selon les conditions du milieu (adaptation). La feuille présente d'importantes variations morphologiques et il y a pratiquement autant de types morphologiques de feuille que d’espèces. Une feuille d’une angiosperme dicoltylédone typique (fig.11, P10) est constituée de: - Un limbe aplati parcouru par un système de nervures (tissus conducteurs). Il représente la partie la plus importante de la feuille. - Un pétiole à section généralement arrondie et par lequel le limbe est attaché sur la tige - 2 petites pièces à la base de la feuille, appelées stipules (voir aussi TD) - Une gaine: partie basale de feuille entourant la tige La surface de la feuille peut être très développée ou au contraire très réduite en fonction des conditions du milieu (cas de certaines plantes désertiques appelées aussi Xérophytes) ou du mode de vie (cas des plantes parasites non chlorophylliennes). Il y a une grande variation morphologique (diversité morphologique) de la feuille et cette variation concerne les différentes parties de la feuille : limbe, nervures et pétiole. Limbe : La forme du limbe est très variable (fig.15, P10). Le limbe peut être ovale, lancéolé (feuille de Romarin, Olivier), cordiforme (en forme de cœur, feuille du Haricot, feuille du Lierre), rubané (ruban, limbe du blé, Maïs),... De même il peut être entier (bord parfaitement continu) ou découpé (TD): limbe denté (bord en dents de scie), crénelé (bord sinueux), lobé (échancrures plus marquées : lobes), palmatilobé (découpé en forme de palme), séqué (folioles elles mêmes découpées), .... Dans certains cas le découpage est tellement important que le limbe devient formé de petites feuilles (limbes) appelées folioles, la feuille est dite dans ce cas feuille composée par opposition à la feuille simple: Voir feuilles composées de Petits pois et feuilles simples et composées du Haricot (fig.95, fig.16, P10). Lorsque les folioles sont insérées par paire sans foliole terminale on dit que la feuille est composée pennée, elle est dite imparipennée lorsqu'il y a une foliole terminale et palmée lorsque toutes les folioles sont insérées au même endroit (fig.16, P10). Nervation : figures, P 11 La nervation est elle aussi variée et on a plusieurs types de nervation: 7 S3 Cormophytes + Nervation pennée : dans ce type, il y a une nervure principale bien développée et des nervures secondaires plus petites. + Nervation palmée (ex. Figuier), + Nervation pédalée (ex. Platane), +Nervation parallèle (ex. Graminées, cas général des monocotylédones, exceptionnelle chez les dicotylédones). Remarque: dans les feuilles composées pennées / imparipennées la nervure principale devient "indépendante" comme un axe, on l'appelle ainsi rachis (les folioles sont insérées sur le rachis). Pétiole: C'est un organe étroit (court), légèrement déprimé sur sa face supérieure (face concave) et bombé du côté inférieur, mais il peut être cylindrique ou aplati, dans certains cas aplati et dilaté en flotteur (cas de certaines plantes aquatiques). Le pétiole peut être dans certains cas bien développé ou d'autres cas absent et dans ce dernier cas le limbe est attaché directement à la tige: la feuille est dite sessile ( feuille sessile = feuille non pétiolée, quasi général chez les monocotylédones mais existe aussi les dicotylédones). Le pétiole peut se développer et s'aplatir pour ressembler à un limbe et en assume même le rôle assimilateur (photosynthèse). On l'appelle dans ce cas phyllode: ex: + Acacia heterophylla: Les vraies feuilles sont des feuilles composées bipennées ( rachis I et rachis II). Le schéma montre que progressivement le pétiole se développe et le limbe régresse. Fig. 231, P19 + Acacia cyanophylla (abondant à la faculté, appelé communément "mimosa"). Il faut regarder sous l'arbre ( en printemps) et rechercher les jeunes plantules chez lesquelles on trouve encore des feuilles composées bipennées et plus on avance dans les stades plus le pétiole se développe et s'aplatit (il est facile de trouver ces stades, voir aussi TD) Disposition des feuilles sur la tige: Phyllotaxie (P11) (phullon: feuille, taxis: ordre, arrangement) Les feuilles ne sont disposées au hazard sur la tige mais suivant un mode et un arrangement déterminés. La phyllotaxie est le mode d'arrangement des feuilles sur la tige. La tige étant assimilée à un cylindre et l'insertion de la feuille à un point, les feuilles situées dans le plan vont être disposées sur une même génératrice (droite) ou orthostique. On distingue 3 types fondamentaux de disposition foliaire: + Disposition alterne: feuilles isolées, c'est à dire qu'il n'y a qu'une feuille insérée par noeud (voir schéma cours). Dans ce mode d'insertion on distingue 2 types: + Disposition alterne distique: c'est à dire que les feuilles sont insérées sur 2 orthostiques (2 génératrices) opposées. Les feuilles sont situées alternativement sur l'une ou l'autre de ces orthostiques (voir schéma cours). + Disposition alterne quinconciale: Il y a plusieurs génératrices ou orthostiques. En fait, les feuilles sont insérées sur une spirale génératrice (hélice foliaire). Voir schéma Dans le cas des feuilles alternes, il y a plusieurs types de disposition par exemple 1/3, 2/5, 3/8 etc . On appelle angle de divergence de feuilles (ou divergence foliaire), la fraction de circonférence séparant 2 feuilles successives sur la spirale génératrice, en projection dans un plan les pointes des feuilles seront écartées en définissant un angle (angle de divergence). Une disposition de type 1/3 par exemple, veut dire qu'il y a 3 orthostiques et que pour retomber sur une feuille située immédiatement sur la précédente de la même orthoptique, on doit faire un tour de la tige ( une révolution: 360°) et qu'on aura rencontré 3 feuilles. Dans 2/5, c'est 2 tours et 5 feuilles, 3/8: 3 tours et 8 feuilles, 1/2: 1 tour et 2 feuilles.... 8 S3 Cormophytes L'angle de divergence dans le cas de 1/3 est 360°/3 = 120°, pour 2/5 c'est 2x360/5 = 144° dans le cas le plus simple 1/2 c'est 180°. Ex: la divergence chez le Poirier est 2/5, Voir schéma Les divergences 1/2 et 1/3 sont très courantes (beaucoup d'espèces) + Disposition opposée: feuilles opposées, 2 feuilles sont insérées simultanément par noeud et d'une manière opposée. Dans le cas où 2 paires successives sont situées dans 2 plans perpendiculaires, on dit qu'elles sont opposées décussées. Ex: feuilles de Menthe, Romarin, Olivier + Disposition verticillée: plus de 2 feuilles sont insérées par noeud (3,4, ) Ex Laurier rose: verticillée par 3 Remarque : généralement on n’a qu’un seul type de feuille chez une même plante, mais dans certains on peut avoir 2 types ou même plus (hétérophyllie: co-existence de deux ou plusieurs feuilles différentes chez une même plante) et ceci soit en fonction du stade physiologique ou développement, soit en fonction du milieu. ex.: le Coriandre, le Lierre : chez les deux plantes, il y a apparition de feuilles différentes au stade floraison par rapport au stade végétatif. La feuille des autres groupes : + Gymnospermes : chez les espèces de ce sous Embranchement de Spermaphytes, les feuilles sont sous forme d’aiguilles à section cylindrique (cas des conifères, ex. le Pin, le Cèdre,..) et /ou sous forme d’écailles (ex. Cyprès). Chez le Pin en plus des aiguilles sur les rameaux cours (brachyblastes) on a des écailles sur les rameaux longs (auxiblastes, voir TP) + Ptéridophytes : selon la taille, on distingue les frondes (feuille de grande dimension à limbe entier ou découpé. ex. Fougères) et les microphylles (feuilles de petite dimension : ex. Lycopodinées : Lycopodes, Sélaginelle) ou réduite en écaille (Equisétinées ou prêles : les écailles de la tige aérienne sont verticillées). + Bryophytes : Seuls les Mousses ont des feuilles plus ou moins typiques et sont de petite taille, chlorophyllienne à limbe uninerve et séssile. 9 S3 Cormophytes Planche 10 S3 Cormophytes Planche 11 S3 Cormophytes La racine La racine est un axe généralement souterrain (on peut avoir quelque fois des racines aériennes chez certaines plantes, un phénomène peu répandu) qui se situe dans le prolongement de la tige. C’est un organe non chlorophyllien. La racine est un organe à symétrie axiale et diffère fondamentalement de la tige par le fait qu'elle ne possède pas de bourgeon terminal, ne porte pas de feuilles et n'est pas subdivisée en noeud et entre-noeuds et donc la racine ne peut pas être confondue avec le rhizome. La racine joue un rôle dans l'absorption de l'eau et des sels minéraux qui se fait grâce aux poils absorbants. La racine assure aussi la fixation de la plante dans le sol (ancrage). Comme chez la tige, la croissance de la racine est indéfinie grâce au méristème racinaire. Cependant elle est subterminale. Une racine typique est constituée de: Voir P 13 + Coiffe: qui constitue une sorte de capuchon qui protège l'extrémité de la racine. Chez les plantes terrestres, la coiffe s'use et se régénère au fur et à mesure que la racine pénètre dans le sol. + Zone subterminale: c'est la zone de croissance. Elle est glabre (c'est à dire sans poils) et a une longueur de quelques mm + Zone pilifère: c'est la zone qui porte les poils absorbants (qui absorbent l'eau et les sels minéraux du sol ou du milieu environnant). Les poils absorbants ont une durée de vie courte, cependant au fur et à mesure que la racine s'allonge elle forme de nouveaux poils absorbants. Elle est toujours située sensiblement au même emplacement (même endroit) par rapport à l'apex. En dessous de cette zone se trouve la zone de ramification. La ramification peut être dichotomique ou latérale (la ramification latérale est la plus répandue) et donne naissance aux racines secondaires qui ont la même constitution et qui peuvent à leur tour se ramifier, voir schéma cours. De point de vue origine, on distingue deux types de système radiculaire: un système qui est issu du développement de la radicule (embryon + plantule, contenu (e) dans la graine) et un autre dit adventif et qui prend naissance généralement à partir de la tige (base). Les racines qui se forment sur les rhizomes sont donc des racines adventives. De point de vue morphologique, on distingue aussi deux types de système radiculaire: un système dit pivotant dans lequel on distingue une racine principale (ou pivot) plus développée et des racines secondaires moins importantes et plus ou moins nombreuses ( ce système est caractéristique des dicotylédones) et un autre système dit fasciculé dans lequel il n'y a pas de racine principale et toutes les racines sont de même importance (ce système est caractéristique des monocotylédones, c'est un système adventif ex. graminées (blé, maïs)), fig.4, P13. Le système radiculaire fasciculé et adventif est un système superficiel (peu profond) et le système pivotant est profond. Chez certaines plantes et dans certaines conditions, on peut avoir la coexistence d’un système racinaire profond et superficiel. Les ptéridophytes possèdent un système radiculaire adventif. Les racines qui se développent sur les boutures (boutures d’arbres fruitiers, rosiers,..) sont des racines adventives car elles se forment sur des tiges. 12 S3 Cormophytes Planche 13 S3 Cormophytes Polymorphisme (Métamorphose) des organes de l’appareil végétatif: La feuille, la tige et la racine peuvent subir des changements morphologiques ou se présenter sous des formes différentes des formes typiques décrites précédemment (polymorphisme ou métamorphose). Ce changement représente le plus souvent une forme d'adaptation à un mode de vie, à des conditions particulières du milieu ou à une fonction déterminée. Nous citerons ici quelques exemples : + Tubercules : Dans ce cas la tige ou la racine s’hypertrophie et se bourre de réserve (adaptation à la mise en réserve). Ex. tige : tubercule de pomme de terre (feuille en forme d’écaille, bourgeons) : fig.13, P15. Racine : racine tubérisée de l’Asphodèle, racine de carotte (fig.4, P13), Dahlia,… + Les cladodes: ce sont des rameaux (tiges secondaires) qui se sont aplatis et qui ont pris la forme de la feuille et en assume le rôle assimilateur (photosynthèse). Fig.11, P15 ex : Cladodes du Petit Houx. Cladodes du Cactus en raquette, Cladodes d'Asparagus (ici le cladode a la forme d’aiguille (cylindrique) + Les vrilles: Les vrilles peuvent être d’origine foliaire ou caulinaire (fig.12, P15). Dans ce cas certains rameaux, feuille ou partie de feuille se transforment en vrilles chez certaines plantes volubiles (grimpantes) pour permettre leur fixation sur un support. Ex. petits Pois (fig.16, P10) + Rameaux Epines ou dards: chez certaines xérophytes, les bourgeons axillaires au lieu de donner des rameaux, donnent des épines ou dards (voir TD). + Feuille charnue/succulence : les feuilles elles aussi peuvent s’adapter à la mise en réserve : ex. : feuilles charnues du bulbe d’oignon, feuille succulente (mise en réserve de l’eau) de l’Agave. + Les bulbes / bulbilles tiges : ex Crocus, Tulipe, Ail. Fig. 230, 228, P15 14 S3 Cormophytes Planche 15 S3 Cormophytes Méristèmes et Anatomie des végétaux Supérieurs Les méristèmes sont des «tissus» formés de cellules jeunes, très actives, indifférenciées et à multiplication très rapide durant la saison végétative. Les méristèmes sont à l’origine de tous les tissus de la plante et en assurent sa croissance indéfinie. Chez beaucoup de plantes et en particulier les Dicotylédones et les Gymnospermes, il y a une double croissance à savoir la croissance en longueur qui permet l’allongement des tiges, des racines et leur ramification et la croissance en épaisseur ou secondaire qui assure l’augmentation en diamètre des tiges et des racines. Il y a donc deux types de méristèmes : méristème primaire (ou apical) responsable de la croissance en longueur et le méristème secondaire (ou latéral : cambium et phellogène) responsable de la croissance en épaisseur. Les deux types de méristèmes diffèrent l’un de l’autre par leur localisation dans la plante (voir schéma), leurs caractères cytologiques et leur disposition (massifs ou assises). Dans les zones méristèmatiques, l’index mitotique ((nombre de cellules en mitose/nombre de cellules d’une zone sélectionnée) X 100) est élevé de même que le taux de division ((1/T) X100, T étant la durée totale du cycle). Méristèmes primaires ou apicaux: Tous les végétaux vasculaires possèdent des méristèmes apicaux dans l’extrémité de leurs axes (fig. V-2, P2). Les méristèmes primaires constituent des massifs cellulaires formés par des cellules de petite taille (5 à 15 µm), isodiamétriques, parfaitement jointives, situées dans l’extrémités des tiges et racines (apex ou points végétatifs caulinaire et racinaire, voir structure plus loin). Ces cellules à caractères embryonnaires et totipotentes existent aussi chez l’embryon ou jeune plantule (contenu dans la graine) et sont situées dans la gemmule et l’extrémité de la radicule (voir schéma cours). De point de vue cytologique, les cellules méristématiques se caractérisent par une paroi mince de nature pectocellulosique et par un noyau volumineux (N/P élevé, capacité mitotique élevée), par de nombreuses petites vacuoles et par un plastidome (plastes) indifférencié. L’orientation des divisions cellulaires (orientation de la plaque équatoriale) des cellules méristématiques est variable. Il convient de noter que la grande capacité mitotique et la totipotence des méristèmes sont exploitées actuellement dans la culture in vitro (en agriculture et horticulture) pour la production de plants sains et performants. Méristèmes secondaires ou latéraux (cambium et phellogène): fig. V-2 & V-24, P17 Les méristèmes secondaires sont localisés (en profondeur) dans les parties âgées des tiges et des racines des Gymnospermes et des Angiospermes dicotylédones. Les cellules des méristèmes secondaires sont plus ou moins rectangulaires et disposées en une couche ou assise très régulière, allongées suivant le grand axe de l’organe et aplaties dans le sens radial. Les cellules des méristèmes secondaires peuvent provenir des cellules du procambium, ou par dédifférenciation (retour à l’état méristématique, division) de certaines cellules parenchymateuses ou collenchymateuses. Les cellules se divisent, selon l’axe tangentiel, alternativement sur les deux faces et engendrent des files radiales de cellules. 16 S3 Cormophytes Planche 17 S3 Cormophytes Le cambium ou assise libéroligneuse est situé dans le cylindre central et donne naissance aux tissus conducteurs secondaires et le phellogène ou assise subéroligneuse est situé dans l’écorce et donne naissance au périderme (phelloderme et suber ou liège). Voir plus loin. Les apex ou points végétatifs Le point végétatif caulinaire C'est la partie terminale située dans le bourgeon apical (et le bourgeon axillaire) au niveau de laquelle sont initiés les feuilles et les noeuds (avec les tissus qui les composent). 1/ Cas des spermaphytes: Plusieurs concepts se sont succédés pour expliquer le fonctionnement des apex caulinaires. D'abord, il y avait le concept de la cellule initiale unique, puis la théorie des histogènes dans laquelle on pensait que l'origine des tissus serait déterminée précocement dans l'apex par des cellules initiales ou histogènes (fig. 112 & 111, P19): il y aurait 3 initiales, l'initiale de l'épiderme ou dermatogène, l'initiale de l'écorce ou périblème et l'initial du cylindre central ou plérome. Ce concept n'a pas été vérifié et il a été abandonné. Par la suite, il y a eu le concept ou la théorie du corpus et de tunica selon laquelle il y aurait dans l'apex 2 zones: une zone périphérique constituée généralement de deux assises (tunica) et qui enveloppe une zone centrale très active appelée corpus, elle a été abandonnée au profit de la théorie de l'anneau initial. + Théorie de l'anneau initial (PLANTEFOL): C'est le concept le plus admis actuellement. Les études histologiques, cytologiques et de l'activité mitotique ont permis de distinguer dans le point caulinaire 3 zones méristématiques: * méristème d'attente: région apicale centrale inactive (ou très peu active: c'est à dire qui ne divise pas) * anneau initial: c'est la zone méristématique la plus active (ce sont les cellules méristématiques typiques). Elle se trouve en dessous du méristème d'attente et forme un anneau, d'où le nom d'anneau initial. L'anneau initial met en place les feuilles (initiation foliaire) et donne également naissance à la région corticale des entre-noeuds) * méristème médullaire: c'est la zone centrale qui est ceinturée (enveloppée) par l'anneau initial et qui donne naissance à la moelle de la tige (voir schémas cours) Initiation foliaire: voir schémas cours L'initiation foliaire commence à la base de l'anneau initial par des divisions périclines (plaques équatoriales parallèles à la surface de l'apex) ce qui aboutit à un élargissement du point végétatif (croissance horizontale, le point végétatif atteint sa surface maximale). Par la suite il y a apparition de masses homogènes de cellules méristèmatiques appelées initiums foliaires. A la suite d'une croissance verticale, les initiums vont s'ériger pour former des petits bourrelets saillants (primordiums foliaires) qui en grandissant forment les ébauches foliaires (futures feuilles, fig. 111, P19). A l'intérieur de l'ébauche foliaire apparaîssent les cordons procambiaux (ou procambium) qui vont donner les tissus conducteurs (nervures). Le point végétatif (anneau) se restaure à partir des cellules restantes par une série de divisions anticlines (plaques équatoriales perpendiculaire à la surface) et à nouveau des divisions périclines commencent à la base de l'anneau et une nouvelle initiation foliaire commence. Le fonctionnement du point végétatif est donc périodique et la période est appelée plastochrone (le fonctionnement du point végétatif est dit aussi plastochronique). 18 S3 Cormophytes Planche 19 S3 Cormophytes 2/ Cas des Ptéridophytes: P19, fig. 4.10 Chez les ptéridophytes, on a pu mettre en évidence au niveau du sommet (équivalent méristème d'attente) soit une cellule apicale tétraédrique qui ne se divise pas ou très peu (ex Equisetum, certaines filicinées), soit un petit groupe de cellules peu actives (4 à 8 cellules, cas de certaines Lycopodinées et certaines Filicinées). Sous cette zone apicale il y a une couronne subapicale très actives (méristématique) et qui est l'homologue de l'anneau initial des spermaphytes. 3/ Cas des Bryophytes: P19 fig. IV 15-16 Le point végétatif caulinaire des Bryophytes est dominé par une cellule apicale unique de forme tétraédrique de grande taille. Cette cellule ne se divise pas sur sa face apicale libre mais se recloisonne régulièrement sur les 3 faces profondes (fig. IV 15). La division est très lente (en moyenne une division toutes les 360 heures). A chaque division, qui est inégale (elle donne une grande cellule et une cellule plus petite), on obtient une cellule dite segmentaire (fig. IV 16, S) et une cellule plus grande qui va régénérer la cellule apicale. La cellule segmentaire se divise et donne naissance à l'initiale de la feuille (a), à l'initiale de la base foliaire (f) et à une cellule plus profonde qui donnera les tissus de la zone centrale de la tige. Le point végétatif racinaire * Cas des Spermaphytes: P17, fig. V-24 Le point végétatif racinaire ne possède pas d'anneau initial comme dans le cas de la tige. La partie apicale de la racine (située sous la coiffe) est dominée par une zone où les divisions sont rares, cette zone est le centre quiescent. Sous cette zone (zone subterminale) sont localisées les cellules les plus actives (cellules méristématiques) et qui engendre les différents tissus de la racine. * Cas des Ptéridophytes: Le point végétatif racinaire est le plus souvent dominé par une seule initiale volumineuse tétraédrique (parfois quelques cellules) située sous la coiffe. Cette cellule serait à l'origine de tous les tissus de la racine. Remarques: Chez les spermaphytes, les racines secondaires et les racines adventives ont une origine endogène: elles se forment au niveau du péricycle. Chez les ptéridophytes, la ramification de la racine commence au niveau de l'endoderme. Histologie et Anatomie Histologie: étude des tissus Un tissu est un ensemble de cellules différenciées ayant une même origine et remplissant une même fonction. Anatomie: étude de la structure interne Ce sont les méristèmes qui mettent en place les différents tissus (ou formations). Il y a deux types de méristème: méristème primaire et méristème secondaire. I/ Les formations primaires Ce sont les formations ou tissus mis en place par le méristème primaire. 1/ Les différents tissus primaires Schémas P9 20 S3 Cormophytes Chez les trachéophytes (plantes vasculaires) on distingue des tissus dits fondamentaux ou principaux (existent chez tous les végétaux) ce sont: les tissus de revêtement (épiderme), les parenchymes et les tissus conducteurs (xylème I et phloème I). A ces tissus, s'ajoutent parfois d'autres tissus tels que les tissus de soutien (collenchyme et sclérenchyme) et les tissus sécréteurs. La distinction entre ces différents tissus se fait à la base des critères suivants: état de la cellule à la fin de différenciation (vivante ou morte), la forme de la cellule, la nature et l'épaisseur de la paroi. a/ Les parenchymes: Le parenchyme constitue un tissu fondamental de tous les organes, d'une part parce qu'il occupe une place importante dans la structure de ces organes et d'autre part parce qu'il est le siège de fonctions physiologiques importantes (photosynthèse, accumulation des réserves, ..). Autrement dit des parenchymes assimilateurs (périphériques) et des parenchymes de réserve (plus internes). A cause de sa distribution, il est comparé souvent au tissu conjonctif des animaux. Les cellules du parenchymes sont des cellules vivantes différenciées (ne se divisent), isodiamétriques ou allongées arrondies aux angles, à paroi primaire pectocellulosique mince (en TP ces parois se colorent en rose par le carmin). Dans certains parenchymes, des petites cavités ou méats se forment entre les cellules (ils correspondent à la gélification de la lamelle moyenne), ou des cavités plus importantes appelées lacunes (dans ce cas délimitées par les cellules elles mêmes). Selon le rôle physiologique qu'ils remplissent, on distingue plusieurs types. Les différents types de parenchymes: + Parenchymes chlorophylliens: appelés aussi parenchymes assimilateurs. Ils sont caractérisés par la présence de nombreux chloroplastes (photosynthèse). Ce tissu est abondant dans les organes aériens chlorophylliens (feuilles, tiges, pièces florales, ...). On en distingue le parenchyme palissadique, le parenchyme lacuneux et le parenchyme à méats (voir schémas cours, TP). + Parenchymes de réserves: Ce type de parenchyme se rencontre dans les organes souterrains (rhizomes, racines, tubercules caulinaires et racinaires, feuilles charnues des bulbes...) mais aussi dans les moelles des tiges aériennes, dans les graines et les fruits et d'une manière générale là où il y a lieu de stocker des réserves (glucides, huiles, protides, ...) + Parenchymes aquifère et parenchyme aérifère: Ces deux types de parenchymes peuvent être considérés comme une variété du parenchyme de réserve. Le parenchyme aquifère est un parenchyme qui emmagasine l'eau chez certaines espèces adaptées à la sécheresse: plantes succulentes ou plantes grasses. Ce parenchyme peut se rencontrer dans les tiges, les feuilles ou même dans les racines des plantes succulentes. Ex. tige succulente: Cactus feuille succulente: Agave Le parenchyme aérifère est un parenchyme lacuneux qui emmagasine l'air chez les plantes aquatiques. Ex. Nénuphar, Elodée. b/ Les tissus de revêtement ( tissus protecteurs ): P22 Le tissu de revêtement d'origine primaire est l'épiderme. Il protège (ou isole) les tissus sous-jacents (en particulier les parenchymes qui ont une paroi mince et joue un rôle important) des perturbations du milieu extérieur (ensoleillement, déshydratation,…). Il se 21 S3 Cormophytes Planche 22 S3 Cormophytes rencontre chez les organes aériens: tiges, feuilles, pièces florales, ..... L'épiderme est constitué chez la majorité des espèces d'une seule couche (ou assise) de cellules vivantes, de forme isodiamétrique à allongée, à paroi pectocellulosique ± épaisse (surtout du côté externe). Chez certaines espèces, il peut être par contre pluristratifié et les couches sous jacentes à l'assise épidermique sont appelées hypoderme. L'épiderme peut être interrompu (surtout chez les feuilles) par des ouvertures appelées stomates. Les stomates permettent les échanges gazeux et la transpiration et leur ouverture ou fermeture est contrôlée physiologiquement. L’épiderme peut se tapisser aussi du côté externe d'une couche amorphe appelée cuticule. La cuticule est plus épaisse chez les plantes adaptées à la sécheresse et très mince à absente chez les plantes aquatiques. De même les cellules épidermiques peuvent se prolonger extérieurement par des poils (ou trichomes) de formes variées et qui sont soit du type protecteur (renforce la protection de l'épiderme par exemple les poils en parasols de l'olivier: voir aussi TP) soit du type sécréteur (sécrètent des substances, voir plus loin) Voir schéma cours. Remarque: chez la racine le tissu de revêtement est appelé rhizoderme (équivalent épiderme) c/ Les tissus conducteurs: tissus spécialisés dans la conduction de la sève. Il y a deux types - le xylème ou tissu ligneux qui sert à la conduction de la sève brute ou sève ascendante, liquide contenant l’eau et les sels minéraux puisés dans le sol par les racines et acheminé vers les feuilles où s’effectue la photosynthèse. - le phloème ou tissu criblé qui sert à la conduction de la sève élaborée ou sève descendante, solution de substances organiques riches en glucides, des feuilles vers les autres organes. c1/ Le xylème Iaire: Le xylème est un tissu complexe dans lequel on distingue les éléments conducteurs caractéristiques auxquels sont associés des cellules parenchymateuses et des fibres. c1-1/ Les éléments conducteurs: il y a deux types: des trachéides qui sont des éléments primitifs et des vaisseaux ligneux qui sont des éléments évolués (plus spécialisés, spermaphytes angiospermes) + Les trachéides: P22 & 12, voir aussi TP Ce sont des éléments (ou unités) séparés constitués de cellules allongées longitudinalement disposées bout à bout. Leurs extrémités sont effilées en biseau. Leurs parois sont lignifiées et relativement épaisses. Ces trachéides constituent le xylème des ptéridophytes et des gymnospermes. Ces trachéides communiquent entre elles et avec les cellules du parenchyme voisin par des ponctuations et selon la forme de ces ponctuations on distingue deux types de trachéides: + Les trachéides à ponctuations aréolées: P24, fig. 64 Ce type de trachéide est caractéristique des Gymnospermes. Ex le Pin. Au niveau de la ponctuation les parois lignifiées s'écartent en Y pour laisser apparaître la paroi cellulosique (ou diaphragme). Ce diaphragme porte en son milieu un épaississement en forme de lentille appelé torus (fig. 64 c, voir TP). Le torus en s'appliquant contre l'un ou l'autre côté de la ponctuation l'obture (fermeture). La circulation à travers ces éléments se fait en zig zag ou en chicane. + Les trachéides à ponctuations scalariformes: P 24, fig. 5 ce type de trachéides est caractéristique des ptéridophytes (voir aussi TP). Dans ce type de trachéides les plages cellulosiques (ponctuations) forment des bandes transversales disposées 23 S3 Cormophytes Planche 24 S3 Cormophytes comme des barreaux d'une échelle, d'où le nom de scalariforme (scale = échelle). Les parties lignifiées font de mêmes (voir schéma cours, TP). Enfin, il faut noter qu'en plus de leur rôle dans la conduction, les trachéides jouent aussi un rôle de soutien (à cause de leur paroi épaisse et lignifiée = rigidité). + Les vaisseaux ligneux: P24, fig. 4.24 & fig.6 Ce sont des tubes constitués d'une file de cellules mortes (en fin de différenciation) qui présentent du côté intérieur (lumière des tubes) des épaississements lignifiées (paroi II) de disposition variée. C'est ainsi que l'on distingue des vaisseaux annelés (épaississement en forme d'anneau, fig. A), des vaisseaux spiralés (spire ou spirale, fig. B), des vaisseaux rayés (rayures, voir schéma cours), réticulés (épaississement très développé évoquant un réseau ou un réticulum? fig. C) et vaisseaux ponctués (tout l'intérieur est lignifié ne laissant que des ponctuations, fig. D). Ces épaississements servent à maintenir les vaisseaux ouverts et le développement de ces épaississements va en parallèle avec l'augmentation du calibre des vaisseaux (les rayés, les réticulés et les ponctués sont les plus larges alors que les annelés et les spiralés sont les plus étroits). Les vaisseaux annelés et spiralées sont encore cellulosiques et possèdent des cloisons ou paroi transversales et de ce fait ils sont appelés vaisseaux imparfaits, alors que chez les autres il y a une lignification importante et disparition de la cloison transversale et deviennent de ce fait de véritables tubes et ils sont appelés vaisseaux parfaits. Voir aussi les vaisseaux en CL, P2 Remarque: souvent on inclut les trachéides parmi les vaisseaux imparfaits Notion de protoxylème et de métaxylème: * Protoxylème: il correspond aux premiers éléments conducteurs qui se différencient dans un organe jeune. Ce sont des éléments de faibles calibres (diamètres) qui peuvent s'étirer pour suivre l'élongation de l'organe mais qui finissent par disparaître lorsque la croissance est achevée. Le protoxylème est formé par les vaisseaux annelés et spiralés et par les trachéides de petit calibre. * Métaxylème: il est constitué par des éléments plus larges qui apparaissent au contact du proxylème lorsque la croissance de l'organe est achevée. Le métaxylème est constitué de trachéides scalariformes chez les ptéridophytes, trachéides à ponctuations aréolées chez les gymnospermes et de vaisseaux parfaits chez les angiospermes. c1-2/ Les éléments non conducteurs: + Les fibres: voir schéma cours Ce sont des cellules mortes allongées, fusiformes à parois lignifiées épaisses et qui assurent un rôle de soutien. + Les cellules parenchymateuses: c'est le parenchyme ligneux (parenchyme associé au xylème). Ce sont des cellules vivantes dont les parois peuvent se lignifier. Elles accumulent les réserves. c2/ Le phloème I ou tissu criblé: Il est constitué par les éléments conducteurs proprement dits ou tubes criblés, des cellules compagnes, des fibres et des cellules parenchymateuses (parenchyme phloèmien) qui sont des éléments non conducteurs. + Les tubes criblés: P24, fig. 4.23, voir aussi schéma cours Un tube criblé est constitué d'une file de cellules vivantes, allongées et à paroi pectocellulosique mince. Ces cellules possèdent des parois transversales perforées (cribles: S1). Les cellules du phloème ou cellules criblées ont une durée de vie très limitée (on dit aussi 25 S3 Cormophytes qu'elles sont éphémères). Lorsque la cellule criblée meurt, la cellule compagne (fig. 4.23, g) se divise longitudinalement et une des 2 cellules issues de cette division va se différencier en une cellule criblée. Comme dans le cas du xylème, il y a un protophloème et un métaphloème mais qui ne se distinguent que par leur ordre d'apparition (le protophloème apparaît le premier, et les élements du métaphloème par la suite). Notion de stèles et de faisceaux cribro-vasculaires: La stèle (stélé: colonne) ou cylindre central est l'ensemble xylèmeI-phloème I qui occupe la région centrale d'un organe (tige, racine) et l'écorce l'ensemble des tissus qui l'enveloppe (épiderme, parenchyme, éventuellement les tissus de soutien). L'étude anatomique des trachéophytes actuels et fossiles a permi de définir plusieurs type de stèles dont la plus primitive est la protostèle et la plus évoluée est l'eustèle (constituée de faisceaux cribrovasculaires). On citera ici quelques principaux types des moins évolués aux plus évolués, pour les schémas correspondants voir cours: + La protostèle: C'est la stèle la plus primitive dans laquelle le xylème primaire constitue une colonne pleine entourée par un manchon continu de phloème primaire. Cette stèle caractérise de nombreuses ptéridophytes fossiles et certaines ptéridophytes actuelles (certaines Sélaginelles et certaines Filicinées). + L'actinostèle: comparable à la protostèle mais que la colonne du xylème est ± cannelée qui donne un aspect étoilé. Cette stèle s'observe chez des ptéridophytes fossiles et actuelles mais aussi chez certaines spermaphytes (racines, voir TD) + La siphonostèle: plus évoluée que la précédente. Le xylème forme une colonne cylindrique continue qui entoure une moelle centrale (siphon) et le phloème enveloppe l'ensemble. Cette stèle est très fréquente chez les ptéridophytes. + La dictyostèle: (dicktuon: réseau) ici le xylème et le phloème forme des manchons discontinus avec une moelle développée. C'est une stèle donc fragmentée et cette fragmentation est liée à la présence de "fenêtres ou brèches" qui sont en relation avec l'émission des feuilles (la place des vaisseaux qui vont se rendre vers les feuilles sera occupée par le parenchyme, voir TD). La dictyostèle est très fréquente chez le Ptéridophytes surtout chez les Filicinées, s'observe parfois aussi chez les Spermaphytes. + L'eustèle: c'est la stèle des ptéridophytes évoluées et des spermaphytes. Elle est constituée par des faisceaux cribro-vasculaires individualisés (séparés: voir schéma cours). Ici les fenêtres foliaires sont très développées (aggrandissement). Remarque importante: Chez les Bryophytes qui sont des plantes non vasculaires, on a observé chez certaines Mousses plus évoluées (polytrichales) des éléments servant à la conduction: ce sont les Hydroïdes dont on pense qu'ils seraient des trachéides primitives et les Leptoïdes qui seraient des tubes criblés primitifs. d/ Les tissus de soutien: Ce sont des tissus qui renforcent la rigidité de l'organe qui les contient. + Le collenchyme: les cellules du collenchyme sont appelées aussi collocytes (ou colloblastes). Ce sont des cellules vivantes à paroi pectocellulosique épaisse (différence avec le parenchyme). Le collenchyme caractéristique se trouve dans les parties périphériques des tiges, feuilles et pétioles et exceptionnellement chez les racines. Il est rare ou exceptionnel chez les monocotylédones. On distingue 3 types (voir schémas cours): 26 S3 Cormophytes * Collenchyme annulaire: l'épaisseur de la paroi est uniforme sur tout le pourtour de la cellule ce qui donne un aspect " d'anneau" à la cellule. * Collenchyme angulaire: l'épaisseur est plus importante au niveau des angles (voir aussi TP, tige de Bryonne) * Collenchyme tangentiel: l'épaisseur est plus importante au niveau des parois parallèles à la surface de l'organe (voir feuille TP) + Le sclérenchyme: Les cellules du sclérenchyme sont des cellules généralement allongées, à parois lignifiées épaisses. Ce sont des cellules mortes en fin de différenciation. On distingue deux types de cellules de sclérenchyme: les fibres qui sont des cellules très allongées, fusiformes de forme régulière et des sclérites qui sont plus courtes et parfois de forme irrégulière (voir schéma cours, TD). Le sclérenchyme peut être stratifié (disposés en couche, voir TP tige de Bryonne) ou en amas autour des faisceaux cribro-vasculaires ou isolés dans le parenchyme (voir schémas cours, voir TP, tige, feuille). e/ Les tissus sécréteurs: Il ne s'agit pas réellement de tissus mais de cellules ou groupe de cellules dispersées dans d'autres tissus et qui ont la propriété de fabriquer ou de secréter certaines substances tels que des essences ou arômes, des résines, des tanins, du latex, etc.... On citera ici quelques exemples: + Poils sécréteurs: ce sont des poils qui prolongent du côté extérieur les cellules de l'épiderme (voir tissu de revêtement) et qui ont la propriété de sécrétion. ex: Poils sécréteurs d'essence chez le Geranium ( plante cultivée dans la région de Khémisset pour produire des essences utilisées en parfumerie) + Les laticifères: ce sont des éléments tubuleux qui secrètent du latex. Ex. Laticifères des Euphorbiacées. + Canaux sécréteurs: ex canaux résinifères (résine) des conifères. Ex. le Pin II/ Les formations secondaires: Ce sont les tissus mis en place par le méristème secondaire. Formation et fonctionnement des assises: + Le cambium: * Cas de la tige: chez la tige le cambium apparaît sous forme d'arcs à l'intérieur des faisceaux cribrovasculaires (cambium fasciculaire ou intrafasciculaire). Par la suite d'autres arcs cambiaux se forment entre les faisceaux (cambium interfasciculaire), puis tous les arcs se raccordent pour former un cambium circulaire (P28, fig. 141 b). Les cellules du cambium se divisent alternativement sur leur deux faces interne et externe suivant le modèle P17, fig. 8, voir aussi schémas cours. Le cambium forme du côté interne le xylème II ou bois et du côté externe le phloème II ou liber et c'est pour cette raison qu'il est appelé aussi assise libéroligneuse. * Cas de la racine: chez la racine le phloème I et le xylème I sont alternes alors que chez la tige ils sont superposés, de plus chez la racine le cylindre central est limité par le péricycle ( l'endoderme délimite l'écorce). Les premiers arcs cambiaux vont apparaître du côté interne du phloème I (P28, fig. 211a), puis d'autres arcs vont se former à partir du péricycle situé au niveau du pôle ligneux et par la suite les différents arcs vont se raccorder pour former un cambium sinueux (fig. 211 b, P28) qui deviendra par la suite circulaire (fig. 211 c). Le cambium fonctionnera de la même façon que chez la tige. 27 S3 Cormophytes Planche 28 S3 Cormophytes * feuille: au niveau de la feuille, le cambium apparaît entre le phloème et xylème des faisceaux cribro-vasculaire de la nervure principale (principalement). + Le phellogène: Le phellogène apparaît dans l'écorce beaucoup plus tardivement que le cambium. Il se forme chez la tige à partir de cellules parenchymateuses ou collenchymateuses (très rarement à partir des cellules épidermiques). Chez la racine, il se forme pour la plupart des espèces à partir des cellules du péricycle (des fois à partir de cellules situées juste en dessous de l'assise pilifère). Chez la feuille il n'y a pas de phellogène. Le phellogène se divise suivant le même mode que le cambium et donne du côté externe le suber ou liège et du côté interne le phelloderme. 3/ Les tissus secondaires: Une des caractéristiques des tissus secondaires est qu'ils sont disposés en files radiales (cellules alignées suivant le rayon de l'organe) ce qui permet de les repérer plus aisément. + Le périderme: suber + phelloderme * Le suber: appelé aussi liège C'est un tissu formé de cellules empilées (pile, file) formant plusieurs couches. Les cellules sont de forme ± rectangulaires à parois subérifiées (subérine: nature lipidique) ± épaisse et juxtaposées sans méats, mortes en fin de différenciation. Les cellules mortes sont imperméables et se remplissent d'air (ce qui explique la légèreté du Liège). Lorsqu'il est bien développé, il isole les tissus situés à l'extérieur du liège qui finissent par se détacher (tomber) et le liège devient le tissu protecteur (d'origine secondaire). Le liège (Suber) étant un tissu imperméable, il forme souvent des petites ouvertures appelées "Lenticelles" qui permettent les échanges entre le milieu extérieur (atmosphère) et les tissus qui se trouvent en dessous du liège. Au niveau des lenticelles, les cellules présentent entre elles de nombreux méats. Le plus souvent, sous le développement intense des tissus sous-jacents, le suber forme des rides ou des craquelures (fissures). * Le phelloderme: appelé aussi parenchyme secondaire C'est un tissu formé de cellules vivantes (parfois chlorophylliennes) à paroi pectocellulosique mince. Il est le plus souvent beaucoup moins développé que le liège. Cependant chez certaines espèces, le phéllogène produit d'important phelloderme mais pas de liège (ex Euphorbes succulentes). Remarques: + on appelle rythidome l'ensemble des tissus isolés physiologiquement des autres tissus vivants par le suber et qui se crevassent et qui se détachent régulièrement + Le pachyte: bois (xylème II) + liber (phloème II) : ce sont les tissus conducteurs II * Liber: est constitué de cellules à parois cellulosiques minces disposées en files radiales. Il est formé du côté externe du cambium et au fur et à mesure qu'il se développe, il repousse le phloème I vers l'extérieur qui se trouve ensuite écrasé et finit par disparaître. Chez les plantes ligneuses (arbres), le liber est disposé en couche annuelles doubles: liber initial (en position externe formé de tubes criblés larges) et liber final (interne formé de tubes criblés plus étroits) voir explication dans le cas du bois. * Le bois: il est constitué d'éléments lignifiés disposés en files radiales. Il est formé du côté interne du cambium et au fur et à mesure qu'il se développe, il repousse vers le centre le xylème I qui finit par s'écraser et disparaître. 29 S3 Cormophytes Le bois peut être homoxylé, c'est à dire que les éléments conducteurs sont uniquement des trachéides et qu'il y absence de fibres (cas des gymnospermes ex Pin: P31, fig. b, préphanérogames et quelques dicotylédones primitives). Le bois peut être aussi hétéroxylé, c'est à dire constitué de vaisseaux, auxquels peuvent s'ajouter des trachéides et des fibres (cas de la majorité des angiospermes dicotylédones, P31 fig. 6.9). Chez les plantes ligneuses (arbres), le bois est disposé en couches concentriques annuelles appelées cernes annuelles (le cambium a un fonctionnement saisonnier: son activité est intense en printemps-été et se ralentit fin été-automne). Les cernes annuelles sont constituées de couches claires composées d'éléments conducteurs de fort calibres (larges) c'est le bois qui est formé en printemps on l'appelle bois de printemps ou bois initial, et des couches plus sombres constitués d'éléments conducteurs plus étroits c'est le bois d'été ou bois final (voir Pin, P31, fig. b). Chaque cerne annuel va être donc constituée d'une couche claire plus développée et d'une couche sombre plus mince (c'est le bois formé pendant une année). Aubier et coeur: (P31, fig. 6.6) Lorsqu'on observe un tronc d'arbre par exemple, on constate que son bois est constitué d'une zone périphérique (externe) plus claire, plus tendre et qui est fonctionnelle c'est l'aubier et une zone centrale plus sombre, plus dure et non fonctionnelle c'est le coeur ou duramen. Il y a des informations pratiques qu'on peut tirer de l'analyse des cernes annuelles, d'abord en comptant le nombre de cernes on peut connaître l'âge de la plante (dendrochronologie ), ensuite l'analyse fine des couches claires et sombres (bois initial et bois final) et de l'importance relative surtout des couches claires on peut avoir des renseignements sur les conditions climatiques (dendroclimatologie ): plus les couches claires sont développées, plus les conditions hydriques ont été bonnes ( bonne croissance). Enfin, il faut noter que chez les rameaux plagiotropes (obliques) les cernes sont le plus souvent excentriques (P31, fig. VI-45). Remarques: + Le pachyte peut être continu si le cambium a fonctionné sur toute son étendue (c'est à dire le cambium intrafasciculaire et le cambium interfasciculaire ont donné du bois et du liber) ceci s'observe chez les plantes ligneuses. Il est dit discontinu lorsque seul le cambium intrafasciculaire a fonctionné (c'est le cas de beaucoup de plantes herbacées). + Chez les plantes herbacées il n'y a presque jamais de phellogène et de périderme. 30 S3 Cormophytes Planche 31 S3 Cormophytes III/ Structures et caractéristiques anatomiques des organes végétatifs (feuilles, tiges et racines): voir planche donnée en cours, TP et TD, voir aussi P28, fig. 141a et 211 a Etant donné que cette partie fait l’objet de travaux pratiques et est illustrée par des documents, on se limitera ici aux principaux caractères anatomiques des organes des Angiospermes (diagnose). Pour les structures anatomiques détaillées, se référer aux exemples étudiés en TP. Les trois organes fondamentaux de l’appareil végétatif, se caractérisent chacun par sa structure propre de les distinguer en coupe anatomique. La tige et la racine sont des organes dont la symétrie axiale alors que celle de la feuille est bilatérale. La tige : Elle se caractérise principalement par la présence de l’épiderme, par une écorce plus réduite que le cylindre centrale, phloème I et xylème I superposés et par un xylème à différenciation centrifuge et la présence d’une moelle développée. La tige de monocotylédones se caractérise par un nombre élevé de faisceaux cribrovasculaires disposés ‘virtuellement’ sur plusieurs cercles. En plus de ce caractère distinctif important, on peut noter l’abondance du sclérenchyme ou du parenchyme sclérifié (parenchyme verdâtre et plus ou moins dur), la présence d’une gaine de sclérenchyme périvasculaire, la présence d’un xylème en forme de V et par l’absence de formations secondaires (même si l’organe est âgé). Par contre dans le cas de la tige de dicotylédones, le nombre de faisceaux cribrovasculaires est limité et disposés au plus sur 2 cercles. Elle se caractérise aussi par la présence d’une ébauche cambiale quand l’organe est jeune et par les formations secondaires quand il est âgé. La racine : P33, fig. 199, 200 & 201 La racine se distingue fondamentalement de la tige par le phloème I et xylème I à disposition alterne, xylème I à différenciation centripète et par une écorce plus développée. Elle se caractérise également par la présence d’endoderme et de péricycle nets et par une moelle réduite. Voir schéma La racine de monocotylédones se distingue de celle de dicotylédones par des faisceaux criblro-vasculaires relativement abondants (plus de 8), un endoderme à épaississement (lignification, subérification) en U, un péricycle pluristratifié et par l’absence de formations secondaires, alors que chez les dicotylédones l’endoderme présente un cadre subérifié (cadre de Casparis), le péricycle est unistratifié et il y a présence de formations secondaires (surtout liber et bois) chez la racine âgée. Il faut noter que chez les dicotylédones, lorsque les formations secondaires sont bien développées, il devient difficile de distinguer la racine de la tige. La feuille : P34, fig. 51, 52 & 53 La structure anatomique de la feuille étant étudiée en TP, on rappellera ici juste la structure générale (Voir schéma) et les principaux caractères distinctifs. La feuille se compose du mésophylle (parenchyme chlorophyllien siège de la photosynthèse) limité l’épiderme (épiderme inférieur et épiderme supérieur) et des nervures qui contiennent les tissus conducteurs. La feuille est un organe à symétrie bilatérale (plan de symétrie perpendiculaire aux faces foliaires passant par la nervure centrale) doublée d’une dorsiventralité (nette chez les dicotylédones : face ventrale et face dorsale). Chez les dicotylédones, le mésophylle est composé de types de parenchyme : parenchyme lacuneux et parenchyme palissadique (plus développé du côté supérieur), on dit que le mésophylle est hétérogène par opposition au 32 S3 Cormophytes Planche 33 S3 Cormophytes Planche 34 S3 Cormophytes mésophylle homogène des feuilles des monocotylédones. Chez la feuille le phloème I et le xylème I sont superposés, avec le pôle ligneux orienté vers la face supérieure. Chez les feuilles âgées des dicotylédones il y apparition des formations secondaires (liber et bois formés par le cambium) au niveau des nervures (plus développés au niveau de la nervure principale) par opposition à celles des monocotylédones où il n’y a que les formations primaires. La nervure des feuilles de monocotylédones se distingue par la présence d’une gaine qui l’entoure (formée d’une seule assise). Chez la feuille il n’y a pas de phellogène et par conséquent pas de phelloderme et de suber. Les stomates sont répartis d’une manière régulière sur les deux faces chez les feuilles de monocotylédones alors qu’ils sont plus abondants sur la face inférieure chez les feuilles de dicotylédones et le plus souvent regroupés et protégés dans des cryptes et par des poils. 35 S3 Cormophytes Notions fondamentales sur la biologie et la reproduction des cormophytes Les végétaux ont développé à travers l’évolution une stratégie de développement et de colonisation du milieu ainsi que pour leur conservation. Le passage de la vie aquatique à la vie terrestre s’est accompagné d’adaptations accrues et progressives à travers les groupes. Les spermaphytes (plantes à graine) sont les cormophytes qui sont les plus évolués et les plus adaptés à la vie terrestre. Les cormophytes se caractérisent par un cycle dominé par le sporophyte (qui représente la plante feuillée) à l’exception des Bryophytes qui ont un cycle dominé par la phase gamétophytique et ont une reproduction proche de celle des Thallophytes. Il y a deux types de fécondation : la zoidogamie (chez les Bryophytes, Ptéridophytes et les préspermaphytes) et la siphonogamie chez les Spermaphytes. A côté de la reproduction sexuée qui met en œuvre deux processus fondamentaux à savoir la méiose et la fécondation, certains cormophytes ont une multiplication végétative (se faisant à partir de cellules ou de partie de l’appareil végétatif) très importante constituant parfois l’essentiel de la reproduction. A/ Les cryptogames : Les cryptogames sont caractérisées par l’absence de la graine et de fleurs, et par une fécondation de type aquatique archaïque (zoïdogamie). Les organes reproducteurs (gamétanges (♂ : anthéridies et archégones : ♀) et sporanges) ne sont pas protégés ou peu protégés. Chez les cormophytes, les cryptogames regroupent les Bryophytes et les Ptéridophytes. 1/ Les Bryophytes : Les Bryophytes forment un groupe (Embranchement) homogène représenté par des plantes de petite taille qui peuplent des stations humides ou marécageuses. Les plantes correspondent aux gamétophytes et sont soit feuillés soit thaloïdes mais dépourvus de racines. Leur structure est simple. Elles vivent en ‘colonie’ et forment d’abondants ‘tapis’ dans des zones humides (fontaines, voisinage des cours d’eau, sous bois,..). Les Bryophytes se subdivisent en 3 Classes (voir classification) dont les Mousses qui constituent la classe la plus importante et contient 3 ordres importants : Les Bryales (les plus nombreux, les Sphaignales (1 genre : Sphaignum) et les Andraeales (1 genre : Andraea). 1-1. Les organes reproducteurs des Bryophytes : Chez les Bryophytes, les gamétanges ♂ et ♀ sont représentés par les anthéridies et les archégones respectivement, alors que la capsule du sporogone représente le sporange. Nous décrirons la structure générale de ces organes chez les Mousses. 1-1-2. Les anthéridies : L’anthéridie mâture est constituée d’une masse globuleuse (sac ovoïde en forme de massue), contenant les anthérozoïdes, entourée d’une enveloppe constituée d’une seule assise de cellules. Le sac est porté par un pied appelé pédicelle. Le développement d’une anthéridie se fait à partir d'une cellule superficielle qui se divise transversalement en 2 cellules: une cellule inférieure qui va engendrer le pédicelle de l'anthéridie, et une cellule supérieure qui en se divisant donne naissance à 3 cellules pariétales qui vont engendrer, en cloisonnant longitudinalement et transversalement, l'enveloppe de l'anthéridie et à une cellule initiale (centrale) qui donnera les cellules spermatogènes (tissu 36 S3 Cormophytes Planche 37 S3 Cormophytes fertile). Le schéma (P37, fig. 4) montre les stades de développement. Les anthéridies ainsi formées sont groupées sur le sommet du gamétophyte séparées par des paraphyses et entourées d'une rosette de petites feuilles formant l'involucre (P37, fig. 3). Les cellules spermatogènes vont subir une maturation et se transforment chacune en un spermatozoïde hélicoïdal (enroulés) et flagellés appelés anthérozoïdes. A maturité, les anthéridies éclatent et les anthérozoïdes sont libérés. 1-1-3. Les archégones : Les archégones ont aussi une origine superficielle comme les anthéridies. A maturité, un archégone est constitué d'une partie basale renflée appelée ventre, contenant l'oosphère, portée par un court pédicelle et surmontée d’une partie effilée appelée col (P37, fig. 6; Voir aussi TP). Les stades de développement de l'archégone sont comparables à ceux de l'anthéridie: Les cellules pariétales vont se diviser pour former le ventre et le col et la cellule centrale (initiale) se divise pour donner une cellule inférieure qui va donner l'oosphère et l'autre cellule va engendrer les cellules du canal qui se gélifient à maturité et par lequel l’anthérozoïde pénètre et arrive jusqu’à l’oosphère (P37, fig. 7). Les archégones (moins nombreux que les anthéridies) ainsi formés sont groupés au sommet du gamétophyte femelle et protégés par un involucre. Remarque : la taille du col et du canal diminue progressivement des Bryophytes aux Ptéridophytes et Gymnospermes. Chez les Spermaphytes, l’archégone devient très rudimentaire et la structure décrite chez les Bryophytes n’est plus reconnaissable. 1-1-4. Les gamétanges des autres Bryophytes : + Chez les Hépatiques, par exemple Marchantia polymorpha (Marchantiales, Voir TP, schéma) les gamétanges sont portés par des ramifications spécialisées dressées du Thalle : anthéridiophores pour les anthéridies et archégoniophores pour les archégoniophores. Les anthéridies sont logées dans des cryptes situées sur la face du chapeau de l’anthéridiophore et les archégones sont disposés au niveau des lobes du chapeau et sur la face inférieure. + Chez les Anthocérotes (ex. Anthoceros laevis), l’anthéridie à une origine sous épiderme et non superficielle et reste incluse dans un crypte sous épidermique. Par contre l’archégone a une origine superficielle et n’a pas de pédicelle. 1-1-5. Les Sporanges des Bryophytes ou capsules sporangiales P39 & 30 La capsule fait partie, voire l’élément essentiel, du sporophyte particulier des Bryophytes appelé sporogone. Structure générale d’une capsule sporangiale type : ex. capsule du polytric (Bryales, Classe des Mousses) La structure de la capsule est complexe (P39, fig. 10): la capsule correspond à une urne constitué d’un épiderme, une colonne centrale stérile appelée columelle entourée d'un tissu sporifère (qui est à l’origine des futures tétraspores) et un parenchyme lacuneux qui entoure le tissu sporifère. A son sommet, la capsule présente une ouverture (par laquelle les spores seront libérées) appelée péristome (denté) fermé une membrane appelée diaphragme. Le péristome est "fermé" par un opercule et l'ensemble est enveloppé par la coiffe. La partie basale de la capsule est appelée apophyse. A maturité (et par temps sec) l'opercule tombe, le diaphragme se déchire et les dents du péristome se relèvent vers l'extérieur pour libérer les spores. P39, fig. 9 & 10 38 S3 Cormophytes Planche 39 S3 Cormophytes Planche 40 S3 Cormophytes Des variations concernant la forme, la présence ou non du pédicelle, ouverture (déhiscence) par péristome ou valves, présence ou absence de la columelle et enfin la forme du tissu sporifère. On donnera ici quelques exemples (P40, fig. 17, 20 & 21) : + Autres Mousses : Sphagnales et Andraéales - Absence de péristome - Tissu sporifère en dôme sur la columelle (Sphagnales) et en dôme sur et autour de la columelle (fer à cheval) chez les Andraéales + Anthocérotes : pas de péristome, pas d’opercule, columelle, déhiscence par valve + Hépatiques : absence de columelle, d’opercule et de péristome, déhiscence par valve Remarque : la capsule a une importance dans la classification des Bryophytes 1-2. Cycle de développement : description générale (voir P42) Quelque soit les différences entre les différentes Bryophytes, elles se reproduisent suivant le même cycle qui se caractérise par l’alternance de deux générations morphologiquement très différentes : gamétophyte feuillé (Mousses) ou thalloïde (Hépatiques et Anhtocérotes) ‘sporophyte’ (appelé sporogone) très particulier vivant en parasite sur le gamétophyte femelle. Lorsque la tige feuillée ou le thalle arrive à un stade de développement suffisant, il y a apparition des organes reproducteurs mâles (anthéridies) et femelles (archégones) généralement protégés par un involucre (couronne de feuille) comme c’est le cas du Polytric (Polytrichum formosum,, voir schéma ci-joint). Chez les espèces monoïques, les mêmes pieds portent les deux types d’organe. Les anthéridies généralement sphériques et pédonculées, contiennent les gamètes mâles ciliés (anthérozoïdes) qui seront libérés. En présence de l’eau (un film d’eau) vont nager jusqu’aux archégones (organes allongés en forme de bouteille) traversent le col et arrivent à l’oosphère (gamète femelle non cilié) pour le féconder. Immédiatement se forme un embryon (2n) qui se développe en un sporophyte particulier appelé sporogone et qui se développe sur le gamétophyte femelle. Le sporogone est généralement constitué d’un sporange ou capsule en forme d’urne portée un pédicelle. Les spores formées après méiose (de ce fait sont appelées aussi tétraspores ou méiospores) sont libérées après maturité et ouverture de la capsule (ouverture au niveau du péristome (cas des Mousses) ou au niveau des fentes comme chez les Hépatiques). Une fois libérée, la tétraspore (unicellulaire et sphérique) germe et donne naissance à un filament appelé protonéma. Sur ce protonéma naissent des bourgeons qui vont former de nouvelles plantes (gamétophyte) et le cycle reprend (voir cycle ci-joint). Le cycle des Bryophytes est digénétique hétéromorphe haplodiplophasique avec une fécondation de type zoïdogamie. 41 S3 Cormophytes Planche 42 S3 Cormophytes 2/ Les Ptéridophytes : P44, 45 Les Ptéridophytes sont des cryptogames vasculaires (trachéophytes) qui forment un groupe hétérogène. L’aspect des Ptéridophytes est très varié, cependant elles se caractérisent toutes par leur cycle diplohaplophasique et diffèrent de ce fait des Bryophytes. Le cycle se caractérise par l’alternance de 2 générations indépendantes et hétéromorphes avec une nette dominance du sporophyte qui constitue la plante feuillée. Le gamétophyte est très réduit et ne présente aucun organe végétatif différencié (feuille, tige, racine) et il est appelé dans ce cas prothalle. La fécondation demeure encore une zoïdogamie. Les Ptéridophytes actuelles sont généralement de petites plantes vivaces (grâce au rhizome) vivant dans les lieux humides et ombragés, dans les sous bois et au bord des cours d’eau. Dans les forêts tropicales elles deviennent arborescentes. Les organes reproducteurs des Ptéridophytes Comme il a été signalé avant, la structure des gamétanges des cormophytes a tendance à se simplifier. L’origine est encore superficielle. Il est plus intéressant de considérer les sporanges. Les gamétanges : Anthéridies et archégones : Les figures 38 P44 et 39 P45, illustrent les principales étapes de formation des anthéridies et des archégones respectivement chez une Fougère. Les anthéridies et les archégones se forment à partir d’une cellule superficielle du prothalle. Dans le cas de l’archégone, la cellule superficielle donne naissance à 3 cellules superposées (P45 fig.39, a,b,c). La cellule la plus externe (a) forme le col, la cellule b s’allonge et s’insinue entre les cellules du col pour former un canal occupé par une longue cellule binuclée. La cellule centrale (c) de l’archégone se divise en 2 cellules : la plus volumineuse va donner l’oosphère et la plus petite (cellule ventrale) appliquée à la base du col va dégénérer en même temps avec la cellule binuclée du canal pour donner un canal mucilagineux à maturité. Dans le cas de l’anthéridie (P44 fig. 38), la cellule superficielle se divise en 2 : la cellule supérieure va engendrer l’enveloppe de l’anthéridie et la cellule inférieure constituera la cellule mère des anthérozoïdes. Les sporanges des Ptéridophytes : Les ptéridophytes se caractérisent par une diversité de leur sporange. Les Filicinées : P 44, fig. 5 D’après la morphologie, on distingue chez les Filicinées : + Leptosporanges (Filicinées leptosporangiées) : sporanges grêles à paroi unistrate plus ou moins pédicellés, groupés en sore généralement recouverts d’une indusie (lame). Le nombre de spores par sporange est élevé. Le développement des sporanges est échelonné dans le temps. + Eusporanges (Filicinées eusporangiées) : sporanges massifs à paroi pluristrate, développement simultané, sores dépourvus d’indusie, nombre de spores par sporange est peu élevé (généralement 32 à 64). Les Lycopodinées : Les sporanges sont groupés en épi sporifère (strobiles) au sommet des tiges fertiles. Les sporanges sont portés par les sporophylles à raison d’un sporange par sporophylle. Les 43 S3 Cormophytes Planche 44 S3 Cormophytes Planche 45 S3 Cormophytes sporanges sont soit de taille comparable (homosporangie ou isosporangie) soit de taille différentes (hétérosporangie : micro et macrosporanges comme chez la sélaginelle). Dans les microsporanges les tétraspores sont nombreuses et de petite taille alors dans les macrosporanges, les tétraspores sont de plus grande taille et peu nombreuses (1 à 4). Les Equisétinées : appelées aussi communément Prêles P45, fig 75, 19 & 20 La plupart des équisétinées sont fossiles, il n’y a qu’un seul genre actuel : Equisetum. Les sporanges sont groupés au sommet des tiges fertiles en épi en forme de massue avec une surface découpée en tablette héxagonales . L’épi sporifère est constitué de sporangiophores en forme de « clou » portant sur leur face interne les sporanges (5 à 10). Formation et structure du sporange des Ptéridophytes : Les sporanges des ptéridophytes, en dépit de quelques légères variantes, se forment suivant le même mode et se constituent tous de : + Enveloppe (paroi) pluricellulaire d’épaisseur variable + Assises nourricières ou tapis + Tissu sporifère L’origine des sporanges est superficielle, ils se forment selon les cas soit à partir d’une seule cellule soit à partir d’un groupe de cellules initiales. Description de la formation d’un sporange d’une Fougère : P44, fig. 35 Le sporange se forme à partir d’une cellule de l’épiderme inférieur d’une fronde (feuille de la fougère). La cellule initiale se divise transversalement en 2 cellules : la cellule la plus externe sera à l’origine de la tête du sporange (masse globuleuse) et la cellule basale formera le pédicelle. A un moment de la croissance, s’individualise une cellule centrale plus large appelée archéspore : celle-ci par des mitoses donnera les cellules mères des spores (tissu sporifère). Ces cellules archésporiales sont entourées par les cellules du tapis qui constituent l’assise nourricière. Les cellules archésporiales subissent des méioses pour former les tétraspores et au cours de leur maturation les cellules de l’assise nourricière dégénèrent. Déhiscence des sporanges : Au niveau de l’assise externe, des cellules s’épaississent et se lignifient au niveau des parois profondes alors que les parois externes demeurent cellulosiques constituant ainsi l’assise ou l’anneau mécanique. Ce dernier sert à la déhiscence (ouverture) du sporange. L’anneau mécanique n’apparaît que sur une partie de l’enveloppe. Par temps sec (déshydratation puis étirement), le déchirement de l’enveloppe s’effectue au niveau de la partie restée cellulosique (l’anneau mécanique étant plus résistant) puis il y a libération des tétraspores (P44, fig.6,6) Concernant le regroupement et la disposition des sporanges dans l’épi sporifère, il est utile de considérer le cas de la sélaginelle (lycopodinnées) : En effet les sporanges sont de deux types (macrosporanges et microsporanges) et portés chacun par des feuilles spécialisées (sporophylles), de plus les macrosporanges donneront des macrospores qui seront à l’origine du prothalle ♀ et les microspores à l’origine du prothalle ♂. De même la microsporophylle (équivalent filet staminal) et le microsporange (équivalent sac pollinique) qu’elle porte présente une analogie avec l’étamine des spermaphytes. Certains auteurs font une analogie entre le mégasporange et le nucelle de l’ovule et la mégasporophylle avec les téguments ovulaires. L’épi sporifère est souvent 46 S3 Cormophytes considéré comme l’homologue des cônes de certaines Gymnospermes, ce constitue le début d’apparition de « la visualisation » des phénomènes de reproduction (sexualisation ?, phanérogamie ?) Un autre fait évolutif qui a été signalé avant est le phénomène d’endoprothallie chez la sélaginelle. Ce phénomène d’endoprothallie avec celui de l’hétérosporie et l’involution du gamétophyte deviendra général et accentué chez le reste des cormophytes (voir TD). Cycle de développement : description générale Sur la partie aérienne, frondes pour les filicinées (Fougères : Polypode par exemple,fig.32, P48) et tiges pour les Equisétinées (Equisetum, fig.75, P48) et Lycopodinées (Sélaginelle par exemple, fig.33, P48) apparaît au moment de la reproduction les sporanges. La plante feuillée est donc un sporophyte. Chez les fougères, les sporanges sont portées par la face inférieure des frondes, groupés en sores et sont tous identiques (isosporangie ou homosporangie). Dans le cas de l’Equisetum et la Sélaginelle, les sporanges sont groupés en épi sporifère ou strobile au sommet de la tige. Chez l’Equisetum, les sporanges (homosporangie) sont portés par la face inférieure des écailles alors que dans le cas de la Sélaginelle ils sont situés à l’aisselle des microphylles appelées sporophylles (car elles portent les sporanges) et qui sont de taille différente : les macrosporophylles (plus grande) situées à la base de l’épi et portent les sporanges de plus grande taille (macrosporanges) et les microsporophylles (plus petites) situées au sommet portent des sporanges plus petits (microsporanges). Il y a donc une hétérosporangie chez cette espèce (fig.15, P48). Dans les sporanges, il y a réduction chromatique et production de tétraspores ou méiospores qui sont soit de même taille (homosporie comme chez le Polypode) ou de taille différentes (microspores et macrospores, donc hétérosporie) comme chez la Sélaginelle. Dans le cas de l’Equisetum, l’hétérosporie est légère (faible différence de taille). Les tétraspores libérés vont germer et vont engendrer soit un seul gamétophyte (prothalle bisexuée : homoprothallie) dans le cas des homospores (cas du Polypode) ou deux gamétophytes unisexués différents et de taille différente (hétéroprothallie) dans le cas des hétérospores (Equisetum et Sélaginelle) : la microspore donne le gamétophyte mâle (microprothalle) plus petit et morphologiquement différent du gamétophyte femelle (macroprothalle) plus grand issu de la germination de la macrospore. Sur les gamétophytes se développent les anthéridies (gamétanges mâles) et les archégones (gamétanges femelles). A maturité, les anthéridies libèrent des anthérozoïdes qui en présence de l’eau vont nager jusqu’aux oosphères pour les féconder. Après fécondation (zoïdogamie) il y a formation du zygote puis de l’embryon qui se développe en un nouveau sporophyte et donc une nouvelle plante. Ci-joint le cycle d’une espèce homosporée et homoprothallée (ex. Polypode). P49 A partir de ce cycle de base, on peut introduire les variantes évolutives (hétérosporangie, hétérosporie, hétéroprothallie, endoprothallie,..). Remarque : chez la Sélaginelle (espèce plus évoluée), la germination des spores commencent à l’intérieur des sporanges et puis libérées pour continuer leur développement à l’extérieur. Le microprothalle reste entièrement inclus dans la microspore (on dit qu’il y a endoprothallie totale). Par contre, le macroprothalle n’est que partiellement inclus dans la macrospore (endoprothallie partielle) car la paroi sporale éclate sous l’effet du développement du prothalle et laisse apparaître les archégones avec une partie du prothalle (plus de détails en TD) 47 S3 Cormophytes Planche 48 S3 Cormophytes Planche 49 S3 Cormophytes B/ Les Phanérogames : Spermaphytes Il convient de signaler que l’on considère les préphanérogames ou préspermaphytes (espèces reliques) comme étant des phanérogames ou spermaphytes primitives (plus exactement des Gymnospermes primitives appartenant à la classe des natrices: Cycas et Ginkyo). Chez ce groupe la fécondation demeure encore aquatique (comme chez les Ptéridophytes), bien qu’ayant un ovule ils n’ont pas de graine véritable (et donc pas de phase de vie ralentie). L’exemple du Ginkyo biloba sera traité en TD. Les Spermaphytes ss : généralités Les Spermaphytes contiennent les végétaux les plus évolués et les plus adaptés à la vie terrestre. Les phénomènes de la reproduction deviennent plus visibles (d’où le nom de phanérogames) et sont regroupés en cônes (comme chez les Gymnospermes) ou en fleurs (cas des Angiospermes). Les spermaphytes sont caractérisées aussi par la présence de la graine (constitué de l’embryon/plantule : jeune sporophyte, les réserves et les téguments) qui permet à la fois la conservation de l’espèce et sa dissémination. Les organes reproducteurs sont constitués par les étamines et les ovules : + Etamine : organe ♂ correspondant à la microsporophylle avec le microsporange appelé aussi sac pollinique. Elle donne les grains de pollen qui correspondent aux gamétophytes ♂. + Ovule : Organe (♀) complexe correspondant au macrosporange (qui prend le nom de nucelle) avec la macrospore unique prothallisée (ayant germé dans le macrosporange et ayant formé le prothalle ♀ réduit qui s’appelle endosperme (Gymnospermes) ou sac embryonnaire (Angiospermes)). Voir Schéma ovule Chez le Gymnospermes (ex. Pin Sylvestre), les ovules sont nus et sont portés par l’écaille ovulifère (macrosporophylle, voir schéma cône) alors que chez les Angiospermes les ovules sont protégés et sont contenus dans l’ovaire (partie femelle de la fleur). Chez les Angiospermes, les organes reproducteurs sont regroupés dans la fleur (voir schéma). Après fécondation l’ovule se transforme en graine. Cycle de développement : description générale Le cycle est diplohaplophasique (ce sont donc des diplohaplobiontes) dont le sporophyte représente la plante feuillée et dont le gamétophyte est extrêmement réduit à l’état de quelques cellules (grain de pollen, endosperme et sac embryonnaire). La fécondation se fait par l’intermédiaire d’un tube (tube pollinique, c’est une siphonogamie) qui véhicule le noyau reproducteur (gamète ♂ non cilié) du pollen jusqu’à l’oosphère situé au niveau de l’ovule. La pollinisation, qui est la dissémination et le transport des grains de pollen jusqu’aux organes reproducteurs femelles, est facilitée par le vent, les insectes, l’eau, les oiseaux,… Vu l’importance de ce groupe, on traitera un exemple de Gymnospermes et un exemple type d’Angiospermes. + Gymnospermes ss : Ex. Pin sylvestre (Pinus sylvestris) Le pin est un arbre qui peut atteindre 20 à 30 m de haut. Les feuilles sont constituées par des aiguilles typiques et des écailles (hétérophyllie). On distingue 2 types de rameaux : rameaux longs ou auxiblastes et rameaux courts ou brachyblastes. Le pin est une espèce monoïque (fig.1, P51). 50 S3 Cormophytes Planche 51 S3 Cormophytes L'appareil reproducteur: + mâle: l'appareil mâle est constitué de cônes de petite taille groupés en épi. Ces épis de cônes apparaissent chaque année sur l’arbre (printemps, fig.1, P51) Chaque cône est constitué de nombreuses écailles (étamines) insérées sur l'axe du cône et portant chacune 2 sacs polliniques (microsporanges) sur la face inférieure. Les grains de pollen libérés par les sacs polliniques sont formés de 4 cellules: 2 cellules prothalliennes, 1 cellule anthéridiale (gamétogène, qui produira plus tard les gamètes) et une cellule végétative (qui sera à l'origine du tube pollinique. L’ensemble est entouré par une double paroi : l'exine (la plus externe) et l'intine (la plus interne). Chez le pin, le grain de pollen est pourvu de deux ballonnets qui favorisent sa dissémination (dispersion et transport) par le vent (voir fig.2, P51). + femelle: la partie femelle est constituée de cônes de plus grande taille groupés par 2 ou 3. Chaque cône femelle est constitué d'écailles, munies de bractées, portant sur leur face supérieure (près de l'axe) 2 ovules nus (fig.4, P51). Chaque écaille ovulifère est considérée comme une fleur femelle (à cause de la présence de la bractée) et le cône femelle comme une inflorescence (voir Angiospermes). La maturation de l'ovule est très lente. Dans le nucelle (cellules diploïdes du mégasporange), la cellule mère des mégaspores se divise en donnant naissance à 4 mégaspores dont 3 dégénèrent. La mégaspore restante forme un prothalle femelle (endosperme) cœnocytique, puis le développement s'arrête à ce stade (il n’y a pas encore formation d’archégone) pour ne reprendre que le printemps de la 2ème année. Les grains de pollen disséminés par le vent, tombent sur les cônes femelles et pénètrent entre les écailles ovulifères (pollinisation). Les grains de pollen pénètrent dans l'ovule à travers le micropyle. Arrivé au niveau du nucelle, le grain de pollen germe et forme un tube pollinique. La cellule anthéridiale se divise en une cellule socle et une cellule spermatogène, les archégones n'étant pas encore formés le développement du pollen s'arrête à ce stade. Lorsque les archégones sont formés (2éme année), le pollen reprend son développement. Le tube pollinique s'allonge et pénètre plus profondément dans le nucelle, la cellule spermatogène se divise et donne naissance à 2 gamètes non ciliés réduits à leur noyau dont un va féconder l'oosphère (la fécondation est une siphonogamie). Le zygote se développe et forme un embryon (Jeune sporophyte) polycotylédoné entouré par l'endosperme (les réserves s'y accumulent au moment de la différenciation de l'embryon et donc après fécondation). Tous les stades de développement se déroulent entièrement dans l'ovule encore fixé sur la plante feuillée. L'ovule fécondé, avec son embryon et les réserves constituent la graine qui sera disséminée. Après dissémination, la graine passe par une phase de vie ralentie (phénomène nouveau) avant de germer pour engendrer un sporophyte autotrophe. C'est une graine véritable qui diffère de la pré-graine des préspermaphytes par le fait qu'elle est disséminée après embryogenèse complète, les réserves s'y accumulent après la fécondation et qu'elle passe par une période de vie ralentie. Voir cycle fig.159, P51. Angiospermes: C'est un sous embranchement formé d'environ 250 000 espèces groupées en 400 familles environ. C'est le groupe le plus évolué, chez lequel le gamétophyte est encore plus réduit et les étamines et les ovules sont groupés dans des fleurs généralement hermaphrodites (bisexuées). Les ovules (et les graines) sont contenus dans l'ovaire. La fécondation est une siphonogamie. Les angiospermes sont caractérisées aussi par la double fécondation. Une fleur typique d'angiospermes est constituée de pièces protectrices (sépales généralement vertes formant le calice, et pétales colorés formant la corolle), d'étamines (l’ensemble d’étamines d’une fleur constitue l’androcée) et des carpelles (ovaire, gynécée) 52 S3 Cormophytes qui constituent les organes reproducteurs (voir schéma fleur, P54). L’origine et la formation seront détaillées ultérieurement. La partie mâle de la fleur (androcée) est constituée par les étamines. L’étamine des Angiospermes est constituée (sauf rares exceptions) d’un filet (généralement fin et allongé) et de l’anthère (partie terminale et élargie de l’étamine) qui est composée de 2 loges polliniques unies par le connectif (prolongement du filet) l’anthère mature contient 4 microsporanges ou sacs polliniques (contenant les grains de pollen). L’anthère possède un épiderme continue doublé du côté interne (uniquement au niveau des loges polliniques) d’une assise mécaniques comparable à l’anneau mécanique des sporanges des fougères et sert à la déhiscence. (P55 fig. 238) + Formation : L’étamine et plus particulièrement les anthères se forment à partir des bourrelets méristématiques qui apparaissent au niveau du méristème apical. Dans la partie sommitale d’une ébauche d’étamine, 4 sillons délimitent très tôt 4 massifs qui seront à l’origine des sacs polliniques. Dans les anthères en formation, on observe des phénomènes comparables à ceux décrits dans le cas des sporanges des Ptéridophytes. A partir d’initiales hypodermiques il y a formation : + Paroi /enveloppe unistrate + Assise nourricières (tapis) + Tissu sporogène (archéspores) L’origine et la formation des différentes parties peut se résumer ainsi : L’archéspore se divise et donne la cellule pariétale et la cellule sporogène. Cette dernière en divisant va engendrer les grains de pollen alors que la cellule va engendrer l’assise mécanique, les assises transitoires et le tapis (staminal). La fig. 243 (P55) montre les stades de formation de l’anthère. L’anthère jeune est formée de 4 sporanges à raison de 2 sporanges par loge pollinique. Dans chaque microsporange, les cellules mères des spores (archéspores) subissent des méioses et engendrent de nombreuses tétraspores de petite taille qui formeront par la suite les grains de pollen (gamétophytes mâles des spermaphytes). Dans l’anthère mûre, les microsporanges sont appelés sacs polliniques. + Déhiscence de l’anthère (étamine) : P55 fig. 238, P43 fig. 237 Lorsqu’il y a l’assise mécanique, le mécanisme de déhiscence est identique à celui des sporanges des fougères. Après dessication et après maturation des pollens, il y a déchirement et ouverture au niveau de la zone non lignifiée (la plus fragile), l’assise étant la plus résistante (fig. 238). Il y a plusieurs modes de déhiscence dont les 3 principaux sont : * La déhiscence longitudinale : se fait par 2 fentes longitudinales parallèles au grand axe de l’anthère. La déhiscence peut être introrse ou extrorse. Ce mode de déhiscence est le plus répandu. * La déhiscence valvaire : ouverture par clapets latéraux (valves). * La déhiscence poricide : il y a destruction locale du sommet de chaque loge pollinique (il n’y a pas d’intervention d’assise mécanique) créant ainsi des ouvertures localisées ou pores par lesquels s’échappent les grains de pollen. Le pollen des angiospermes est disséminé soit au stade bicellulaire soit au stade tricellulaire (P56 fig. 239). L’exine est très résistante et son ornementation est caractéristique des espèces. La fig. 240 montre quelques exemples. Enfin, les grains de pollen sont disséminés principalement par le vent et les insectes 53 S3 Cormophytes Planche 54 S3 Cormophytes Planche 55 S3 Cormophytes Planche 56 S3 Cormophytes La partie femelle (gynécée ou pistil) est constituée de carpelles contenus dans l’ovaire. Chaque carpelle est surmonté d’un style qui est lui aussi terminé par stigmate. Le stigmate est généralement gluant permettant l’adhésion du grain de pollen qui germera par la suite. Dans l'ovaire (au niveau des carpelles, voir schéma cours) il y a des ovules qui sont attachés un placenta qui les nourrit. L’ovule des Angiospermes est de taille plus petite que celle des Gymnospermes et est caractérisé par une angiospermie poussée (protection). L’ovule type des Angiospermes est généralement constitué de (fig.218, P54, fig. 255, P58) + un funicule qui est la base de l'ovule par laquelle il s'attache au placenta. La zone de jonction entre le funicule et l'ovule est appelée hile. + un nucelle + un sac embryonnaire ( prothalle femelle, qui provient du développement de l'une des 4 mégaspores formées dans le nucelle à partir de la cellule mère ou archéspore, les 3 autres dégénérent) qui est constitué, dans la majorité des cas, de 8 cellules: 2 synergides, un oosphère, 3 antipodes et 2 noyaux polaires. + des téguments et d'un micropyle. * Formation de l’ovule P58 fig. 255 Au niveau du placenta, il y a apparition d’une saillie hémisphérique qui est le primordium du nucelle. Très tôt se différencient deux bourrelets qui formeront les téguments (interne et externe). Les téguments entourent très rapidement le nucelle en laissant un orifice au niveau de la partie supérieure qui est le micropyle. La fig. 255 illustre les différentes étapes du développement de l’ovule. Très précocement, lors de l’apparition des bourrelets tégumentaires, sous l’épiderme du nucelle se différencie c’est la cellule archésporiale (ou archéspore : cellule mère des mégaspores). La fig. 256 illustre la formation de l’archéspore et des mégaspores. Très rapidement, 3 des 4 mégaspores dégénèrent et la mégaspore restante va se diviser et former le sac embryonnaire ou prothalle femelle. La fig. 257 illustre les étapes de formation d’un sac embryonnaire octanuclée (8 cellules ou noyaux). Sur le plan morphologique, on distingue 3 types morphologiques d'ovule définis suivant les positions relatives du hile (H), de la chalaze (C) et du micropyle (M).On distingue ainsi des ovules droits (ou orthotropes fig. A), des ovules courbes (ou campylotrope fig. B) et enfin des ovules renversés (ou anatropes (fig. C). Ce dernier type est le plus répandu chez les Angiospermes ( P58 fig. 269). Remarque : la structure type des archégones n’est plus reconnaissable chez les Angiospermes. 57 S3 Cormophytes Planche 58 S3 Cormophytes Cycle de développement des Angiospermes: description générale A maturité, les loges des anthères s’ouvrent (déhiscence) et les grains de pollen sont libérés et disséminés (par le vent, les insectes, eau, oiseaux, ..). Quand ils tombent sur le stigmate, l'exine est digérée et le pollen commence à germer en formant un long tube pollinique qui traverse les tissus du style et arrive jusqu'à l'ovule et y pénètre par le micropyle. Au contact du sac embryonnaire, la paroi du tube se déchire, le noyau végétatif dégénère et le noyau reproducteur se divise et donne naissance à 2 gamètes (non ciliés) dont l'un féconde l'oosphère (siphonogamie) pour former l'embryon (2n) et l'autre féconde les 2 noyaux polaires pour former un tissu de réserves à 3 n appelé albumen. Il y a donc une double fécondation. L'albumen se développe au détriment du nucelle (c'est à dire que l'albumen prend la place du nucelle). L'embryon continue son développement et forme la jeune plantule (futur sporophyte). Après une phase de vie ralentie, la graine disséminée germe quand les conditions favorables sont réunies (plus particulièrement eau, température, lumière). Durant ces premières phases la jeune plantule se développe sur les réserves accumulées dans la graine (hétérotrophie) et par la suite devient chlorophyllienne, pourvue de ses organes végétatifs et mène une vie autotrophe (nouveau sporophyte). Le schéma ci-joint illustre la germination de la graine du Haricot et le développement de la jeune plantule (P54). Le cycle de développement (fig.317, P54) La multiplication végétative chez les végétaux supérieurs (P60) C’est une forme de multiplication asexuée dans laquelle il n’y a pas de brassage génétique (absence de fécondation et de réduction chromatique) et abouti à la formation d’individus identiques à la plante mère (un clonage naturel !). C’est un phénomène naturel qui permet la pérennance et la dissémination de l’espèce. On donnera ici quelques exemples. Bryophytes : Chez les bryophytes, la multiplication végétative est très importante et plus rapide. Elle constitue parfois l’essentiel de la reproduction et permet une colonisation plus rapide du milieu (formation de colonies tapis). Le phénomène le plus important est la formation d’organes spécialisés appelés propagules : Ce sont des massifs cellulaires qui se forment sur les différentes parties de l’appareil végétatif et qui se détachant donnent naissance à d’autres individus (voir corbeilles à propagules). Les autres Cormophytes : Les organes permettant la multiplication végétative sont variés (tubercules, stolons, rhizomes,….) et peuvent être spécialisés ou non. Multiplication par organes non spécialisés + Marcottage naturel Dans ce cas une tige se courbe (se couche) et entre en contact avec le sol. Après enracinement, on a isolement et formation d’un nouvel individu identique à la plante mère. + Bouturage : Les racines se forment après séparation naturelle de la plante mère et un nouvel individu se développe. Ex. Cactus (figuier de barbarie) Multiplication par organes spécialisés + Stolons : rameaux ou tiges à croissance plagiotrope (horizontale) à entre-nœuds étirés et feuilles réduites en écailles. A une certaine distance de la plante mère, le stolon s’enracine et le bourgeon se développe en un nouvel individu qui se sépare et à son tour va former d’autres individus. 59 S3 Cormophytes Planche 60 S3 Cormophytes Ex. Fraisier + Drageons ou racines drageonnantes : racines à croissance généralement horizontale sur lesquelles apparaissent des bourgeons (bourgeons adventifs). Ex. Framboisier, Peuplier + Tubercules : organes de réserves servant aussi à la dissémination de la plante. Ex. tubercules de pomme de terre + Bulbes et bulbilles : ex. l’Ail + Rhizomes : servent aussi à la multiplication végétative. Au cours de leur croissance horizontale, les rhizomes forment des racines adventives et des bourgeons qui se développent en tiges feuillées (nouveaux individus). Ex. Ptéridophytes (Fougères) et plantes à rhizomes (ex. Roseau). Dans l’agriculture, l’homme a recours aux techniques de marcottage, bouturage, greffage (greffe), … pour multiplier les espèces intéressantes et productives tels que les arbres fruitiers (Cerisier, Pommier, …) et les plantes ornementales. Le schéma ci dessous montre quelques techniques de greffe (greffon et porte-greffe). Le rameau greffé est appelé greffon et le plant sur lequel est greffé le rameau est appelé portegreffe. 61 S3 Cormophytes Modes de vie et adaptations des Végétaux supérieurs Les végétaux supérieurs ont développé au cours de l’évolution des modes de vie et des structures adaptatives leur permettant de se développer, se reproduire et se conserver dans le milieu dans lequel ils vivent (biotope). Ces adaptations concernent à la fois le rythme biologique, la physiologie, le développement de structures anatomiques et morphologiques, les modes de conservation et de dissémination des éléments servant à la reproduction et à la multiplication, etc. Il convient de signaler la nuance entre adaptation et accommodation : + Adaptation : lorsqu’une plante se maintient dans un biotope donné, on dit qu’elle y adaptée. L’adaptation est la propriété héréditaire, physiologique, anatomique ou morphologique permettant à une espèce de se maintenir et de se développer dans des conditions écologiques particulières. Les espèces les plus adaptées à un milieu seront les plus compétitives. + Accommodation : c’est une modification réversible des caractères anatomiques, physiologiques, morphologiques d’un organisme selon les variations des facteurs du milieu. Une même espèce peut avoir une morphologie différente à des endroits différents (modifications phénotypiques). Modes de vie : + Autotrophie : La plupart des végétaux supérieurs sont autotrophes, c'est-à-dire capables de synthétiser leurs composés organiques grâce à leurs pigments chlorophylliens à partir du CO2 et H2O et de la lumière (photosynthèse). Cependant, au cours de l’évolution, certains végétaux supérieurs (4000 à 4700 espèces) ont perdu leur capacité d’autotrophie et sont devenus hétérotrophes c’est le cas des plantes parasites. + Parasitisme : Dans ce mode de vie, la plante parasite vit au dépend d’une autre plante dite hôte à partir de laquelle elle puise l’eau et les nutriments (hétérotrophie) à l’aide d’organes spécialisés appelés suçoirs (haustorium). Les plantes parasites sont de forme variée : annuelles et pluriannuelles, herbes, arbustes, arbres. Selon leur niveau d’hétérotrophie, on distingue : * Les hémiparasites : ce sont des plantes partiellement parasites car elles sont chlorophylliennes et sont capables de produire leurs substances carbonées par la photosynthèse. Elles dépendent de leur hôte pour l’alimentation en eau et en sels minéraux. exemple : le Gui qui parasite certains arbres tel que le Peuplier * Les holoparasites : ce sont des parasites non chlorophylliens et donc incapables de réaliser la photosynthèse. Les holoparasites dépendent entièrement de leur hôte pour leur nutrition (eau, sels minéraux et substances organiques). exemple : Orobanche, Cuscute qui parasitent et causent des dégâts importants dans les cultures. L’orobanche cause d’importants dégâts sur les cultures de légumineuses dans la zone de Sais. + Epiphytes : ce sont des plantes qui vivent sur d’autres végétaux, généralement sur le tronc et les branches qui leur servent de support. Les épiphytes abondent dans les forêts humides et denses (forêts tropicales). On peut avoir des parasites épiphytes comme c’est le cas du Gui. Dans certains on peut avoir des lianes épiphytes, de même des mousses peuvent se développer en épiphytes sur des troncs d’arbre. 62 S3 Cormophytes + Symbiose : beaucoup de végétaux supérieurs réalisent des symbioses, au niveau de leurs racines, avec des micro-organismes pour accroître leur nutrition et leur croissance. + Mycorhizes/mycorhization : Dans ce cas, il y a association entre un champignon et la racine d’une plante supérieure. Dans cette association, le champignon permet d’accroître la nutrition en eau et en phosphore. Les mycorhizes sont très répandus chez les arbres forestiers : Eucalyptus, Acacia,…. + Nodosités/nodulation : Dans ce cas il y a association entre une bactérie fixatrice d’azote atmosphérique et la racine de la plante. Chez les légumineuses (fève, petits pois, acacia, ….) il y a association avec Rhizobium (bactérie fixatrice d’azote) avec la racine et formation de petites boules ou nodosités qu’on observe aisément sur les racines de ces plantes. De ce fait ces plantes se développent sans besoin d’apport d’engrais azotés car elles utilisent l’azote atmosphérique. Ces plantes sont connues aussi pour leurs propriétés fertilisantes des sols sur lesquels elles sont cultivées. Notions de types biologiques et de types écologiques (voir P50) Types biologiques ou formes biologiques: fig.12,11, fig. 233 Les types biologiques ou éthologiques traduisent les formes de vie des espèces. C'est l'ensemble des particularités morphologiques qui jouent un rôle dans la résistance aux conditions défavorables (conservation pendant la saison défavorable). Classification de Raunkiaer (voir planche): Elle est basée sur la situation ou la position des bourgeons responsables de la formation des nouveaux rameaux pendant la saison favorable, autrement dit les bourgeons qui assurent la ‘continuité’ de la plante. Cette classification est établie pour les climats à saisons défavorables froides. Il y a 5 types: + Les phanérophytes (phaneros : visible, apparent): les bourgeons sont situés, sur des axes aériens, à plus de 25 cm du sol (arbres, arbustes...) + Les chaméphytes (chamai : rampant): les bourgeons sont situés à moins de 25 cm du sol (plantes en coussinets,.....) + Les hémicryptophytes (hémi : à moitié, cryptos : caché): les bourgeons sont situés à la surface du sol (rosettes vivaces,..) + Les cryptophytes: les bourgeons sont cachés dans le sol ou sous l'eau (les plantes passent la mauvaise saison sous forme de rhizomes, bulbes, tubercules). Géophytes (gé : terre) et hydrophytes (eau). + Les thérophytes (theros : été): ce sont des plantes annuelles qui passent la mauvaise saison sous forme de graines. La conservation se fait donc par le bourgeon contenu dans la graine. L'appareil végétatif disparaît complètement pendant la saison défavorable. Ces espèces abondent sous climat méditerranéen. Les pourcentages des espèces, appartenant à chaque catégorie de types biologiques composant une flore, constituent le spectre biologique. D’après Raunkiaer, les spectres biologiques sont l’expression des climats et, d’une manière générale, des milieux. Types écologiques: Il y a 3 types écologiques + Les xérophytes: plantes adaptées à la sécheresse. Il y a 2 types principaux * les sclérophytes: xérophytes durs (sclérifiés) et épineux * les succulentes ou plantes grasses: xérophytes charnues 63 S3 Cormophytes Planche 64 S3 Cormophytes + Les mésophytes: plantes vivant dans un milieu à conditions moyennes ( milieu ni trop sec ni trop humide) + Les hydrophytes: plantes vivant dans un milieu aquatique. Les végétaux ont développé une certaine adaptation aux conditions du milieu dans lequel ils vivent. Ces adaptations s'observent au niveau morphologique et anatomique et quelque fois au niveau reproduction. On citera ici quelques caractères d'adaptation à la sécheresse et à la vie aquatique. - Caractères d'adaptation à la sécheresse: Voir Planche P50 * réduction de la surface foliaire * protection des stomates et développement de la cuticule et cutinisation de l'épiderme * réduction de la surface d'évapotranspiration par la formation de coussinets, boules, formes cylindriques... * développement du système racinaire (vertical et superficiel) * succulence (mise en réserve de l'eau dans le parenchyme aquifère) * réduction de la durée du cycle de développement * présence des cellules bulliformes permettant la modification de la surface foliaire - Caractères d'adaptation à la vie aquatique: * présence de lacunes et du parenchyme aérifère permettant la circulation des gaz * cuticule peu développée ou absente * réduction du système racinaire * réduction du système conducteur (xylème)..... 65 S3 Cormophytes Bourgeon apical d’un rameau de figuier, protégé par des écailles jaunâtres Feuille à limbe lobé avec un pétiole (cylindrique) parcouru de nervures. Photo, BOUYA FSDMfes Tige d’Hibiscus portant des feuilles à limbe « ovale » denté sur une partie, pétiolée et à nervation pénnée. Les feuilles sont à disposition alterne, remarquez qu’il y a plusieurs génératrices (5) et que la divergence est de type 2/5. A la base de certains on peut observer deux petites stipules. Photo, BOUYA FSDMfes 66 S3 Cormophytes Photo montrant un jeune plant de Figuier chez lequel on voit la forme typique du pétiole, Remarque la grande taille d celui-ci. La photo montre d’une manière claire que les Feuilles alternent sur plusieurs génératrices (divergence ; 2/5). Photo, BOUYA FSDMfes Feuilles de Mauve à limbe ovale à circulaire, à pétiole très long. Le limbe est crénelé à légérement Denté et à nervation palmée (toutes les nervures partent d’un même endroit, à la jonction limbepétiole). Photo, BOUYA FSDMfes 67 S3 Cormophytes Nervures principale (centrale) et nervures secondaires typique des Dicotylédones. Observez la morphologie des dents du limbe. Haut : feuille d’Hibiscus, Bas : feuille du Néflier Photo, BOUYA FSDMfes 68 S3 Cormophytes Rameau (axe secondaire) d’un Néflier montrant le bourgeon terminal le bourgeon et la disposition Foliaire alterme avec plusieurs génératrices. Remarquez le pétiole très court de la feuille. Photo, BOUYA FSDMfes Feuille à limbe lancéolé d’Eucalyptus. Le limbe est au moins trois fois plus long que large. 69 S3 Cormophytes Feuilles opposées verticillée du Laurier rose. Photo, BOUYA FSDMfes Feuilles verticillées du Laurier : 3 feuilles sont insérées par nœud Photo, BOUYA FSDMfes Feuille d’une monocotylédone : une graminée La feuille a un limbe rubané, sessile avec une grande gaine. Photo, BOUYA FSDMfes 70 S3 Cormophytes Feuille composée imparipennée (limbe composé de foliole et avec une foliole terminale)(Rosier) Feuille composée trifoliée (limbe composé de 3foliole). Photo, BOUYA FSDMfes 71 S3 Cormophytes Plantes en rosettes ou plantes acaules (sans tige). Le bourgeon se trouve au milieu de la rosette des feuilles.. A la floraison, il se transforme en fleur le plus souvent portée par un long pédoncule. Photo, BOUYA FSDMfes 72 S3 Cormophytes Fronde de Fougère (Ptéridophytes) : feuille de grande taille. En saison de reproduction, les frondes portent sur leur face inférieure les sporanges (photo d’en bas). Les sporanges sont groupés en sores (masses brunes) Photo, BOUYA FSDMfes 73 S3 Cormophytes Mousses (Bryophytes) formant une « colonie » dans un endroit ombragé et humide. Leurs feuilles très petites et séssile. Notez que la plantes feuillée représente le gamétophyte. Photo, BOUYA FSDMfes Rameaux de Pin (Gymnospermes) portant des feuilles en forme d’aiguille. Photo, BOUYA FSDMfes 74 S3 Cormophytes Cônes femelles de Pin (Gymnospermes, coniférales) Photo, BOUYA FSDMfes Le cyprès (Gymnospermes), les feuilles sont des écailles verdâtres et non des aiguilles 75 S3 Cormophytes Système racinaire fasciculaire d’une monocotylédone (à gauche) et pivotant d’une dicotylédone (à droite) Photo, BOUYA FSDMfes Phyllodes (pétioles développés et aplatis) d’Acacia cyanophylla. Photo, BOUYA FSDMfes 76