BIOLOGIE CELLULAIRE Des molecules aux or

Cours, questionsde révision et QROC
BIOLOGIE
CELLULAIRE
Des molécules aux organismes
2 eédition
Jean-Claude Callen
Avec la collaboration de Roland Perasso
Licence SV • PCEM • PCEP • Classes préparatoires
SCIENCES SUP

C HEZ LE MÊME ÉDITEUR
QCM de biologie cellulaire, J.-C. C ALLEN,R.C HARRET, J.-C. C LÉROT, 2004.
Atlas de biologie cellulaire, J.-C. R OLAND, J.-C. C ALLEN,A.etD.S ZÖLLÖSI,5 eédition, 2001.
Vous pouvez consulter l’ensemble de notre catalogue sur notre site internet
http://www.dunod.com
« Ouvrage traduit en espagnol : Biología celular ; de las moleculas a los organismos ;
CECSA, Mexico, 2000 »
Les illustrations de l’ouvrage ont été réalisées
par Frédéric Massie
Illustration de couverture, de gauche à droite :
modèle compact de protéine (collection Labo-BG, Orsay) ; cellules animales en culture marquées par un
anticorps anti-tubuline (cliché Marie-Hélène Bré, Labo-BC4, Orsay) ; coupe d’iléon de chat
(cliché Ghislaine Fryd-Versavel, Labo-BC4, Orsay) ; jeune tige de Rubiacée (collection Labo-BG, Orsay).
© Dunod, Paris, 2005
ISBN 2 10 049236 5

PRÉFACE
À LA SECONDE ÉDITION
P RÉFACE III
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
L’extraordinaire diversité du monde vivant est pour beaucoup d’entre nous un sujet d’étonnement et d’émer-
veillement. Et pourtant, tous les organismes qui composent cette biodiversité fonctionnent sur la base de mécanismes
vitaux qui révèlent de nombreuses similitudes. Ce paradoxe apparent tient au fait que chaque organisme est consti-
tué de cellules, unités élémentaires du vivant, qui dérivent toutes d’une forme cellulaire ancestrale commune. Les
cellules animales, comme les cellules végétales, les protistes ou encore les bactéries, ont hérité des mêmes grands
mécanismes fonctionnels. C’est la raison pour laquelle la Biologie Cellulaire constitue le fondement de tout enseigne-
ment de Biologie, quelle que soit la finalité de cet enseignement : recherche, éducation, médecine ou pharmacie.
La nouvelle édition du livre de Jean-Claude Callen constitue une remarquable synthèse des notions modernes de
Biologie Cellulaire que les étudiants entrant à l’Université ou en classes préparatoires se doivent d’acquérir. Cette
nouvelle édition était une nécessité car elle devait s’enrichir des progrès de la recherche menée au cours de ces der-
nières années. Le décryptage de génome de nombreux organismes associés au développement des techniques de
Biologie Moléculaire, et l’émergence de nouvelles technologies performantes dans le domaine de l’imagerie, ont été
des facteurs décisifs dans l’avancée des connaissances en Biologie Cellulaire.
Certes, tous les mécanismes cellulaires et leurs réseaux de régulation sont loin d’être élucidés. Toutefois, le niveau
de connaissance atteint aujourd’hui permet déjà de comprendre bon nombre de pathologies humaines ou animales,
associées à des dérèglements cellulaires précis, ouvrant de ce fait de nouvelles perspectives thérapeutiques et de pré-
vention. Jean-Claude Callen a eu le souci constant de rappeler, sous forme d’encarts, les relations étroites qui exis-
tent entre la Biologie Cellulaire et la pratique médicale. Cette illustration de l’impact croissant de la Biologie
Cellulaire et Moléculaire sur la santé humaine est d’un intérêt majeur pour les étudiants en médecine, et ne peut que
les stimuler dans l’apprentissage de leur art.
En tant que Professeur de Biologie, responsable du PCEM1 d’un grand CHU Parisien, je connais les nombreuses
difficultés rencontrées par les étudiants pour leur préparation au concours. Parmi celles-ci, l’une est le niveau de
connaissance requis pour espérer être classé en rang utile. Une autre, plus subtile, concerne l’aptitude de l’étudiant à
s’autoévaluer. La seconde édition de «Biologie Cellulaire» de Jean-Claude Callen répond à ces deux aspirations. Son
contenu, actualisé et condensé, est parfaitement adapté au niveau d’apprentissage nécessaire pour se présenter aux
épreuves du concours. De plus, une autoévaluation est proposée sous forme de plus de 300 questions de type QROC
(Questions à Réponses Ouvertes et Courtes), similaires à celles que nous posons lors de nos véritables épreuves.
L’étudiant aura donc la possibilité de tester à la fois ses connaissances et son esprit d’analyse, mais aussi son apti-
tude à répondre à ces questions durant un temps limité.
Le livre de Jean-Claude Callen possède bien d’autres qualités que le lecteur découvrira et appréciera, en particulier
une illustration abondante avec des schémas d’une grande clarté et d’une grande précision. C’est un livre agréable à
lire dont je recommande vivement la lecture à tous les étudiants, particulièrement à ceux qui préparent des
concours. Ce livre apportera de nombreuses réponses à leurs questions, il les fera réfléchir, et cette réflexion génèrera,
je l’espère, de nouvelles et pertinentes interrogations.
Roland Perasso
Professeur à l’Université Paris Sud XI
Directeur du laboratoire de Biologie Cellulaire 4, UMR CNRS 8080

La vie est en nous, dans les êtres vivants qui nous entourent et qui ont contribué au façonnage de la Terre au
cours de milliards d’années.
Notre santé, notre alimentation, les progrès de nos sociétés dépendent de notre connaissance et de notre compré-
hension du vivant. Chaque génération a apporté sa contribution à la construction de ce savoir. La structure logique
de celui-ci a été établie au cours de ce siècle par la théorie cellulaire. Elle énonçait que la cellule est l’unité de struc-
ture et de fonction du monde vivant et que toute cellule dérive d’une cellule préexistante. La biologie cellulaire était
ainsi née. Elle allait, par la suite, trouver sa place de manière cartésienne dans les enseignements fondamentaux de la
formation supérieure des biologistes, puis, plus généralement, dans celle de tous les lycéens.
Comme pour toutes les disciplines scientifiques, l’émergence de nouveaux outils produit des avancées concep-
tuelles et technologiques qui mettent à l’épreuve les connaissances existant à un moment donné. À ce titre, au milieu
de ce siècle, la microscopie électronique a constitué pour la biologie cellulaire un saut capital. Elle a tout à la fois
validé le fondement de la théorie cellulaire et dévoilé par la découverte intime des membranes et des organites une
richesse, une complexité et une cohérence extraordinaires. La biologie cellulaire s’est imposée alors comme élément
central de la connaissance du vivant car elle tisse les liens entre des niveaux d’organisation différents, moléculaires,
organismiques et populationnels (à travers la reproduction). Elle ouvre parallèlement des voies d’étude pour mieux
comprendre la diversité et l’unicité du vivant. La biochimie, la génétique, la biophysique, la physiologie, la biologie
moléculaire vont tour à tour en développer et en éclairer des aspects essentiels : le métabolisme, l’ADN et les génomes,
les membranes et leurs remarquables propriétés de surface et d’échange, la photosynthèse, la synthèse protéique, etc.
Appuyées sur la biologie cellulaire, toutes les disciplines biologiques, y compris les plus éloignées a priori comme
l’écologie ou l’évolution, connaissent aujourd’hui un essor extraordinaire qui fonde des progrès biotechnologiques et
des transformations économiques considérables. Ce mouvement est loin d’être épuisé, car les milliers ou dizaines de
milliers de gènes qui font un génome, et l’infinie variation des médiations environnementales constituent autant de
possibilités de vivre et de réagir pour les cellules, qui ne seront pas toutes explorées dans un avenir prévisible. En
revanche, les jeunes générations de scientifiques et de citoyens auront à s’en préoccuper pour comprendre le milieu
où elles vivent et sur lequel elles agissent.
L’enseignement de la biologie cellulaire reste donc aujourd’hui tout aussi indispensable qu’il l’était il y a dix ou
vingt ans, mais il se doit de changer de pratique.
Certes, la magie de la découverte de la cellule et de sa complexité doit toujours être communiquée aux étudiants.
Mais l’exigence intellectuelle et sociale va au-delà. Cet enseignement doit préparer les jeunes scientifiques à
l’approche et à la compréhension de la complexité et de la cohérence cellulaires. Comme la discipline a dépassé le
stade où elle peut être présentée de façon exhaustive, un nouvel exercice pédagogique qui incite à la curiosité et à
l’effort d’imagination, qui fournisse les fondements de la connaissance les plus pertinents et les démarches de raison-
nement, est maintenant nécessaire. Certes des livres spécialisés et très complets, principalement anglo-saxons, exis-
tent bien mais ils s’adressent le plus souvent à un public déjà initié. Nous avions besoin d’un ouvrage qui ait les
qualités évoquées plus haut, tout en s’adressant à un public de jeunes bacheliers. Je suis convaincu que Jean-
Claude Callen a produit cet ouvrage. Il sait apporter des connaissances, couvrir l’ensemble du domaine et susciter la
curiosité sans jamais la saturer par une inutile exhaustivité. Il en appelle à notre esprit et à notre sens esthétique par
la qualité de la présentation et celle des illustrations et des figures. Il nous interroge discrètement sur ce que nous
avons retenu. Il nous présente un texte vivant où les maîtres de la discipline sont évoqués pour la qualité de leurs
apports et où l’histoire a sa place. Enfin, il nous rappelle avec délicatesse que la biologie cellulaire est une véritable
discipline et que le dogme doit s’effacer avec humilité devant l’expérience et la critique.
Je souhaite que de nombreux jeunes lecteurs (et de moins jeunes) prennent un grand plaisir à lire ce livre, tout en
en faisant un outil qui les accompagne dans leur étude et la construction de leur représentation de la vie.
Jean-Claude Mounolou
Professeur honoraire à l’université Paris-Sud (Centre d’Orsay)
IV B IOLOGIE CELLULAIRE
PRÉFACE
À LA PREMIÈRE ÉDITION