ECOLOGIE EVOLUTION A INTRODUCTION A LA ZO LES

ECOLOGIE EVOLUTION ADAPTATION
ADAPTATION
INTRODUCTION A LA ZOOLOGIE
ZO
:
LES INVERTEBRES (OU LES 99%
RESTANTS)
Jean de Vaugelas – [email protected] – recherche aménagement du territoire et milieu marin
Figures en ligne – www.unice.fr/cours_biologie/ rub. Organisation du vivant
OBJECTIF DU COURS
Le but est de nous faire
comprendre que tous ces animaux
se construisent tel un empilement
de « briques » dont on retrouvera
des traces dans
dan tous les animaux.
Notamment, on verra que dans le
corps humain, on retrouvera un
organe qui sera issu des mêmes
règles
de
construction
que
l’éponge. Il s’agit d’introduire les
principales notions de zoologie en
se basant sur quelques règles
simples de construction
co
des êtres
vivants et en explorant les diverses
morphologies
des
principaux
groupes d’individus.
L’évolution va confirmer certains
choix de matériaux permettant au
vivant d’aller plus loin.
Des éléments de classification
seront fournis, ainsi que les notions élémentaires de biologie du développement permettant de définir
certaines grandes séparations entre les embranchements animaux.
On va donc nous fournir différentes « clés » pour l’analyse :
•
Le type de symétrie, avec lequel on peut déjà dire un certain nombre de choses sur l’organisme,
l’organisme non
seulement l’animal peut avoir un type de symétrie, mais aussi plusieurs symétries simultanément.
•
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•
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•
•
•
La relation « taille-poids » qui permet de définir un monde physique, et donc des formes de corps
particulières, mais également le rapport « surface-volume », posant un problème d’alimentation en
combustible pour des créatures augmentant de taille.
Types d’échanges physiologiques, régis en partie par la clé précitée
Types de protection du corps : passive/active, utilisation d’outils, mobilité, regroupements d’individus,
habitat, zones de refuge via aménagement de son environnement
Répartition des organes « actifs » par rapport aux organes « passifs » : les organes actifs sont
représentés par les os, muscles, systèmes contribuant à la mobilité, on opposition aux viscères,
poumons, cerveau, etc.
Mobilité, couplée à la complexité, qui a tendance à augmenter dans le règne animal
Organes sensoriels, répartis en fonction de la mobilité.
Complexité : l’oursin est un animal complexe dans son code génétique, mais de par son mode de vie
subit une régression de sa complexité.En effet il possède les gènes codant pour les yeux et les oreilles.
Ces critères permettront de regrouper les animaux en fonction de grandes stratégies évolutives et de mettre
en évidence la « logique du vivant ».
Le monde vivant procède par assemblages successifs relevant du bricolage plutôt que de l’organisation
réfléchie.
PLAN DU COURS
INTRODUCTION
SITUATION DE LA BIODIVERSITE
Nombres d’espèces vivantes connues peuplant la biosphère, d’après O. Wilson, 1988 : 1,4M, dont 43773
vertébrés.
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Virus :1000, Il y a peu de virus à cause du faible nombre de structures géométriques possibles à cette
taille.
Bactéries : 4700, mais beaucoup sont difficiles d’accès, vivant dans des milieux extrêmes, déserts,
jungles, récifs, grands fonds, espace…
Champignons : 46933, même principe que pour els bactéries
Protozoaires : 30800, idem que précédemment
Algues : 26900, facilement observables et dénombrables
Plantes : 248428, mais on continue à explorer et observer de nouvelles espèces. Elles représentent
plus de 99% de la biomasse totale sur terre.
Sous total : 358 761
Eponges : 5000
Méduses, coraux : 9000
Vers plats : 12200
Nématodes : 12000
Vers segmentés : 12000
Crustacés, arachnides : 123000
Insectes : 751000, représentant le plus grand groupe du règne animal
Mollusques : 50000, groupe très hétérogène
•
•
Echinoderme (oursins, etc) : 6100
Plyla mineurs d’invertébrés : 9300
Sous total : 989600
Sous total vertébrés : 43773
IMPORTANCE DE CERTAINS GROUPES
Quels sont les groupes importants dans le fonctionnement des écosystèmes à l’échelle de la planète ?
Les insectes, permettant le phénomène de pollinisation de masse, mais également à la transmission
de pathologies
Les cnidaires, formant les récifs coralliens fabriquant du CaCO3 à partir du CO2
Les mollusques, ayant un rôle clé et ayant une grande valeur alimentaire.
LES PRINCIPAUX PLANS D’ORGANISATION
RAPPEL DES GRANDS EMBRANCHEMENTS ANIMAUX
LES SPONGIAIRES
SYSTEMATIQUE
• Démosponges
Ce sont les éponges les plus courantes surtout en milieu
littoral. Grande diversité de formes, de taille.
• Hexactinéllides
Leur squelette est conçu par des filaments longs, piquants,
de symétrie 6. Ce groupe a la particularité de fabriquer des
de
spicules en silice. Typique des grands fonds.
fonds
• Calcaires
Elles ont des spicules en calcaire, qui ont la particularité de fusionner de façon
massive, participant à la formation des récifs coralliens.
ANATOMIE
Ce sont des animaux aquatiques, mais on en trouve aussi bien en milieu marin qu’en eaux douces, et ce partout
sur le globe, quelles que soient les conditions.
MORPHOLOGIE
L’animal ressemble à une espèce de
vase creux dont la paroi est pleine de
trous qui mettent en communication
l’eau et l’intérieur
térieur du vase. Celui-ci
Celui se
termine par un tube plus gros, une
sortie nommée l’oscule.
La
cellule
fondamentale
spongiaires est le choanocyte.
choanocytes ont pour origine
choanoflagéllés, qui possèdent
flagelle.
des
Les
les
un
Les choanocytes fixés et
e regroupés dans
une petite chambre battent leur
flagelle, déplaçant l’eau comme une
micro pompe, ensuite expulsée par
l’oscule.
Leur collerette, un ensemble de fins
filaments liés en forme de filet
cylindrique, leur permet de récupérer
des substances nutritives
nu
ainsi que des
produits
nécessaires
à
leur
reproduction. Les cellules peuvent
filtrer des particules de 5µm. L’eau
rentre par le filet périphérique. Si elle
est piégée, elle sera ramenée au corps cellulaire et sera phagocytée. Si la particule est toxique,
t
la particule est
éjectée. Ce système de filtration est très efficace. Toute l’éponge est donc optimisée pour la filtration.
TYPES CELLULAIRES
Toute la diversité cellulaire présente dans l’éponge
l’épong provient de choanocytes, ces cellules sont totipotentes. Par
exemple, les porocytes sont des choanocytes
oanocytes mis à plat et collés de façon à faire un tube. La paroi externe est
constituée de pinachoderme formé de pinacocytes.
STRUCTURE, SYMETRIE ET FRACTALITE
Les spicules donnent la forme circulaire à l’éponge
l’ép
: en effet,
certains choanocytes modifiés et regroupés synthétisent du
minéral à l’extérieur de leur paroi cellulaire (espace
intercellulaire). Il faut plusieurs cellules pour fabriquer un spicule,
et sa forme dépend de leur configuration au moment de la
synthèse. Les spicules ont tendance
nce à grossir et fusionner, par
phénomène d’adsorption propre aux minéraux. Ces spicules et
aiguilles servent également à protéger les entrées comme les
oscules des prédateurs. De plus, cette structure minérale
optimise la capture de nourriture.
Chaque structure mesure au maximum approximativement
2mm. Les grosses éponges se forment donc par multiplication
des chambres choanocytaires, qui est l’unité fonctionnelle de
base de l’éponge. Ainsi, les cellules vont se multiplier pour
bâtir des édifices et s’associer spatialement, pour faire en
sorte que la configuration des chambres optimise toujours le
flux d’eau intérieur.
On remarquera la fractalité ainsi que le grand nombre de
symétries.
MODE DE VIE
NUTRITION, EXCRETION, RESPIRATION
Ces organismes sont donc des microfiltreurs. Tout se fait par échanges transmembranaires directs avec le
milieu extérieur. Phagocytose pour se nourrir, excrétion directe. Il y a également un transport entre cellules.
Pour qu’un système comme celui-ci fonctionne, il faut qu’un maximum d’organismes soit en contact avec l’eau.
D’où l’architecture des éponges, conçue pour optimiser les flux d’eau.
Les choanocytes peuvent s’étaler sur le substrat, formant des éponges encroûtantes. Quelquefois, il devient
difficile de s’étaler, il y a donc formation de formes complexes tridimensionnelles (plis et replis, arborescences
internalisées).
MOTRICITE ET SYSTEME NERVEUX
Il n’y a pas de motricité chez l’éponge. Elle se fixe et y reste jusqu’à sa mort. Cependant, les cellules elles même
peuvent se déplacer.
LES EUMETAZOAIRES : LES CNIDAIRES
SYSTEMATIQUE
ANATOMIE
Cette anatomie est toute relative à ce qu’on
appelle le polype. Le polype de base est un petit
sac creux avec une seule ouverture. Cette cavité
est la cavité gastrovasculaire. Autour de la
bouche se trouve une couronne de tentacules,
avec un nombre très variable. On note que la
cavité gastrovasculaire se prolonge jusque dans
les tentacules.
La taille d’un polype varie entre le millimètre et
le mètre.
LA PAROI DES CNIDAIRES
Le polype est constitué de trois couches monostratifiées :
•
•
•
L’endoderme
L’ectoderme
La mésoglée (couche basale)
Lame basale, liaisons intercellulaires. Ces cellules sont myo-épithéliales, on
trouvera des fibres musculaires à la base des cellules, en particulier celles de
l’ectoderme. On peut parler de cellules pseudostratifiées : il y a une seule
couche de cellules, mais elles n’ont pas la même hauteur, ce qui donne
l’impression de plusieurs couches. Dans un cas particulier, la mésoglée peut
être hypertrophiée : la forme méduse.
On note la présence de flagelles
permettant le mouvement de
nourriture à l’intérieur de la cavité
gastrovasculaire. L’ectoderme a un
rôle principal de protection. Les
cnidocystes ou cnidoblastes ont un
rôle à jouer dans l’activité de
prédation du polype.
La stimulation du cnidocil provoque
dans le haut de la cellule une
déchirure, qui fait entrer en contact le
haut de la cellule avec l’eau de mer. A
ce moment, il y a une réaction
d’explosion, avec
éjection du
contenu. Ce contenu est un tube
replié sur lui-même, tel un doigt de gant de vaisselle replié. Quand une forte pression se provoque dans la
cellule, il s’éjecte en se dévidant vers l’extérieur. La première chose à sortir sont des piquants qui se plantent
dans la proie et s’y ancrent. Le filament continue de se dévider dans la proie, en y injectant une neurotoxine
paralysante. Dans le cas où la proie n’a pas été harponnée, le filament fait office de lasso. On pense avec quasi
certitude que ces organismes étaient à la base des unicellulaires. Cette cellule est à usage unique.
Dans le cas du poisson-clown, le poisson doit se
frotter régulièrement aux tentacules. Il est reconnu
comme partie intégrante de l’anémone, car
s’enduisant de mucus. Quand ces poissons se
trouvent sans anémone, ils viennent à la rencontre
d’une autre anémone par contacts répétés pour
refaire sa couche de mucus.
LE SQUELETTE HYDROSTATIQUE DES CNIDAIRES
Les
cnidaires
possèdent
un
squelette
hydrostatique : ils sont remplis d’eau et la
maintiennent sous pression afin de garder leur
conformation spatiale. Ainsi, les muscles vont
pouvoir s’appuyer sur une surface d’appui.
Les polypes sont capables de se fabriquer des
structures dans lesquelles se réfugier : des
squelettes rigides.
POLYPES ET MEDUSES
Polypes et méduses sont les deux variations de forme que peuvent
adopter les cnidaires. La méduse est produite par le polype et part dans
l’eau pour se reproduire. Elles sont les phases de dissémination des
produits sexués des cnidaires. Les polypes sont aussi également capables
de reproduction asexuée via le bourgeonnement. Il n’y a néanmoins pas
de relation entre la taille d’un polype et d’une méduse. Plusieurs
méduses peuvent bourgeonner d’un seul polype.
GIGANTISME VS REITERATION
Les cnidaires ont le même objectif que les spongiaires, mais vont pour permettre une meilleure pèche du
plancton multiplier les polypes pour occuper le plus d’espace dans un minimum de surface, mais aussi de faire
devenir un polype très gros. Stratégie de gigantisme (anémones de mer, méduses) et de réitération, la plus
employée (coraux, gorgones).
Généralement, la durée de vie d’un polype est de, en moyenne, entre quelques jours et quelques mois pour la
méduse, malgré que certaines méduses n’ont que ce stade. Quant au polype, il peut avoir une durée de vie de
l’ordre d’une ou deux années, mais il est difficile d’étudier la durée de vie d’une colonie, qui est, aux
catastrophes près, quasi-immortelle.
SYNTHESE BIOMINERALE
Les gorgones et coraux sont des cnidaires ayant la
capacité de secréter un squelette extérieur à leur corps. Il
existe plusieurs parties au squelette : une partie minérale
étant au contact de l’ectoderme. C’est dans ce tissu que le
cnidaire synthétise des macromolécules filamenteuses.
Existent des algues symbiotiques, les zooxanthelles,
pompent le CO2 permettant le déplacement de la réaction
chimique vers la synthèse du CaCO3. Les lamelles sont des
moulages significatifs des replis de la cavité gastrique, qui
nécessite une grande surface de contact pour la digestion.
Ces ornementations sont importantes dans la
systématique, permettant la classification des espèces.
IMPORTANCE ECOLOGIQUE DU CORAIL
On trouve beaucoup de coraux dans les
eaux tropicales à cause de la température
de l’eau, mais aussi à cause du soleil,
permettant une meilleure photosynthèse
pour les algues de l’endoderme. En
période de stress, les coraux libèrent
leurs algues et blanchissent, c’est le
phénomène de blanchiment corallien.
PHYSIOLOGIE
NUTRITION
Les anémones sont carnivores, les
méduses
piscivores,
les
polypes
carnivores également, mais les coraux ont la faculté de récupérer une partie des sucres produites par leurs
algues. Ils sont donc à la fois carnivores et herbivores en interne. Dans les récifs coralliens, on ne voit pas de
végétaux, ceux-ci étant intégrés au sein même des coraux.
RESPIRATION ET EXCRETION
Via échanges directs transmembranaires à travers les cellules de l’endoderme et ectoderme. Pour que le
système fonctionne, il faut néanmoins de grandes surfaces de contact, stratégie mise en place avec le
gigantisme et la réitération.
MOTRICITE ET SYSTEME NERVEUX
Les polypes bougent en permanence, se contractant, grandissant,
se refermant, etc. Ils sont capables de mouvements coordonnés.
Cela est dû à deux types de fibres musculaires dans le corps : des
fibres circulaires, et des fibres longitudinales. Les fibres circulaires
vont contrôler le diamètre du corps, et donc la quantité d’eau à
l’intérieur du polype. Les fibres longitudinales vont contrôler
l’élongation ou le rétrécissement du polype. On les retrouve
principalement dans l’ectoderme, côté mésoglée. Ceci est lié au fait
que les fibres musculaires nécessitent un appui, et celui-ci est
beaucoup plus grand du côté lame basale/mésoglée.
En liaison directe avec la motricité, les cnidaires possèdent un
système nerveux, avec un réseau de connectifs nerveux. On parle
de neuroépithelium.
CONCEPTS
•
•
•
•
•
Symétries radiaire et axiale, relatifs aux animaux fixés ou plantes.
Squelette hydrostatique
Echanges directs transmembranaires
Sécurité passive par la transparence, toxicité, biosynthèse de structures minérales de protection et
support
Arborescences de support
CTENAIRES PELAGIQUES ET BENTHIQUES
Ils se présentent sous les formes pélagiques et benthiques.
CTENAIRES PELAGIQUES
Chez les cténaires pélagiques, le corps possède la forme d’un
dirigeable, ainsi que des petites palettes natatoires. Ainsi, ils
peuvent réellement se déplacer activement et poursuivre des
proies qui les intéressent. On voit ainsi se mettre en place le
premier
élément
d’une
nouvelle
symétrie :
l’axe
antéropostérieur, symétrie de la mobilité. Cet animal possède
donc deux symétries, la symétrie radiaire, et la symétrie
antéropostérieure. Il tourne donc sur son axe. A la différence du
déplacement, ils vivent comme des méduses.
CTENAIRES BENTHIQUES
Ils sont extrêmement plats, moins d’1mm d’épaisseur sur
20/30cm de long. Ils possèdent des symétries, un avant, un
arrière, une face dorsale, une face ventrale. Symétrie
antéropostérieure et dorsiventrale. Pour déterminer la gauche
de la droite, il faut déterminer l’avant et l’arrière. L’animal est
quasi-bilatéral.
PLATYHELMINTES « VERS PLATS »
On quitte désormais un groupe d’être vivants
désireux d’un maximum d’espace pour joindre celui
de ceux qui se concentrent sur eux-mêmes dans un
minimum d’espace. Ceux-ci sont plats, et possèdent
approximativement la même structure que les
cténaires.
SYSTEMATIQUE
Ce sont des bilatériens, car adoptant une vraie
symétrie bilatérale. Ils sont aussi caractérisés par un
nouveau tissu, le mésoderme « le tissu du milieu », à ne pas confondre avec la mésoglée, qui était sous forme
de gelée. Celui-ci ca entraîner toute une restructuration du corps es animaux. Il va au départ être assez massif
pour les vers plats, mais va ensuite se creuser pour former des cavités chez les vers ronds pour ensuite évoluer
chez les annélides.
Dans ce groupe, on trouvera deux types fondamentaux : les formes libres (turbéllariés): les planaires, et les
formes parasites : les trématodes (ex : douve du foie) et les cestodes (schistosomes).
MORPHOLOGIE
La première chose que l’on remarque chez ces animaux est leur épaisseur : ainsi, la surface est énorme en
comparaison au volume. Malgré cela, il existe plusieurs organes.
•
•
•
Le tube digestif
La bouche est située au milieu du corps. La nourriture absorbée passe par un pharynx, zone
musculaire permettant un broyage. Le tube digestif est ramifié dans tout le corps et ne possède pas de
seconde ouverture.
l’appareil génital
Les organes génitaux s’étendent dans tout le corps.
Le cordon nerveux
Il va vers la tête. Il est condensé dans des espèces de cordons formant le début d’un vrai réseau plus
structuré pour une meilleure mobilité.
En coupe transversale, les cercles représentent le tube digestif, car il est ramifié. Les fibres musculaires sont
disposées selon l’axe dorsiventral, nouveauté, reliant le dos et le ventre, et d’autres de façon circulaire dans la
peau. Le parenchyme mésodermique remplit la quasi-totalité de l’organisme. Ce tissu est pluristratifié. La
présence de se mésoderme va lui donner un appui musculaire dorsiventral.
Avec la symétrie antéropostérieure, tous les organes sensoriels vont se retrouver vers l’avant du corps. C’est
d’autant plus vrais chez les planaires libres, les parasites en ayant beaucoup moins besoin.
Il y a donc trois grands traits caractérisant le groupe :
•
•
•
Tous les organes sont très proches du milieu extérieur, l’animal étant très plat.
Tous les organes sont très proches du tube digestif, car celui-ci est ramifié.
Le mésoderme reste massif mais reste peu structuré. Il n’y a pas de véritables cavités à l’extérieur
(groupe des acœlomates).
Mais aussi,
•
•
•
•
Un corps généralement plat aux formes foliacées aux bords ondulés
Un rapport surface/volume élevé
Ectoderme sans cuticule seulement recouvert de mucus facilitant la reptation
Tube digestif à un seul orifice, se ramifiant dans toutes les portions du corps
PHENOMENE DE DIFFUSION/CONVECTION
Le réseau en bleu sur le schéma va permettre par
gradient de concentration et grâce aux
protonéphridies de filtrer les particules toxiques :
les particules toxiques vont se fixer sur ces
protonéphridies (diffusion) et passer dans un
système relié au milieu extérieur (tube digestif, ou
milieu extérieur direct).
La solution du monde animal aux problèmes de
diffusion libre des particules dans un organisme est
de créer des petits organes excréteurs permettant
de nouveaux échanges, ou du moins d’améliorer
ceux existants.
Le réseau ici en bleu va donc épurer le mésoderme. Tous les déchets vont être captures et excrétés.
SYSTEME NERVEUX
On voit chez les plathelminthes un système nerveux beaucoup plus
structuré, avec la structuration de deux canaux nerveux principaux ainsi
que la formation de ganglions nerveux vers la néo-tête. On va pouvoir
parler ici de céphalisation. Elle est intimement liée au fait que les animaux
sont mobiles, du fait que la région antérieure est en contact avec le
domaine extérieur. La céphalisation est beaucoup moins développée chez
les formes parasites, n’ayant pas besoin d’organes sensoriels.
On note qu’il n’y a pas d’organes spécialisés dans la respiration, ni de
système circulatoire malgré un système excrétoire primitif.
MODE DE VIE
NUTRITION
Fondamentalement, même principe que les polypes : les cellules qui se nourrissent sont en contact de
l’intestin : échanges directs transmembranaires et de cellule à cellule. Périodiquement, les animaux se purgent
pour vider leur tube digestif des déchets (coquilles, etc).
Alimentation variée et spécifique : sans, cellules du foie, etc.
Ils sont facilement parasites car ils peuvent aisément ramper et se torsader à l’intérieur des canaux biliaires,
tube digestif, etc. Ils sont totalement mous, facilitant la tâche.
RESPIRATION ET EXCRETION
•
•
•
•
Rapport surface/volume élevé
Diffusion directe transmembranaire
Pas d’organes de la respiration
Mésoderme pluristratifié induisant des problèmes d’épuration et incidemment la mise en place
d’organes d’excrétion
MOTRICITE ET SYSTEME NERVEUX
Un système nerveux beaucoup plus complexe agencé en réseau et regroupements en ganglions dans la région
antérieure ainsi que des fibres musculaires agissant par contraction-élongation (mouvements péristaltiques) et
action de cils (épiderme cilié+mucus) permettant une mobilité plus grande.
Organes sensoriels chimiques, olfactifs, photosensibles.
CONCEPTS IMPORTANTS
•
•
•
•
Abandon des symétries radiaires au profit de symétries bilatérales du fait de la mobilité.
Transition diploblastique->triploblastique par apparition du mésoderme, important pour les
mouvements de reptation et nage, et muscles transversaux.
Apparition du système excréteur.
Diffusion transmembranaire directe, rapport surface/volume élevé.
Il y a donc beaucoup de caractères hérités des cnidaires, et de grandes nouveautés, notamment au niveau des
organes excréteurs
NEMATHELMINTHES/NEMATODES – VERS RONDS
Ils sont donc complètements ronds. Ils ont une autre
caractéristique, ils sont absolument lisses. Cela signifie
qu’il y a quelque chose de nouveau leur donnant cette
forme : la cuticule.
Ce sont les cellules de l’ectoderme qui secrètent ces
cuticules. Ce sont des polyoses, une espèce de gel qui, au
contact de l’eau, se durcissent comme du vernis. Comme
c’est une membrane semi-rigide, le corps se met sous
forme de tube, c’est la forme la plus stable.
Ces animaux, essentiellement les formes libres, font au maximum 1mm de diamètre et sont la plupart du
temps plus petits qu’un cheveu.
SYSTEMATIQUE
Ils appartiennent aux bilatériens. Ce sont des pseudo-coelomates, et des protostomiens (première ouverture
digestive est la bouche).
TAXONOMIE :
Les vers ronds sont aussi connus comme nématodes. Ils sont importants dans l’agronomie, où ils jouent un rôle
de fractionneurs de matière organique dans les sols. Il y a beaucoup d’espèces libres (Aphasmidia), mais aussi
beaucoup de formes parasites (classe des Phasmidia, groupe des Ascaris ou Filaires).
ANATOMIE
Toute l’architecture de l’animal se résume à un tube
dans un tube : le tube digestif est dans le tube général
et devrait occuper normalement les ¾ du milieu.
De l’extérieur à l’intérieur, la cuticule est formée.
Les cellules musculaires sont réparties en 4 « groupes ».
Entre ceux-ci et le tube digestif, se trouve un liquide
remplissant toute la cavité centrale. C’est un
pseudocoelome. Ce liquide est sous pression, et fait
ordre de squelette hydrostatique. Les muscles vont
notamment s’appuyer dessus pour se mouvoir.
Par rapport à l’axe du corps, ce sont des
cellules à élongation longitudinale. Il n’y a pas
ici de fibre transversale, ni circulaire. La
présence de cuticule interdit ici les variations
de diamètre, expliquant l’absence de fibres
circulaires. Le déplacement se fera donc par
contraction de côtés alternatifs du corps, la
cuticule servant de lame de ressort.
Mouvements saccadés en S.
Le tube digestif possède deux ouvertures : une entrée, et une sortie. Il est également sectorisé : ces éléments
sont spécialisés. Exemple : pièces buccales adaptées au mode de nutrition, pharynx efficient, intestin adapté à
la digestion/ Cette sectorisation est possible car le trajet des aliments est linéaire. De cette façon, la nourriture
est traitée par secteurs.
Les canaux excréteurs sont condensés, et vont excréter jusque dans la cuticule. Diffusion au niveau de ces
petits reins, convection vers l’extérieur.
On ne voit pas d’organes de la respiration chez ces animaux, et on ne voit pas de diffusion au travers de la
cuticule. La seule entrée possible est ici le tube digestif. C’est par là que l’eau va donc rentrer, et par gradient
de densité, l’oxygène va passer dans le pseudocoelome. Les mouvements mêmes de l’animal vont permettre la
circulation naturelle de ce liquide dans tout le corps. Aussi, dans ce liquide se promènent des molécules qui
sont des protohémoglobines, elles seront spécifiquement aptes à capter l’oxygène, et le transporter.
MODE DE VIE
NUTRITION
Tube digestif à deux ouvertures, et transit linéaire des aliments. Division du travail de digestion. Pharynx
musculaire efficient dans le broyage des proies. Œsophage permettant la circulation des aliments vers l’intestin
pour la digestion et vers la zone cloacale et anale.
Ces nématodes mangent tout. Il existe en effet tous les régimes alimentaires. Il n’y a donc pas de règle stricte.
On note néanmoins une spécification des pièces buccales en fonction du régime.
RESPIRATION ET EXCRETION
Etant recouverts d’une cuticule étanche aux échanges gazeux, ces animaux nécessitent des systèmes de
transport primitifs, ici des reins primaires et de la « tuyauterie ».
MOTRICITE ET SYSTEME NERVEUX
Reptation avec appui sur cailloux. Forte concentration des organes sensoriels dans la partie antérieure, surtout
chez les formes libres. De l’anneau péri-eusophagien permettant la connexion des systèmes sensoriels au
réseau nerveux partent des cordons nerveux, un dorsal, et un ventral. Toutes les cellules musculaires
myoépithéliales ont un prolongement cytoplasmique vers ce cordon.
CROISSANCE
Croissance par mues successives : lorsque le nématode doit grandir, il grandit à l’intérieur de son cuticule
jusqu’à ce que celle-ci se décolle de l’épiderme et craque. Il sort de la cuticule, se déploie, et la cuticule se
reforme.
CONCEPTS IMPORTANTS
Appartion de la cuticule, ses propriétés biomécaniques, ses points d’appui musculaires, ses limites
physiologiques (étanchéité), induisant à la mise en place des systèmes circulatoires permettant le transport de
matières indispensables à l’organisme. Support musculaire efficace induisant une grande mobilité.
La cuticule est formée de fibres orientées différemment, et possèdent tous un certain angle avec l’orientation
du corps. Le problème des animaux tubulaires est relatif à un pincement induit par une mauvaise courbure du
corps.
ANNELIDES – VERS ANNELES
On doit bien distinguer les vers plats, ronds,
et annelés. De l’extérieur, le caractère le plus
évident est la forme allongée avec la
succession d’anneaux. Ils seront plus
complexes que les précédents. Ils peuvent
aussi adopter une forme « polype ».
SYSTEMATIQUE
On les groupe dans les catégories suivantes :
•
•
•
•
•
Bilatériens
Triploblastiques
Coelomates
Protostomiens
Hyponeuriens, car nous verrons que la chaîne nerveuse est ventrale par rapport au tube digestif.
On distingue trois classes :
•
•
•
Polychètes
(photo ci-dessus). Au bout de leur pattes se trouvent des fines épines leur permettant de s’accrocher
sue le substrat. L’ornementation des épines permet de différencier les différents genres.
Oligochètes
Le lombric en est un.
Achètes
Les sangsues en sont. Elles n’ont aucun crochets en périphérie.
« -chètes » signifiant en grec « épines », « soies ». On les groupe donc en fonction de la quantité de ces épines.
ANATOMIE
STRUCTURE
La structure est de type « un tube dans un tube », le tube digestif possède une entrée et une sortie, contenu
dans un corps tubulaire.
La métamérisation : le corps est formé de compartiments, les métamères. La métamérisation est la répétition
selon l’axe longitudinal de ce
métamère. Le tube digestif
n’est pas métamérisé ; par
contre,
les
éléments
l’entourant le sont.
La céphalisation est marquée :
les animaux ont maintenant
une véritable tête, possédant
toute une série d’organes
sensoriels. La tête composée
de
métamères
modifiés,
l’arrière également. Celui-ci est
appelé pigidium.
PARAPODES & MUSCLES
Les parapodes, essentiellement
pour les polychètes, sont des
fausses pattes. Il y en a deux par
métamère. Ces animaux sont
donc habitués à ramper sur le
sol et accrocher le sol avec ces
parapodes. Il y a trois types de
muscles dans cet animal :
•
en périphérie, sous la
cuticule, les muscles circulaires.
•
Des
muscles
longitudinaux permettant de
régler les problèmes de
longueur.
•
Des muscles obliques,
s’accrochant à des parties de la
cuticule qui rentrent à l’intérieur
du corps, leur offrant une grande solidité. Ces morceaux de cuticules sont des apodèmes.
Ceux-ci vont être fondamentaux chez les arthropodes. Ces muscles obliques vont directement aux parapodes.
Ils vont donc contrôler leurs mouvements. Dans les parapodes, ces muscles se fixent à la base des acicules,
« baguettes » de mouvement.
Pour chaque métamère,
on trouvera deux vésicules
cœlomiques, une paire
par métamère. Celles-ci
vont s’établir entre les
muscles et le tube digestif.
Elles vont toucher de part
et d’autre les muscles et le
tube digestif. Elles sont
remplies
de
liquide
cœlomique, et vont être
importantes pour les
mouvements de l’animal.
Ce sont en quelque sorte
des
vertèbres
hydrauliques.
La partie de la poche touchant les muscles est la somatopleure. La partie qui va être contre le tube digestif est la
splanchnopleure. A l’endroit où une vésicule touche une autre, c’est une dissépiment. Ils sont perpendiculaires à
l’axe du corps. La surface de contact au dessus et en dessous du tube digestif sont des mésentères dorsaux et
ventraux.
Il existe maintenant un véritable système circulatoire, avec de l’hémoglobine ainsi qu’un système de pulsation du
sang via des vaisseaux contractiles. Il en existe des ventraux, dorsaux et latéraux. Ceux-ci sont entre les vésicules.
Dans certaines parties, les parois des vaisseaux sont contractiles et permettent de pulser se sang. Généralement, la
circulation sanguine va de l’arrière vers l’avant dans le vaisseau dorsal, et inversement dans le vaisseau ventral. Les
vaisseaux latéraux irriguent les parapodes.
Ces animaux sont beaucoup plus gros que ceux vus
précédemment, ils vont donc avoir de vrais organes de la
respiration. Ces organes sont placés, chez les polychètes,
dans la cuticule fine des parapodes. Incidemment, ces
parapodes sont donc des branchies, grâce aux grandes
surfaces d’échanges extérieures. Diffusion au niveau de
l’organe, convection au niveau du système respiratoire.
• Autour du tube digestif se trouvent un tas de
capillaires sanguins permettant la récupération d’un
maximum de nutriments. Diffusion au niveau de
l’intestin, convection dans l’organisme. Au moment où le
mésoderme se met en place, des organismes vont
développer une tuyauterie efficace, leur permettant une
augmentation de taille.
• Les néphridies mènent maintenant à un
néphridiopore. et nettoient la cavité cœlomique en
traversant l’anneau suivant où elle évacue ses déchets.
MODE DE VIE
NUTRITION & EXCRETION
Elles vivent dans tous les milieux où se trouve l’humidité. Tous les milieux aquatiques comprennent des
annélides.
REGIME ALIMENTAIRE
•
•
•
•
Carnassiers chasseurs : les polychètes errants possèdent un pharynx dévaginal préhensile permettant
la prédation
Filtreurs tubicoles : les polychètes sédentaires dont le corps est à l’intérieur d’un corps fabriqué par
l’annélide. Toute la tête est modifiée pour permettre la filtration, et les branchies sont placées de
façon regroupée.
Détritivores : les lombrics
Hématophages : les sangsues se fixent à un hôte, généralement un invertébré.
Le tube digestif est sectorisé
en un pharynx musclé pour
tenir et broyer les proies, un
œsophage, quelquefois un
estomac, permettant une
digestion par sucs, un
intestin, et une partie
arrière. La nutrition est
totalement basée sur le
modèle
de
diffusion/convection.
ANGIOGENESE
Quand il y a augmentation de la taille, il y a
angiogenèse due à l’augmentation du
rapport surface/volume, formation de
capillaires sanguins. Dès qu’un amas
cellulaire devient important, aussitôt se
forment des vaisseaux amenant d’une part
l’oxygène, et transportant les produits de
cellules. Aucune cellule n’est à plus d’entre 3
à 10 cellules d’une source d’alimentation.
RESPIRATION ET EXCRETION
•
Respiration par diffusion/convection
o Ils sont globalement hermétiques, mais possèdent une cuticule ultramince, formant donc une
branchie.
o Véritable hémoglobine et système vasculaire complexe
•
L’excrétion par diffusion/convection :
o Les toxines rejetées en particulier par le système musculaire s’accumulent dans les cavités
cœlomiques, dont l’épuration est assurée par des reins primitifs, les néphridies, et les
produits à excréter le sont via des orifices dans la cuticule
MOTRICITE ET SYSTEME NERVEUX
Par rapport aux précédents, ils vont pouvoir faire
des mouvements plus sophistiqués, car la série de
métamères basée sur un squelette hydrostatique va
permettre un bon appui hydraulique pour les
muscles. Ceux-ci vont s’appuyer non seulement sur
ces poches, mais aussi sur les renfoncements de la
cuticule, permettant un bon travail musculaire. Les
muscles occupent presque la moitié du corps. Il y a
donc un double appui musculaire, permettant un
contrôle optimal des parapodes. Chez les vertèbres
humaines, c’est le rôle des apophyses humaines.
Ces animaux sont beaucoup plus mobiles que les
précédents, ils vont pouvoir nager, ramper, se
courber, éviter un obstacle, etc.
Le système nerveux possède une chaîne nerveuse
très concentrée parcourant tout le corps (coir
schéma structure). Il y a une paire de ganglions par
métamère, pour contrôler les parapodes. Le collier
nerveux péri-œsophagien forme un anneau. Les
ganglions cérébroïdes forment une ébauche de
cerveau, et sont connectés à tous les organes sensoriels. On peut associer la notion de ganglions à un contrôle
neuromusculaire évolué.
Ils possèdent donc un système sensoriel efficace : antennes et palpes (toucher), ocelles (vision), tentacules
(chimio-sensibilité, odorat).
RAPPELS D’EMBRYOLOGIE
Première division, visible chez les cnidaires, diploblastique et triploblastique. Chez les spongiaires, on parle d’un
agglomérat de cellules, mais on ne parle pas encore de tissus.
CHEZ LES DIPLOBLASTIQUES
BLASTULA
L’œuf fécondé commence à se diviser, et arrive à ce
stade embryologique. C’est un « ballon » creux rempli
d’un liquide. C’est une blastula. A part la respiration,
il n’y a aucun échange avec le milieu extérieur. Un
embryon du genre vit sur ses réserves, les nutriments
étant contenus dans les cellules, des vitellus. Comme
tout métabolisme, il y a des éléments toxiques dont la
cellule doit se débarrasser. Le liquide blastocoelien, à
la base du cytoplasme,
contient ces déchets. Les
cellules rouges vont devenir les cellules du tube
digestif (endoderme), et les jaunes l’ectoderme.
GASTRULA
Gastrula est le nom de l’embryon au
moment ou commence à se former le tube
digestif. La meilleure analogie que l’on
puisse se faire est l’enfoncement des cellules
à l’intérieur du « ballon » de la blastula. C’est
le blastopore. A ce moment là, l’embryon
subit un léger changement de volume. Chez
les diploblastiques, on restera quasiment sur
ce schéma. Si l’on renfonce plus
l’endoderme, on retrouve la configuration
d’un polype, cnidaire.
CHEZ LES TRIPLOBLASTIQUES…
Chez les triploblastiques, se
forme l’archentéron, un primitif
de tube digestif. La nouveauté
provient du fait qu’à un moment
donné,
des
cellules
de
l’endoderme se différencient et
s’installent en anneau autour du
blastopore et forment les cellules
du mésoderme. C’est le troisième
tissu.
Celles-ci commencent à se
structurer les unes par rapport
aux autres
Jusqu'à former des agencements
complets ; Ultérieurement le
tube digestif viendrait à se
rapprocher
de
l’ectoderme
supérieur pour former une
deuxième ouverture.
…ACOELOMATES
Les triploblastiques acoelomates
possèdent
un
mésoderme
venant occuper tout le creux. Il
est notamment légèrement
spongieux, et l’on retrouvera le
même liquide blastocoelien que
précédemment à l’intérieur.
Tous les axes se mettent en
place très rapidement dans
l’embryon. En génétique, les
gènes
HOX,
architectes,
contrôlent la mise en place des
trois axes antéropostérieur,
droite gauche, et dorsiventraux.
Ces gènes sont les mêmes chez
les invertébrés et les vertébrés.
Ces gènes sont à priori
universels. Les acœlomates sont
donc remplis de mésoderme non
structuré.
…PSEUDO-COELOMATES
Chez les pseudo-coelomates, le
mésoderme va grimper le long
des parois et va tout recouvrir, à
l’exception du tube digestif. Le
liquide est toujours le liquide
blastocoelien.
Chez les coelomates, En coupe
transversale, le mésoderme est
uniquement contre l’ectoderme.
L’un des rôles du mésoderme
est de protéger l’ectoderme du
liquide contenu au centre. On
pense que ces cellules ont par
nature été moins sensibles à ce
liquide et sont venues protéger
l’ectoderme.
…COELOMATES…
Le mésoderme est maintenant
contre l’ectoderme, et contre
l’endoderme. Il y a notamment
deux poches qui se forment
dans l’embryon, des vésicules
cœlomiques.
On note l’apparition des
mésentères. Maintenant que
tout est dans le mésoderme,
on parle de liquide cœlomique.
…PROTOSTOMIENS
Comme
les
némathelminthes,
les
annélides, les arthropodes.
Que devient le blastopore
dans le tube digestif ? Dans
ce cas là, le tout premier
renfoncement
de
la
blastula
donnera
la
bouche,
et
secondairement, la zone
anale.
…DEUTEROSTOMIENS
Chez les deutérostomiens,
le blastopore va donner la
zone anale, et la bouche
s’ouvrira en deuxième.
Par la suite, l’embryon va
s’allonger, et chez les
vertébrés, l’ectoderme va
faire un repli pour abriter
le tube neural, donnant le
canal rachidien.
ARTHROPODES
Parmi les animaux que nous sommes censés avoir déjà vu, les arthropodes devraient nous titiller l’esprit. Les
araignées, les crustacés ou les insectes en font partie. C’est le groupe le plus diversifié avec les adaptations des
plus extrêmes du monde du vivant, avec près d’un million d’espèces représentées dans tous les écosystèmes.
Arthropode signifie « pattes articulées ». Tous
les muscles sont ici à l’intérieur de la patte, à
l’intérieur d’une carapace. Tendons et muscles,
tout va s’accrocher à l’intérieur des parties
squelettiques. On parlera d’exosquelette.
SYSTEMATIQUE
Les arthropodes sont des
triploblastiques, coelomates,
hyponeuriens (chaine nerveuse
en
position
ventrale),
protostomiens.
Chez
les
protoarthropodes, il faut noter
les péripates. Ce sont des
pattes articulées, malgré un
corps en annélide.
Ci-contre, un péripate.
On notera que :
• Les tardigrades sont des minuscules arthropodes qui
font de 40 à 60µm, et ont la particularité de se lyophiliser
naturellement (l’eau est évacuée et remplacée par du glycol).
• Les trilobites ont disparu.
• Les chélicérates sont relatifs aux crochets venimeux,
dont les arachnides
Pour les crustacés, on les distingue selon le type de l’abdomen :
•
Macroures, abdomen de grande taille (crevette)
•
Brachyoures, abdomen court (crabe)
•
Anomoures, abdomen anormal (galathée)
On remarquera une grande
diversité de formes chez les
arthropodes.
ANATOMIE
Ce qui saute aux yeux lorsqu’on regarde une arthropode, c’est qu’on ne retrouve plus le même corps long et
uniforme : le corps est ici entièrement sectorisé, relatif à une division du travail.
SECTORISATION
CORPS ANNELIDIEN
Globalement, le corps n’est pas
sectorisé. La différence est ici les
pattes, mais à part ca, la
ressemblance avec un annélide est
visible. Il n’y a plus de vésicules
cœlomiques, tous les dissépiments
ont fusionné au profit d’une unique
grande cavité cœlomique. L’avantage
des vésicules cœlomiques était relatif
aux appuis qu’elles procuraient aux
muscles. Avec cette configuration, on
annule tout et on revient à une grande cavité cœlomique et maintenant, les muscles s’accrochent uniquement
sur la cuticule, qui est l’exosquelette solide. Il ‘y a plus de squelette hydrostatique. Cette cavité est nommée
hémocoele. Cette grande cavité va servir à la fois de cœlome mais aussi de système circulatoire.
CEPHALOTHORAX+ABDOMEN
On notera que les animaux à squelettes externes peuvent posséder des poils sensitifs. On remarque ici aussi six
yeux à facette.
Coupe longitudinale d’un arachnide, sans les pattes. On voit ici une division très grande du corps en deux blocs.
On retrouve dans le bloc antérieur (céphalothorax) les fonctions locomotrices, le système nerveux dans une
très forte concentration, qui va être relié vers l’avant aux organes sensoriels. Le céphalothorax regroupe
essentiellement les parties locomotrices. Dans la seconde partie (abdomen), on retrouve la partie génitale, le
tube digestif qui se ramifie et augmente de taille, un vaisseau pulsatile (système circulatoire non clos), des
glandes séricigènes (soie), et un organe particulier aux araignées : un poumon primitif. La différence
fondamentale entre les deux groupes d’organes semble d’ordre fonctionnel : la partie céphalothorax semble
adaptée à l’activité, l’abdomen au calme. On sépare ici les fonctions neuromusculaires des fonctions passives.
TETE+THORAX+ABDOMEN
Apparition d’une tête séparée
du thorax, avec une division du
travail ultime. La tête va
contenir
le
cerveau,
les
antennes, les yeux à facettes, en
gros toutes les fonctions
sensorielles. La nouveauté est la
mobilité par rapport au thorax,
permettant une batterie de
mouvements de surveillance
élargie.
On retrouve ici dans le thorax
les organes de la mobilité, et
dans l’abdomen les organes dits
« passifs ».
La sectorisation résulte d’une
séparation
antéropostérieure
des différents organes. Cette
nouvelle
organisation
va
permettre une plus grande
efficience niveau mobilité. Il n’y
aura plus d’interférence entre
locomotion
et
autres
fonctionnalités de l’organisme.
Le sectorisation résulte d’une
séparation antéro-postérieure.
La musculature entourant le
tube digestif sera une gène pour
la plupart des mouvements de
l’animal. Ainsi, les anmaux
séparant le deux fonctions
accéderont à un succès évolutif
supérieur. Chez les crustacés, la
sectorisation peut se faire de
manière inversée.
TAILLE
Les arthropodes ont une organisation permettant une très grande mobilité, à la condition que l’insecte soit
petit. L’exosquelette est bâti sur une cuticule, avec une généralisation des apodèmes (point d’attache des
muscles). La cuticule a des propriétés mécaniques, fonctionne très bien pour la gamme de taille habituelle des
arthropodes, mais le poids seul de la cuticule d’un animal de grosse taille ne lui permettrait pas de bouger. Le
plus grand arthropode connu est une libellule, car n’ayant pas de tube digestif (état reproductif), allégeant
l’abdomen. L’abdomen est également arrimé au thorax en porte-à-faux, cela limite encore sa taille.
Chez les arthropodes, il n’y a plus de squelette hydrostatique. Il y a donc fusion des vésicules cœlomiques par
disparition des dissépiments, induisant la formation d’une seule cavité cœlomique, l’hémocoele.
MODE DE VIE
Comme 2/3 des animaux sur Terre sont des arthropodes, tous les modes de vie existent.
NUTRITION
Plus les animaux sont mobiles, plus le tube digestif apparaît séparé du système moteur. La division du travail en
son sein est très développée, en fonction du régime alimentaire.
Une particularité : les parties antérieures et postérieures du tube digestif sont d’origine ectodermique, et le
tube digestif d’origine endodermique, ainsi, à chaque mue, les animaux changent le début et la fin de leur tube
digestif, expliquant en partie la spécificité des pièces buccales.
RESPIRATION ET EXCRETION
Les arthropodes fonctionnent selon le modèle diffusion-convection. La diffusion, pour les espèces aériennes,
est assurée par des poumons, ou des trachées, trous d’entrée d’air dans a cuticule le long de l’abdomen
(spiracles), étant en relation avec des tuyaux apportant l’oxygène dans le sang directement par gradient.
Lorsque l’insecte mue, tout son système respiratoire est renouvelé. Ce système est aussi lié à la petite taille des
arthropodes, les mouvements de l’insecte assurant une circulation d’air. Il n’y a pas d’organe de diffusion, tout
se fait au niveau du muscle.
Certaines espèces aquatiques ont également des branchies.
Il y a quand même convection, car indépendamment des trachées, il faut aussi que les parties du corps non
musculaires récupèrent les nutriments. Chez les arthropodes, le système circulatoire n’est pas fermé et
fonctionne grâce à un tuyau pulsatile, fonctionnant très bien de par la petite taille de l’organisme.
L’excrêtion, qui est aussi sur le modèle diffusion/convection, est assurée par les tubes de Malpighi, chez les
insectes. Ce sont des filaments diffusant dans toute la cavité cœlomique connectés au système digestif. Chez
les autres, par les néphridies.
MOTRICITE ET SYSTEME NERVEUX
La sectorisation du corps va permettre de concentrer dans la partie avant
toute la zone neuromusculaire, qui va être servie par des cerveaux, qui
vont être en relation avec des organes sensoriels très développés, tels les
yeux à facette. Ceux-ci consistent en un système à un groupe optique par
cellule photoréceptrice. Antennes et palpes, comportements complexes,
en particulier chez les « super-organismes » que sont les colonies
d’insectes sociaux. Abeilles, termites, fourmis… de nombreux records de
vitesse ou de distance parcourue par unité de temps sont détenus par des
insectes (vol, nage, saut). Les cerveaux associés, en particulier chez les
insectes, ont beaucoup d’actions très automatisées.
CROISSANCE
Elle se fait par mues successives, du fait de cette carapace qui les emprisonne. Ils doivent la casser, en sortir, et
en fabriquer à nouveau. Pour la mue, l’insecte va se gonfler, la carapace va se fracturer selon des fragilisations
inclues dans la cuticule, et va durcir à nouveau au contact de l’air.
CONCEPTS
•
•
Généralisation des apodèmes et apparition de l'exosquelette articulé
membres articulés
•
•
•
•
•
•
•
transition « métamérisation -> sectorisation »
isolement des masses inertes vs. masses neuromusculaires => mobilité accrue
développement concommittant des organes des sens
yeux à facettes ; limites de taille des arthropodes
système trachéen et hémocoele des insectes vs. Mobilité
très grandes spécialisation des appendices (dont les pièces buccales) d'où une très grande diversité
des régimes alimentaires et des adaptations à divers milieux
sécurité « active » assurée par la mobilité
LES MOLLUSQUES
SYSTEMATIQUE
C’est un groupe dont on connait plusieurs représentants : moules, huitres, calmars, seiches, pieuvres,
escargots, limaces… Avec les mollusques, nous resteront dans des animaux à exosquelette, mais massif, et peu
articulé. C’est un groupe très diversifié au niveau des formes, allant de la limace du jardin au calmar de 15
mètres de long. C’est le second plus gros groupe des invertébrés, avec 50000 espèces. Beaucoup de ses
espèces sont élevées et consommées, ils ont une importance économique humaine.
Les mollusques sont des triploblastiques, coelomates, protostomiens, hyponeuriens. Cet embranchement
comprend 6 classes :
•
•
•
•
•
•
Monoplacophores
Polyplacophores
Scaphopodes
Bivalves
Gastéropodes
Céphalopodes
ANATOMIE
On va voir que l’on séparera sans arrêt les mollusques à coquilles des mollusques sans coquilles. A part
quelques exceptions, l’embranchement des mollusques est caractérisé par un corps mou, enfermé dans dans
des coquilles plus ou moins articulées (monobloc, ou légèrement articulées). Les exceptions sont une partie des
céphalopodes (pieuvres, calmar et seiches, avec disparition progressive de toute coquille, ainsi que les limaces
de mer, sans coquille aucune).
On v a partir du mollusque « type » :
Il est constitué d’une coquille monobloc, recouvrant tout le dos. Il a un gros pied musculeux, qui va simplement
ramper sur le sol, avec des mouvements d’ondulation, mouvement péristaltique. Dans la partie avant, on
retrouve la tête, avec ses organes sensoriels. Il possède de très grosses glandes digestives, étant herbivore. On
retrouve ici des branchies, mais chez une espèce terrestre, on retrouverait des petits poumons. Le cœur
possède des espèces de ventricules. Le système circulatoire est ici toujours clos. La nacre est fabriquée par des
glandes spéciales de l’ectoderme en contact avec la coquille. Chez les huitres perlières, la nacre se pose
souvent autour d’une particule dangereuse pour l’empêcher de la blesser. Dans l’industrie, on greffe une
particule dans les gonades, où est produite beaucoup de nacre.
On peut voir grâce à ce schéma comment les différentes espèces de mollusques sont différentiées. Les limaces
de mer, aux corps nus, se protègent grâce à des toxines. La coquille a un rôle de protection important. Chez la
seiche, la partie osseuse se retrouve à l’intérieur. Leur protection réside en leur mobilité et leur mimétisme.
Chez le calmar, il y a également régression de la coquille, avec la plume du calmar, ancêtre osseux. Chez la
pieuvre, la boîte crânienne fait office de vestige osseux. Il se protège grâce à sa mobilité, son aménagement du
territoire et son mimétisme. Toutes les pieuvres et poulpes n’ont pas que des ventouses, mais des griffes.
Chez les mollusques avec coquille, les muscles sont
accrochés directement sur les coquilles. La cavité
cœlomique n’a donc plus aucun rôle. Dans le corps de
l’animal, toute la partie musculaire est un squelette
hydrostatique.
Chez les mollusques, la plus grande partie des espèces
sont à mobilité réduite, ayant une conséquence sur la
symétrie même du corps (exemple de la coquille SaintJacques, ou du poulpe) : ils ont une symétrie radiaire en
plus de la bilatérale, s’estompant. Inversement, chez les
espèces mobiles, il y a une omniprésence de la symétrie
bilatérale.
Les mollusques ont aussi un ancêtre annélidien, avec des branchies métamérisées.
MODE DE VIE
NUTRITION
Les mollusques lents ont des tubes digestifs très bien
adaptés à des régimes alimentaires d’animaux lents :
herbivorie, filtration de l’eau, détritivorie. Ils ont un gros
tube digestif, avec des glandes de grande taille. La masse
viscérale représente plus de 50% du poids du corps. Le
tube digestif est très sectorisé : bouche avec radula (râpe
pour râper les rochers pouvant se spécialiser en
appareillage de chasse +sarbacane vénimeuse+),
œsophage, intestin, estomac, glandes digestives, anus.
Chez les mollusques mobiles, on trouve un grand nombre
de grands carnassiers et prédateurs. Ils peuvent chasser seuls ou en groupes, et ont un tube digestif
relativement réduit car se nourrissant de composés riches en azote protéiques.
RESPIRATION ET EXCRETION
Les branchies ou les poumons vont permettre la respiration par le
phénomène de diffusion/convection. Les branchies ont une
structure en lamelles, avec au milieu de la gouttière des cils,
permettant un tri des particules alimentaires. Le système
circulatoire n’est pas complètement clos, avec un cœur pulsatile
et un gros vaisseau dorsal.
MOTRICITE ET SYSTEME NERVEUX
Les mollusques lents se déplacent peu, et de ce fait
existe une grande simplification du système nerveux. Il y
a donc un collier nerveux peri-oesophagiens avec
quelques cordons nerveux se dirigeant vers les parties
les plus mobiles du pied. Ce sont toujours des
hyponeuriens.
Les mollusques rapides vont avoir un véritable cerveau,
avec des yeux du même type que les vertébrés
supérieurs, à la différence de la pupille en V. C’est un œil
camérulaire. Beaucoup d’organes sensoriels, sens tactile,
odorat très fin, camouflage et mimétisme, etc. Ce sont
les seuls invertébrés capables d’apprentissage complexe
vis-à-vis de gestes nouveaux. On peut également les faire
mourir d’arrêt cardiaque par surprise, ils ont donc une
perception subtile du monde qui les entoure.
ECHINODERMES
Ils ont un nom plutôt barbare, signifiant « la peau avec des piquants ».
SYSTEMATIQUE
Ce sont des triploblastiques, coelomates,
deutérostomiens, épithélioneuriens (système nerveux
diffus dans le corps). L’embranchement des
échinodermes (environ 6000 espèces) comprend 5
classes, toutes marines :
•
•
•
•
•
Echinides
Astérides
Ophuirides
Crinoïdes
Holothurides (« concombres de mer »)
ANATOMIE
L’oursin est un échinoderme sphérique. L’étoile de mer est fondamentalement une sphère dont partent 5 bras.
Les échinodermes sont symétriques d’ordre 5. Le corps de l’oursin est divisé en 5 grands secteurs et
correspondrait à la partie sphérique d’une étoile de mer. Ils ont donc une symétrie radiaire. On parle pour
orientation du pôle oral pour la bouche, et du pôle aboral.
Pour le concombre de mer, les secteurs se sont développés dans le sens longitudinal, deux servent à la face
ventrale, et trois à la face dorsale. Pousse latérale : étoile de mer ; élongation : concombre de mer.
Le test est le nom que l’on donne à l’espèce de boîte rigide ou semi rigide des échinodermes. C’est un squelette
externe qui a la particularité de posséder ses éléments squelettiques dans le derme. La rigidité est fixée par
l’espacement entre plaques squelettiques.
On note que les ophioïdes possèdent des tests articulés, leur
conférant une meilleure mobilité.
Le système aquifère et ambulacraire est présent chez tous les
échinodermes. Il converge vers le pôle oral. Chez les oursins, la
partie extérieure converge vers le pôle aboral. Il est constitué de
tuyaux creux et de poches. Il fonctionne grâce à une alimentation
en eau de mer fournie par la madréporite, système filtrant. Au
niveau de chaque canal radiaire est connectée une dérivation
consistant en un sac creux d’eau de mer avec des parois musclées.
L’eau sous pression va permettre l’élongation d’un pied
télescopique, le podia, terminé par une ventouse. Le système est
globalement ouvert pour permettre une
réparation rapide en cas d’arrachage des
ventouses, fragiles, qui provoquent le vidage de
l’animal.
MODE DE VIE
NUTRITION
La plupart des échinodermes sont adaptés à
des modes de vie sédentaires voire fixés. Ils
sont
donc
généralement
herbivores,
détritivores et planctoniphages. Ils vont gratter
les gazons d’algues, en utilisant un outil
nommé la Lanterne d’Aristote, caractéristique
de ces espèces. Il consiste en cinq dents convergentes, aiguisées,
qui viennent chercher les algues au pied.
Les étoiles de mer chassent quant à elles activement, en attrapant
les mollusques et en essayant d’ouvrir les valves progressivement,
sur plusieurs jours, remplaçant donc en détermination leur
manque de mobilité. Elles dévaginent ensuite leur estomac, le font
glisser dans le mollusque et le digèrent en place.
Le tube digestif occupe une très grande partie du corps, mais est
moins sectorisé. On note notamment une grande quantité de
glandes digestives.
Lanterne d’Aristote
Les pédicellaires fonctionnent sur le principe de la
« pince à sucre ». Ils ont un rôle multiple, et
notamment lors de la nutrition. Ces appendices servent
à nettoyer l’échinoderme en attrapant tout ce qui le
gène autant qu’attraper ce qui l’intéresse, en faisant
passer ses proies de pedicellaire en pedicellaire.. Chez
certaines espèces, ils sont venimeux et/ou
« automatisés » (mouvement réflexe).
RESPIRATION ET EXCRETION
Ces animaux vont respirer par toutes les surfaces en
contact avec l’eau de mer, c'est-à-dire l’intégralité de
l’épiderme mince recouvrant l’échinoderme, mais
également le système aquifère. Les branchies
dermiques vont permettre ces échanges, en plus de
l’épiderme. Le système fonctionne donc par diffusion
par grande surface d’échange, mais pas de convection.
Pour l’excrétion, elle est également directe au niveau
de toutes ces interfaces avec le milieu extérieur.
MOTRICITE ET SYSTEME NERVEUX
Mouvements de reptation lente. Certaines espèces
crinoïdes sont fixées à l’extrémité d’un pédoncule. Le
système nerveux est épithélioneurien diffus. La
coordination musculaire est peu développée, et les organes sensoriels sont très réduits, limités à des organes
tactiles et de reconnaissance chimique. Dans le génome de l’oursin, on trouve néanmoins tout le matériel pour
coder des yeux, des oreilles parfaites, mais de par leur adaptation, ces gènes sont inactivés.
UROCHORDES
SYSTEMATIQUE
C’est l’un des trois sous-embranchements des chordés,
avec les Céphalocordés (amphioxus) et les Vertébrés
(poissons,
amphibiens,
reptiles,
oiseaux
et
mammifères). Les chordés sont des triploblastiques,
coelomates, deutérostomiens, épineuriens.
Dans les urochordés, on trouve trois classes :
•
•
•
Ascidies
Salpes,
Appendiculaires
La chorde donnera ici l’axe de la colonne vertébrale,
qui viendra également enrober le tube nerveux.
ANATOMIE
Le modèle chordé exploite l’autre façon de
faire
pour
séparer
les
parties
neuromusculaires et viscérales : En résulte
une sectorisation dorsiventrale. Le plan
d’organisation chordé ne concerne que les
larves chez les urochordés, tous les
céphalocordés et vertébrés.
Que devient la chorde ? Chez les
céphalocordés, celle-ci va jusqu’au bout de
la tête. Chez l’adulte, la chorde
embryonnaire est remplacée par le corps vertébral. On remarque une même utilisation de l’architecture
apophysaire chez les annélides et chez les vertébrés.
Les larves sont donc très différentes des
adultes : elles sont très musclées et très
mobiles. La métamorphose commence
lorsqu’elles tombent au fond de l’eau et se
fixent grâce à leur ventouse. La chorde et tout
le
système
musculaire
dégénèrent
complètement. La zone pharyngale, devient
énorme (90% du volume de l’animal) chez
l’adulte. L’entrée d’eau dans le pharynx se
déplace en zone apicale chez l’animal fixé. Il
consiste en un filtre à eau, pompée par cils. Il
va permettre de récupérer la nourriture, mais
aussi d’assurer une fonction respiratoire et
excrétrice. La symétrie de ces animaux est
axiale.
La paroi est très épaisse, et est constituée de cellulose. Le squelette est rigide et monobloc. On parle de
tunique. Ils se présentent souvent en colonies, qui peuvent être
organisées. Il existe également des colonies pélagiques.
MODE DE VIE
NUTRITION
Ce sont donc des organismes filtreurs, et surtout des herbivores,
chez les animaux adultes. Ils vont être dans la même logique que
les spongiaires : optimiser le flux d’eau dans la colonie. L’eau est
aspirée par le siphon inhalant, filtrée au niveau du pharynx
branchial et expulsée via le siphon exhalant. On note une
convergence adaptative entre les ascidies coloniales et les
spongiaires.
RESPIRATION ET EXCRETION
Elle se fait de la même façon que les spongiaires, sur des grandes surfaces e contact avec l’eau de mer, sur la
pharynx branchial. Fonctionnement par diffusion, et un minimum de convection par système circulatoire non
clos.
MOTRICITE ET SYSTEME NERVEUX
Elevée chez les larves d'Urochordés pour lesquels l'axe nerveux est en position dorsale, la motricité des adultes
est très réduite car ils vivent fixés sur les rochers et sur les algues. Ceci entraîne une quasi disparition du
système nerveux et des organes sensoriels chez les adultes. Le système nerveux des Céphalochordés est
beaucoup plus structuré car ces animaux sont mobiles et capables de s'enfouir avec vigueur dans les sables
marins où ils habitent. Comme chez les "têtards" d'Urochordés, l'axe nerveux est dorsal, ce qui préfigure ce qui
va être la règle ensuite chez les Vertébrés.
CONCEPTS
•
•
•
Symétrie axiale des adultes en rapport avec la vie fixée
sécurité passive assurée par l'épaisse tunique cellulosique et/ou la toxicité
convergences adaptatives avec les Spongiaires
TABLEAU RECAPITULATIF
Embranchement
Groupes
représentatifs
Traits caractéristiques
Habitat
principal
Niveau
d’organisation
et nombre de
tissus
Symétrie
Segmentation
du corps
métamérisatio
n
Cavités
corporelles
Tube
digestif
Echanges
respiratoires
(diffusion,
convection,
excrétion)
Système
circulatoire
Spongiaires
éponges
Choanocytes, avec
chambres
choanocytaires
Benthos
Cellulaire
non
aucune
non
Surfaces
corporelles
non
Cnidaires
Méduses
coraux
gorgones
anémones
Cnidocystes/nématocyst
es
tissulaire
Non
Aucune
Cavité
gastrique à
un seul
orifice
Surfaces
corporelles - D
Non
Cténaires
Beroe
Tissulaire,
début du
stade organe
Radiaire,
antéropostérieur
e
Non
Aucune
Non
Turbellariés,
planaires, douves
Organes
Bilatérale
Non
Mésoderme
lacunaire
Cavité
gastrique à
un seul
orifice
Incomplet
ou absent,
ramifié
Surfaces
corporelles – D
Plathelminthes
Symétrie
antéropostérieure –
cellules collantes
(collobasts)
Corps aplati
Benthos
et pelagos
en
fonction
de la
forme
Pélagique
pour les
beroe,
benthique
Benthos
ou
parasitism
e
Axiale pour la
chambre
choanocytaire
fractale pour la
colonie
Radiaire
Non
Némathelminth
es
Nématodes
Corps tubulaire mince
Benthos
ou
parasitism
e
Organes
Bilatérale
Cuticule lisse
Pseudocoelom
e
Complet,
début de
sectorisatio
n
Surfaces
corporelles,
excrétion via
les
protonéphridi
es
Hémoglobine
primitive,
surfaces
corporelles et
transport
Annélides
Polychètes,
achètes,
oligochètes
Arachnides,
crustacés,
insectes
Corps segmenté,
anneaux, cuticule
Benthos
Triploblastiqu
e, organes
Bilatérale
Oui
Cœlome
Complet
Exosquelette, cuticule
épaisse, pattes
articulées
Organes,
triploblastiqu
es
Bilatérale,
sectorisation du
corps
Oui, plus
sectorisation
hémocoelome
Complet
Mollusques,
bivalves,
céphalopodes,
gastéropodes,
scaphopodes,
Monoplacophore
s,
polyplacophores
Oursins, étoiles
de mer,
concombres de
mer, crinoïdes,
ophiurides
Salpes, ascidies
(adultes)
Corps mou, coquilles
épaisses faiblement
articulées, Segmentation
altérée
Benthos,
pelagos,
parasitism
e
Benthos,
pelagos
Organes
bilatérale,
caractéristique
d’une faible
mobilité, parfois
altérée
Non
Cœlome non
segmenté
Complet
Branchies D+C
Oui, ouvert
Epines, symétrie 5,
système aquifère, pieds
ambulacraires
Benthos
Organes
Radiaire
(adultes)
bilatérale
(larves)
Non
Cœlome
généralisé
Complet
non
Tunique cellulosique
Benthos
Organes
Non
Cœlome
Complet
Poissons,
amphibiens,
reptiles, oiseaux,
mammifères
Squelette interne,
symétrie bilatérale
Benthos,
pelagos,
terrestre,
aérien
Organes
Axiale (adultes)
bilatérale
(larves)
Bilatérale
Surfaces
corporelles D,
épiderme
recouvre tout
le corps
Surfaces
corporelles
Ouais, bordel
de merde,
Cœlome
Complet
Branchies,
poumons, D+C
Oui, clos
Arthropodes
Mollusques
Echinodermes
Urochordés
Vertébrés
Branchies et
D+C, vaisseaux
pulsatiles
Branchies,
poumons
Non, le
mouvemen
t du corps
aide à faire
circuler le
liquide
Oui
Oui, ouvert
Oui, clos
très réduit