Figure 50.17 Les biomes aquatiques Milieu physique Les étendues d'eau dormante vont des étangs de quelques mètres carrés aux lacs s'étendant sur plusieurs milliers de kilomètres carrés. L'intensité de la lumière diminue avec la profondeur, ce qui crée une stratification verticale (figure 50.16a). Dans les lacs des zones tempérées, la thermocline peut être saisonnière (voir la figure 50.13) ; dans les lacs des basses terres tropicales, la thermocline est présente toute l'année. Milieu chimique La salinité (teneur en sel), la concentration en dioxygène et la teneur en nutriments, qui diffèrent beaucoup d'un lac à l'autre, peuvent varier considérablement selon les saisons. Les lacs oligotrophes sont pauvres en nutriments et en général riches en dioxygène; les lacs eutrophes, quant à eux, sont riches en nutriments et présentent souvent une concentration en dioxygène réduite lorsqu'ils sont recouverts de glace durant l'hiver et dans leur partie la plus profonde au cours de l'été. La quantité de matière organique décomposable dans les sédiments benthiques est faible dans les lacs oligotrophes et élevée dans les lacs eutrophes. Caractéristiques géologiques Les lacs oligotrophes tendent à avoir une moins grande superficie par rapport à leur profondeur que les lacs eutrophes. Avec le temps, les lacs oligotrophes peuvent devenir eutrophes, à mesure que le ruissellement y apporte des sédiments et des nutriments. Organismes photosynthétiques L'activité de photosynthèse est plus grande dans les lacs eutrophes que dans les lacs oligotrophes. Les plantes aquatiques enracinées et flottantes abondent dans la zone littorale, soit dans les eaux peu profondes et bien éclairées qui se situent à proximité du rivage. Plus éloignée du rivage, la zone limnétique, où les eaux sont trop profondes pour permettre aux plantes aquatiques de s'enraciner, contient diverses espèces de phytoplancton et de Cyanobactéries. Animaux Dans la zone limnétique, de petits Animaux en suspension, le zooplancton, se nourrissent de phytoplancton. La zone benthique est habitée par divers Invertébrés, dont la composition en espèces dépend en partie des taux de dioxygène. Des Poissons vivent dans toutes les zones des lacs qui contiennent suffisamment de dioxygène. Lac oligotrophe à Grand Teton, au Wyoming Lac eutrophe dans le delta de l'Okavango, au Botswana Conséquences de l'activité humaine L'enrichissement en nutriments des lacs attribuable à la pollution causée par le ruissellement provenant des terres fertilisées et le déversement des déchets urbains peut donner lieu à la prolifération des Algues, à la réduction de la quantité de dioxygène et à la mort des Poissons. Milieu physique An sens large, une terre humide est une zone de terre couverte d'eau pendant une période assez longue pour permettre à des plantes aquatiques d'y vivre. En fait, les terres humides vont des sites périodiquement inondés aux sols saturés d'eau en permanence. Milieu chimique En raison de la production et de la décomposition élevées des matières organiques dans les terres humides, l'eau et le sol sont périodiquement pauvres en dioxygène dissous. Leur capacité de filtrer les nutriments dissous et les polluants chimiques est élevée. Caractéristiques géologiques Les terres humides de bassin se forment dans des mares peu profondes, qui vont des dépressions dans des milieux secs aux lacs et étangs envahis par la végétation. Les terres humides riveraines se forment le long des rives peu profondes et périodiquement inondées des rivières et des cours d'eau peu profonds. Enfin, les terres humides du littoral se trouvent le long des côtes des grands lacs et océans, où l'eau effectue un mouvement de va-et-vient résultant du niveau d'eau qui s'élève ou de l'action des marées. Ainsi, ces terres humides font partie aussi bien d'un biome dulcicole que d'un biome marin. Organismes photosynthétiques Les terres humides comptent parmi les biomes les plus productifs de la Terre. Leurs sols saturés d'eau favorisent la croissance de plantes, comme les nénuphars (Nuphar sp.), les quenouilles (Typha sp.), de nombreux carex (Carex sp.), les mélèzes (Larix laricina) et les épinettes noires (Picea mariana), qui sont spécialement adaptées pour vivre dans l'eau ou dans un sol rendu périodiquement anaérobie par la présence de l'eau. Les plantes ligneuses dominent la végétation des marécages, et la sphaigne (Shagnum sp.), celle des tourbières. herbivores, des Crustacés aux rats-musqués communs (Ondatra zibethicus) en passant par les larves d'Insectes aquatiques, consomment des Algues, des détritus et des Végétaux. Elles abritent aussi de nombreuses espèces de carnivores, dont les libellules, les loutres, les alligators et les chouettes. Animaux Les terres humides sont le milieu de vie d'une communauté variée d'Invertébrés, qui, à leur tour, nourrissent une grande variété d'Oiseaux. Les Conséquences de l'activité humaine Dans certaines régions, l'assèchement et le remblayage ont détruit jusqu'à 90 % des terres humides. 1188 H U I T I è M E PARTIE L'écologie Okefenokee National Wetland Reserve, en Géorgie (États-Unis) Milieu physique La principale caractéristique physique des ruisseaux, des rivières et des fleuves est le courant. Tout en amont, l'eau des ruisseaux est froide, claire, agitée et coule rapidement. En aval, lorsque plusieurs affluents se sont rejoints pour former une rivière, l'eau est généralement plus chaude et plus trouble, car les rivières charrient d'ordinaire plus de sédiments que leurs eaux d'amont. Les fleuves, les rivières et les ruisseaux se stratifîent en zones verticales, qui s'étendent de l'eau de surface à l'eau de fond. Conséquences de l'activité humaine La pollution urbaine, agricole et industrielle dégrade la qualité de l'eau et tue les organismes aquatiques. L'endiguement et la lutte contre les crues perturbent le fonctionnement naturel des écosystèmes que constituent les ruisseaux, les rivières et les fleuves, et menacent les espèces migratrices comme le saumon. Milieu chimique La teneur en sel et en nutriments des ruisseaux, des rivières et des fleuves est plus élevée en amont qu'à l'embouchure. Dans les ruisseaux, l'eau d'amont est en général riche en dioxygène. Les rivières et les fleuves peuvent aussi contenir une importante quantité de dioxygène, sauf là où l'eau est enrichie de matières organiques d'origine naturelle ou provenant de l'activité humaine. Caractéristiques géologiques En amont, les chenaux des ruisseaux sont souvent étroits ; ils présentent un fond rocheux formé alternativement de seuils et de fosses. En aval, l'écoulement des eaux des rivières et des fleuves s'effectue dans des chenaux qui sont généralement larges et sinueux. Leur fond est souvent limoneux : des sédiments s'y sont déposés au fil du temps. Organismes photosynthétiques En amont des ruisseaux qui coulent dans les prairies ou les déserts, l'eau est parfois riche en Algues ou en plantes aquatiques à racines; mais dans les ruisseaux qui coulent dans les forêts tempérées ou tropicales, les feuilles mortes et d'autres matières organiques provenant de la végétation terrestre constituent la principale source d'alimentation des organismes aquatiques. Dans les rivières et les fleuves, les matières organiques sont constituées en grande partie des matières dissoutes et très fragmentées qui proviennent de l'eau d'amont des ruisseaux forestiers charriée par le courant. Animaux Une grande diversité de Poissons et d'Invertébrés vivent dans les ruisseaux, les rivières et les fleuves non pollués. La distribution des espèces s'effectue à travers les zones verticales. Ruisseau d'amont dans les Great Smoky Mountains Le fleuve Mississippi, loin de ses eaux d'amont Milieu physique Un estuaire est la zone de transition entre un fleuve et l'océan. L'eau des estuaires présente des mouvements très complexes. Lorsque la marée monte, l'eau de mer remonte le chenal de l'estuaire, puis se retire lorsque la marée descend. Souvent, le fond du chenal contient de l'eau de mer, de forte densité, tandis que de l'eau fluviale, d'une densité moindre, forme une couche superficielle qui se mélange peu avec la couche inférieure salée. Milieu chimique Dans les estuaires, la salinité de l'eau n'est pas la même partout : elle varie de celle de l'eau douce à celle de l'eau de mer. La salinité varie également suivant le cycle quotidien des marées. Enrichi par les nutriments provenant des fleuves, les estuaires, comme les terres humides, comptent parmi les biomes les plus productifs de la Terre. Caractéristiques géologiques Les mouvements de l'eau des estuaires conjugués aux sédiments charriés par les fleuves et les marées créent un réseau complexe de chenaux à marée, d'îles, de levées alluviales naturelles et de vasières. Organismes photosynthétiques Les plantes herbacées des marais salants et les Algues, y compris le phytoplancton, sont les principaux producteurs des estuaires. Animaux Des vers, des huîtres, des crabes et de nombreuses espèces de Poissons comestibles habitent aussi les estuaires. En raison de l'abondante nourriture qu'ils y trouvent, de nombreux Invertébrés et Poissons marins s'y reproduisent ou s'y arrêtent au cours de leur migration vers les habitats dulcicoles situés en amont. Enfin, les estuaires constituent des aires de nutrition pour de nombreux Vertébrés semi-aquatiques, pour les Oiseaux de rivage en particulier. Estuaire en delta de la Copper River, en Alaska Conséquences de l'activité humaine Partout dans le monde, les polluants déversés en amont, de même que les travaux de remblayage et de dragage, portent atteinte aux estuaires. Suite à la page suivante CHAPITRE 50 L'écologie et la biosphère : introduction 1189 Figure 50.17 (suite) Les biomes aquatiques ZONES INTERTIDALES tïf"™ J$ J - - " et la zone intertidale inférieure limitent la distribution de nombreuses espèces d'organimes à certaines strates, comme l'illustre la photo. • Milieu chimique Les concentrations de dioxygène et de nutriments sont généralement élevées et se renouvellent à chaque retour de la marée. -'. '**<>-«•' <<*À **.&* - Zone intertidale rocheuse du littoral de l'Oregon Milieu physique Une zone intertidale est tour à tour submergée et découverte au cours du cycle biquotidien des marées. Les zones supérieures sont plus longtemps exposées à l'air, et leur milieu physique présente de plus grandes variations. Parmi les contraintes physiques auxquelles font face les organismes qui y vivent, on compte les fluctuations de la température et de la salinité de l'eau, ainsi que la force mécanique des vagues. Les différences dans les conditions physiques qui caractérisent la zone intertidale supérieure Caractéristiques géologiques Les substrats des zones intertidales, qui sont en général soit rocheux, soit sablonneux, déterminent des adaptations comportementales et anatomiques chez les organismes de la zone intertidale. La configuration des baies ou du littoral influe sur l'amplitude des marées et l'exposition relative des organismes intertidaux à l'action des vagues. Organismes photosynthétiques Les zones intertidales rocheuses, surtout inférieures, abritent des Algues enracinées dont la diversité et la biomasse sont imposantes. En raison de l'instabilité du substrat, les zones sablonneuses exposées à de fortes vagues ne contiennent pas de plantes ni d'Algues enracinées, alors que celles qui se trouvent dans des baies protégées ou des lagunes portent souvent de riches bancs d'Algues et d'herbes marines comme les zostères. Animaux Beaucoup des Animaux vivant dans les zones intertidales rocheuses possèdent des adaptations structurales qui leur permettent de s'attacher au substrat dur. Dans les zones supérieures, la composition, la densité et la diversité des Animaux sont sensiblement différentes de celles des zones inférieures. Là où les substrats sont sablonneux (plages) ou vaseux, de nombreux Animaux, tels les vers, les palourdes et les Crustacés prédateurs, s'enfouissent dans le sable ou dans la vase et se nourrissent à marée montante. Les Porifères (les Éponges), les Cnidaires (les anémones de mer), les Mollusques, les Échinodermes, de même que de petits Poissons, sont aussi communs dans ces milieux. Conséquences de l'activité humaine La pollution par le pétrole a eu des effets nuisibles sur de nombreuses zones intertidales. Par ailleurs, l'utilisation à des fins récréatives du littoral a fait beaucoup diminuer le nombre d'Oiseaux nichant sur les plages et le nombre de tortues de mer. BIOME OCÉANIQUE PÉLAGIQUE Milieu physique Le biome océanique pélagique est une vaste étendue d'eaux libres bleues, sans cesse agitées par les courants causés par les vents. Les eaux de surface des océans tempérés se renouvellent de l'automne au printemps. En raison de la plus grande clarté de ses eaux, la zone euphotique est plus profonde que celle des eaux côtières. Milieu chimique En général, ces eaux présentent un taux de dioxygène élevé et sont généralement plus pauvres en nutriments que celles du littoral. Dans certaines régions tropicales, les eaux superficielles sont plus pauvres en nutriments que celles des océans tempérés parce que leur stratification thermique se maintient pendant toute l'année. Dans les zones euphotiques des océans des régions tempérées et des régions proches des pôles, le renouvellement qui se produit de l'automne au printemps permet l'échange de nutriments entre la surface et le fond. Animaux L'ensemble d'Animaux et d'autres hétérotrophes le plus abondant dans ce biome est le zooplancton. Le zooplancton, constitué de Protistes, de vers, de Copépodes, de krill (Euphausia superba) et de méduses, ainsi que les petites larves d'Invertébrés et certains Poissons se nourrissent de phytoplancton. Le biome océanique pélagique comprend aussi des Animaux qui nagent librement, comme les calmars, les Poissons, les tortues et les Mammifères marins. Conséquences de l'activité humaine La surpêche a appauvri les stocks de Poissons de tous les océans de la Terre, qui ont aussi été pollués par les déchargements de déchets et les déversements de pétrole. Caractéristiques géologiques La caractéristique la plus marquante du biome océanique pélagique est son immensité et la grande profondeur des bassins océaniques. Ce biome couvre approximativement 70% de la surface de la Terre, et sa profondeur moyenne atteint près de 4 000 m. Le point le plus profond de l'océan se situe à plus de 10 000 m de la surface. Organismes photosynthétiques Le phytoplancton, qui comprend les Bactéries photosynthétiques, forme le principal ensemble d'organismes photosynthétiques qui sont transportés par les courants océaniques. Le renouvellement printannier et la remontée des nutriments provoquent, dans les océans tempérés, une prolifération de phytoplancton. Malgré l'étendue de son biome, le plancton photosynthétique est à l'origine de moins de la moitié de l'activité photosynthétique effectuée sur la Terre. 1190 H U I T I è M E PARTIE L'écologie Pleine mer, au large de l'île d'Hawaii Milieu physique Les récifs de corail ne se trouvent que dans la zone euphotique des milieux marins tropicaux relativement stables dont les eaux sont très limpides. Ils sont affectés par les températures de moins de 18 à 20 °C et de plus de 30 °C. Milieu chimique Les coraux nécessitent des taux de dioxygène élevés et ne peuvent vivre dans les milieux où l'apport en eau douce et en nutriments est considérable. Caractéristiques géologiques Pour se fixer, les coraux ont besoin d'un substrat solide. Un récif de corail, formé en grande partie du carbonate de calcium provenant des squelettes des coraux, se constitue lentement sur une île océanique. D'abord récif frangeant sur une jeune île haute, il devient plus tard au cours de l'histoire de l'île un récif-barrière extracôtier, puis un atoll corallien tandis que l'île est submergée. Organismes photosynthétiques Les Dinoflagellés mutualistes qui vivent dans les tissus des coraux créent une association symbiotique permettant à ces derniers d'obtenir des molécules organiques. Diverses Algues marines rouges et vertes sont aussi responsables d'une grande partie de la photosynthèse effectuée sur les récifs coralliens. Animaux Les coraux eux-mêmes, constitués de divers groupes de Cnidaires (voir le chapitre 33), sont les Animaux qui prédominent sur les récifs coralliens. Toutefois, on y trouve aussi une variété exceptionnelle de Poissons et d'Invertébrés. À l'échelle planétaire, la diversité des Animaux vivant sur les récifs coralliens rivalise avec celle des forêts tropicales. Conséquences de l'activité humaine La cueillette des squelettes coralliens, souvent faite à l'aide de poisons et d'explosifs, de même que la surpêche pratiquée soit à des fins alimentaires, soit pour l'élevage en aquarium ont réduit les populations de coraux et de Poissons de récifs. Le réchauffement de la planète et la pollution sont aussi susceptibles de contribuer à la destruction à grande échelle des récifs de corail. ZONE BENTHIQUE MARINE Milieu physique La zone benthique marine est constituée du plancher océanique qui se trouve sous les eaux de surface de la zone côtière, ou zone néritique, et sous celles de la zone extracôtière, ou pélagique (voir la figure 50.16b). Bien que la zone benthique des eaux côtières peu profondes reçoive assez de lumière pour abriter des organismes photosynthétiques, la majeure partie de la zone benthique océanique est dans l'obscurité. Dans ce milieu, plus on s'enfonce, plus la température est basse et plus la pression est élevée. Par conséquent, les organismes qui occupent la zone très profonde, ou zone abyssale, sont adaptés à un froid continu (environ 3 °C) et à une pression extrêmement élevée. Milieu chimique Sauf en certains endroits riches en matières organiques, les concentrations de dioxygène sont suffisantes pour faire vivre des Animaux très divers. Caractéristiques géologiques La majeure partie de la zone benthique est couverte de sédiments mous. Toutefois, il existe des zones de substrat rocheux sur les récifs, les montagnes sous-marines et la nouvelle croûte océanique créée par les volcans du plancher océanique. Organismes producteurs de nutriments Les organismes photosynthétiques, principalement les laminaires et les Algues filamenteuses, n'occupent que les endroits peu profonds où la lumière parvient en quantité suffisante. Des communautés uniques d'organismes, comme celle qui apparaît sur la photo, sont associées aux sources hydrothermales sous-marines d'origine volcanique qui se trouvent sur les dorsales océaniques. Dans ce milieu obscur, chaud et pauvre en dioxygène, les organismes producteurs de nutriments sont des Bactéries chimioautotrophes (voir le chapitre 27) qui obtiennent leur énergie en oxydant le H 2 S issu de la réaction entre l'eau chaude et le sulfate dissous (ou ion tétraoxosulfate, S0 4 2 ~). Animaux Les communautés de la zone benthique nérétique se composent de nombreux Invertébrés et de nombreux Poissons. Au-delà de la zone euphotique, la plupart des Animaux dépendent entièrement des matières organiques qui proviennent des zones supérieures. Parmi les Animaux des communautés vivant près des sources hydrothermales sous-marines, on trouve des vers tubicoles géants (sur la photo, à gauche) atteignant parfois plus de 1 m de long. Il semble que ces vers se nourrissent de Bactéries chimioautotrophes qui vivent ensuite en leur sein en symbiose. De nombreux autres Invertébrés, notamment des Arthropodes et des Échinodermes, abondent aux alentours des sources hydrothermales. Conséquences de l'activité humaine Dans la zone benthique, la surpêche a décimé d'importantes populations de Poissons, comme la morue des Grands Bancs de Terre-Neuve. De plus, le déchargement de déchets organiques y a créé des zones privées de dioxygène. Communauté d'organismes vivant à proximité d'une source hydrothermale sous-marine CHAPITRE 50 L'écologie et la biosphère : introduction 1191