Développement et évolution des animaux Résumé : La diversité des animaux est en partie le résultat de l’évolution de mécanismes génétiques qui contrôlent leur développement. Des gènes, parfois appelés gènes architectes, sont particulièrement importants dans la mise en place de la morphologie des différentes espèces. Des modifications de l’endroit ou du moment de leur expression au cours du développement peuvent changer, parfois de façon spectaculaire, la forme adulte d’un animal. Nous présenterons les connaissances actuelles et comment elles s’intègrent dans la théorie de l’évolution. Didier Casane Professeur à l’Université Paris 7 Equipe « Réseaux de gènes, développement et évolution » Laboratoire « Evolution, Génomes, Comportement, Ecologie » - 91198 Gif-sur-Yvette e-mail : [email protected] UTL 26 01 2015 Plan 1) La multicellularité a évolué plusieurs fois : les animaux, les plantes, les champignons et d'autres organismes moins connus. Les principaux groupes d’animaux se sont différenciés il y a environ 540 Ma. 2) Des animaux sont constitués de quelques cellules, d’autres de plusieurs millions de milliards de cellules. 3) les organismes multicellulaires se forme toujours à partir d'une cellule unique. L'organisme qui est produit à partir de cette cellule dépend essentiellement de son patrimoine génétique (les chiens ne font pas des chats), mais l'impact de l'environnement peut être important (les castes chez les insectes sociaux). 4) Dans le génome, il existe des gènes "architectes" qui ont des effets particulièrement importants sur la morphologie de l'organisme (exemple des mutations homéotiques chez la drosophile). 5) Les animaux présentent des plans d'organisation qui semblent si différents qu'on a du mal à imaginer comment, à partir d'un ancêtre commun, ont évolué des espèces si différentes. 6) L'étude des gènes impliqués dans le développement montre que toute cette diversité de formes repose sur des variations du moment, du niveau et de l'emplacement de l'expression d'un nombre réduit de gènes : c'est un exemple du bricolage évolutif (F. Jacob) à partir d'une boîte à outils réduite. Elle met aussi en évidence des relations entre plans d'organisation qui semblent à première vue très différents. 7) Exemple : l'étude des gènes impliqués dans l'organisation dorso-ventrale montre que celle des arthropodes correspond à celle des vertébrés (notre dos correspond au ventre du homard et notre ventre à son dos). 8) Exemple : La disparition des yeux chez le poisson Astyanax mexicanus dépend de moment et du niveau d'expression d’au moins trois gènes. 9) Conclusion : L'étude des mécanismes du développement indique que la diversité d'organisation des animaux repose essentiellement sur des mutations qui modifient le moment, le niveau et l'emplacement de l'expression de gènes "architectes" du développement. Des petits changements peuvent avoir de grandes conséquences au niveau de la morphologie. La grande diversité morphologique des organismes multicellulaires est donc compréhensible dans le cadre de la théorie standard de l'évolution. La multicellularité a évolué plusieurs fois : les animaux, les plantes, les champignons et d'autres organismes moins connus. Les principaux groupes d’animaux se sont différenciés il y a environ 540 Ma. Des animaux sont constitués de quelques cellules, d’autres de plusieurs millions de milliards de cellules. Trichoplax adhaerens 1 à 3 mm Balaenoptera musculus > 30 mètres, > 170 tonnes La diversité des animaux ~ 600 Ma les organismes multicellulaires se développent à partir d'une cellule unique. L'organisme qui est produit à partir de cette cellule dépend essentiellement de son patrimoine génétique (les chiens ne font pas des chats). mais l'impact de l'environnement peut être important. Camponotus discolor Schistocerca gregaria Le développement du poisson zèbre Le développement du poisson zèbre Le développement du poisson zèbre La génétique du développement Drosophila melanogaster La génétique du développement Perte de fonction de Ubx : T3 →T2 Gain de fonction de Antp : antennes → pattes La génétique du développement Gain de fonction de Antp : antennes → pattes La génétique du développement Perte de fonction de Pax6 Gain de fonction de Pax6 Les facteurs de transcription L’ADN, le génome, les gènes ATGTCGTGCGTAAAGTCG… TACAGCACGCATTTCAGC… Le génome humain, c’est environ 2 x 3 200 000 000 paires de bases ATGTCGTGCGTAGAGTCG… TACAGCACGCATCTCAGC… Entre deux hommes, environ une différence pour 1000 paires de bases => 2 x 3 200 000 différences L’organisation des génomes séquence régulatrice exon région intergénique intron région intergénique gène transcription épissage Séquence éventuellement traduite en protéine ARNm Le code génétique AUGGUGCUGUCUCCUGCCGACAAG M V L S P A D K Les facteurs de transcription exon intron région intergénique La boîte à outils génétique pour contrôler le développement ARN non-codant Protéines sécrétés Facteurs de transcription La boîte à outils génétique pour contrôler le développement La boîte à outils génétique pour contrôler le développement L'étude des gènes impliqués dans le développement montre que toute cette diversité de formes repose sur des variations du moment, du niveau et de l'emplacement de l'expression d'un nombre réduit de gènes : c'est un exemple du bricolage (proposé par F. Jacob) à partir d'une boîte à outils réduite. Elle met aussi en évidence des relation entre plans d'organisation qui semblent à première vue très différents. La boîte à outils génétique pour contrôler le développement Homologie de l’organisation dorso-ventral des bilatériens E. GEOFFROY-SAINT-HILAIRE Considérations générales sur la vertèbre. Mémoires du Muséum d'histoire naturelle 1822 (9) : 89-119. Homologie de l’organisation dorso-ventral des bilatériens coeur Tube digestif Système nerveux Homologie de l’organisation dorso-ventral des bilatériens BMP4 = Dpp ; Chordin = Sog Evolution du poisson cavernicole Astyanax mexicanus Astyanax mexicanus La perte des yeux chez les poissons cavernicoles 12 h 16 h 24 h 36 h 24 h 48 h 5 jours 3 mois 20 h 72 h 10 jours 1 mois 3 mois Pax6, le retour… 1 cell (0,2 h) 4 cell (1 h) 512 cell (2,75 h) 30% epiboly (4,7 h) 75% epiboly (8 h) 14 somites (16 h) 26 somites (22 h) …sous-expression de Pax6 …sur-expression de Shh Décalage temporel de l’expression de Fgf8 1 cell (0,2 h) 4 cell (1 h) 512 cell (2,75 h) 30% epiboly (4,7 h) 75% epiboly (8 h) 14 somites (16 h) => L’expression de Fgf8 débute 2 h avant dans le télencéphale du poisson cavernicole 26 somites (22 h) Les gènes architectes Réseaux de régulation Bricolage Nécessité Hasard Pour aller plus loin…