15/11/16 Darwin et le darwinisme Charles Robert Darwin (1809-1882) Naturaliste anglais. Transformisme avec sélection naturelle • 1831-1836 : voyage sur HMS Beagle avec R. Fitzroy. Lecture Lyell R. Fitzroy Le voyage de Charles Darwin autour du monde à bord du HMS Beagle : 1831 à 1836 Observations importantes au cours du voyage du Beagle – Végétaux et animaux des régions tempérées de l'Amérique du Sud sont plus proches des espèces issues des régions tropicales de ce contient que des espèces des régions tempérées d'Europe. Les fossiles ressemblent aux organismes de ce continent. en faveur du transformisme – Trouve des fossiles d'organismes marins dans les Andes; – Observe les effets d'un séisme au Chili : surélévation de plusieurs mètres du terrain. Le niveau de la mer est variable. en accord avec Lyell. La Terre n'est pas stable, grande ancienneté. 1839 : parution de « The voyage of the Beagle » – Trouve, des,fossiles,d'organismes,géants, (espèces, éteintes) Megatherium Sunday September 23rd [1832] : Punta Alta « I walked on to Punta alta to look after fossils; & to my great joy I found the head of some large animal, imbedded in a soft rock. — It took me nearly 3 hours to get it out: As far as I am able to judge, it is allied to the Rhinoceros. — I did not get it on board till some hours after it was dark. — » •,Punta,Alta Ossements envoyés à Richard Owen. Identification : paresseux géant Megatherium (avait été découvert auparavant, en 1788 en Argentine, et décrit par Cuvier) BioGen13,– DC,Gillan,– UMons,– 2016/2017 1 15/11/16 Megatherium Paresseux actuels Paresseux géant Endémique Amérique S Taille d éléphant (4 t) Disparu il y a 10 000 ans Bradypus variegatus Phyl. Chordata; Cl. Mammalia; Sup.O. Xenarthra; F. Bradypodidae Glyptodon Glyptodon Tatous géant Endémique Amérique S Taille de petite voiture (2 t) Disparu il y a 10 000 ans Tatous actuels Xenarthres Amérique Dasypus novemcinctus Phyl. Chordata; Cl. Mammalia; Sup.O. Xenarthra; F. Dasypodidae BioGen13,– DC,Gillan,– UMons,– 2016/2017 2 15/11/16 Isolée pendant plus de 60 MA Autres observations de Darwin : – Singularités de la faune des Galápagos [1835] Iles Galapagos Géospizes (pinsons) : 15 espèces étroitement apparentées, dont certaines ne se trouvent que sur une seule île. Compréhension du phénomène de spéciation. – – – – Des, spécimens,de,géospizes,sont,ramenées, en,Angleterre, au, retour, de, Darwin, (1837),et,examinés,par,John%Gould (1804– 1881),,un,ornithologue,anglais. Gould,découvre, un,groupe,singulier,de pinsons,,uniques,aux,Galapagos,,et composé,de,12,espèces,proches à,becs,différents, (15,actuellement). Après, plusieurs,années,,en,1845,,Darwin arrive, à,un,mécanisme,expliquant la,diversité, de,ces,pinsons. – Chaque espèce occupe une niche écologique ≠. – Les îles comportent de nombreuses niches écologiques ≠ – Forme du bec en fonction régime alimentaire : pinsons granivores, insectivores, végétariens (bourgeons). l'isolement géographique a pu mener à la formation d'espèces distinctes à partir d'un ancêtre commun (spéciation allopatrique) : archipel colonisé depuis le continent, puis diversification dans les différentes îles (car nourriture ≠). Longs becs insectes dans les fentes du bois Gros becs Géospize à bec conique Geospiza conirostris BioGen13,– DC,Gillan,– UMons,– 2016/2017 îles volcaniques 13 îles principales récentes : 4-5 10 6 ans à 900 km du continent graines Bec étroit et pointu insectes 3 15/11/16 On sait aujourd'hui que la forme du bec est un caractère qui peut évoluer "rapidement": Durant le développement l expression de certains gènes est corrélée avec la morphologie du bec : le taux d expression de la calmoduline est plus élevé dans les sp à bec pointu. • Conclusions de Darwin entre 1836 - 1840 : Une nouvelle espèce peut émerger d une forme ancestrale par suite d une accumulation graduelle d adaptations à un milieu différent. L adaptation à l environnement et la formation de nouvelles espèces constituent des processus étroitement liés. Abzhanov et al. 2006 Nature 442 : 563 Charles Robert Darwin (1809-1882) Importance de Malthus : Thomas Robert Malthus (1766-1834) • 1831-1836 : voyage sur HMS Beagle Lecture Lyell Economiste et démographe anglais. • 1838 : Lecture Malthus et conception de la théorie avec sélection naturelle. • 1839 : « The voyage of the Beagle » (parution) 1798 : « An Essay on the Principle of Population » Lut par Darwin en 1838 Fitzroy Modèle de croissance Malthusien : « The power of population is indefinitely greater than the power in the earth to produce subsistence for man. Population, when unchecked, increases in a geometrical ratio. Subsistence increases only in an arithmetical ratio. A slight acquaintance with numbers will show the immensity of the first power in comparison with the second. » Pt = P0 ekt Exponentielle Cubique Linéaire arithmétique, =,linéaire géométrique, =,exponentiel Pt : population au temps t Po : population initiale k : taux de croissance t : temps BioGen13,– DC,Gillan,– UMons,– 2016/2017 4 15/11/16 Conclusion : • 1842 : écriture d un essai, non publié, mais lut par J.D. Hooker en 1844. Malthusianisme Restriction volontaire de la natalité ... Pour Darwin : Lutte pour la vie Sélection naturelle • 20 août 1858 : publication conjointe de l’essai et des extraits du travail de Darwin dans Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology 3 (20 August): 46-50 « On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection » • 18 juin 1858 : Alfred Russel Wallace lui envoie un essai comportant les mêmes idées (évolution avec sélection naturelle) : « On The Tendency of Varieties to Depart Indefinitely from the Original Type ». Une publication conjointe est décidée. • 1er juillet 1858 : lecture publique de l’essai de Wallace et d’un extrait du travail de Darwin par le secrétaire de la Société Linnéenne de Londres. 1859 • 24 octobre 1859 : publication de « On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life » (1st ed.), London: John Murray. Rem : pas d emploi du mot « évolution » mais « descendance avec modification ». Evolution de l éléphant La vie se distingue par son unité, tous les organismes étant issus d un prototype inconnu (ur-organisme) ayant vécu dans un passé très lointain. Ses descendants ont peuplé tous les milieux en se diversifiant. L histoire de la vie se présente comme un arbre : d un même tronc peuvent jaillir des branches multiples. Arbre évolutif. A chaque embranchement se trouve l’ancêtre d’une série de lignées : l’ancêtre commun. Les ancêtres communs sont éteints mais des formes proches peuvent subsister aujourd’hui. 99% de toutes les espèces ayant vécu sur la Terre se sont éteintes. BioGen13,– DC,Gillan,– UMons,– 2016/2017 5 15/11/16 Loxodonta africana Phyl. Chordata; Cl. Mammalia; O. Proboscidea Loxodonta cyclotis Afrique savane Elephas maximus Afrique forêt Asie Deinotherium Deinotherium giganteus BioGen13,– DC,Gillan,– UMons,– 2016/2017 6 15/11/16 Deinotherium Moeritherium 37-35 MA (Eocène) Gouvernorat du Fayoum Lac Moéris = lac Qaroun Evolution de l éléphant Moeritherium T. manatus T. senegalensis T. inunguis T. pygmaeus Trichechus senegalensis : Lamantin africain Phyl. Chordata; Cl. Mammalia; O. Sirenia; F. Trichechidae BioGen13,– DC,Gillan,– UMons,– 2016/2017 F. Trichechidae 7 15/11/16 F. Dugongidae Dugong dugon Damans Procavia capensis O. Hyracoidea Le daman du cap Hyraceum de Daman du Cap Autres publications de Charles Darwin : 1868 : « The variation of animals and plants under domestication » London: John Murray 1871 : « The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex » (1st ed.), London: John Murray 1872 : « The Expression of the Emotions in Man and Animals » London: John Murray 1887 : Darwin, Francis, ed., « The life and letters of Charles Darwin, including an autobiographical chapter », London: John Murray. BioGen13,– DC,Gillan,– UMons,– 2016/2017 8 15/11/16 Alfred Russel Wallace (1823-1913) Réactions à la théorie de Darwin : Thomas Henry Huxley (1825-1895) Biologiste anglais, favorable à Darwin « Darwin s Bulldog » Richard Owen (1804-1892) Biologiste anglais, opposé à la théorie Transformiste mais pense que les choses sont plus complexes Naturaliste et biologiste anglais Père de la biogéographie Ligne de Wallace (Indonésie) 1885 : Propose d appeler la théorie de la descendance avec transformation sous l action de la sélection naturelle le darwinisme. La grenouille volante de Wallace Rhacophorus nigropalmatus Phyl. Chordata; Cl. Amphibia; O. Anura J. Cardan Linné Buffon Maupertuis E. Darwin Goethe Kielmeyer Hutton Lyell Lamarck Saint-Hilaire Cuvier Malthus C. DARWIN Wallace Haeckel Weisman Mendel BioGen13,– DC,Gillan,– UMons,– 2016/2017 9 15/11/16 Linné Fixistes Buffon J. Cardan Maupertuis E. Darwin Goethe Kielmeyer Hutton Lyell Lamarck Transformisme Saint-Hilaire Cuvier Fixiste Malthus C. DARWIN Wallace Evolutionistes Haeckel Weisman Mendel Précurseurs transformisme Les 5 grands principes du Darwinisme 1) Transformisme 2) Evolution arborescente. Un organisme ancestral. 3) Gradualisme : « Natura non facit saltum » 4) Spéciation dans populations : dimension horizontale 5) Sélection naturelle (! pas de créationisme) - Variation aléatoire des individus d une population - Héritabilité des variations - Fécondité très grande des populations - Ressources alimentaires limitées - Effectifs stables Conséquences : Lutte pour l existence (« struggle for life ») Survie des plus aptes, selon hérédité. Changement graduel des populations Remarques Gadus morhua Les organismes ont souvent une fécondité très grande Exemple : Erable : chaque branche porte des douzaines de graines ailées (samares) 5.10 6 oeufs pondus en une vie Si effectifs stables : seuls 2 vont devenir adultes et transmettre les gènes ... : les plus aptes, les plus « adaptés » - prédateurs - absence de nourriture - conditions environnementales difficiles - maladies, virus, infections - absence de partenaire sexuel - ... Equilibre : population "! milieu • Les organismes bénéficiant de caractères favorables produisent davantage de descendants que les autres : les caractères favorables sont représentés de façon disproportionnée au sein de la génération suivante. La sélection naturelle augmente progressivement l adaptation des populations à leur environnement La sélection naturelle correspond au succès différentiel dans la reproduction • Au fil du temps, la sélection naturelle augmente l adaptation des populations à leur environnement. Si l environnement change, la sélection naturelle aboutit à l adaptation à ce nouveau milieu. Equilibre : population "! milieu BioGen13,– DC,Gillan,– UMons,– 2016/2017 Deroplatys lobata : la mante feuille-morte 10 15/11/16 La sélection naturelle est illustrée par la sélection artificielle : Blepharopsis mendica Mante africaine Elevage d animaux et plantes domestiquées par les humains. Les hommes ont modifié certaines espèces au fil des générations en sélectionnant des géniteurs possédant les caractères souhaités. Exemple : Brassica oleracea (choux ou moutarde sauvage) Plante cultivée depuis plusieurs milliers d années (Theophraste : -371 -287) Brassica oleracea Groupe Italica = Brocoli accentuation artificielle des fleurs et des tiges Brassica oleracea Groupe Capitata = Choux accentuation artificielle des bourgeons terminaux Brassica oleracea Groupe Gongylodes = Chou-rave (kohlrabi) Brassica oleracea Groupe Botrytis = Choux-fleur accentuation artificielle des bouquets de fleurs Brassica oleracea Groupe Gemmifera = Chou de Bruxelles accentuation artificielle des bourgeons latéraux Exemple : Canis lupus familiaris Domestiqué depuis 15 000 ans accentuation artificielle des bouquets des tiges Brassica oleracea Groupe Acephala = Chou frisé (kale) accentuation artificielle des bouquets des feuilles BioGen13,– DC,Gillan,– UMons,– 2016/2017 11 15/11/16 Sélection artificielle : conclusions (Darwin) Espèce originelle : Canis lupus (loup gris) Si la sélection artificielle produit autant de changements en un temps relativement court, la sélection naturelle devrait produire des modifications considérables sur des centaines ou des milliers de générations. 545 10 6 ans Explosion Cambrienne Exemple donné par Darwin : pigeon domestique Remarques • La sélection naturelle peut amplifier ou diminuer seulement les caractères héréditaires. • Les individus eux-mêmes n’évoluent pas! La sélection naturelle met en jeu des interactions entre les individus et leur milieu. Les caractères acquis, même s’ils favorisent l’adaptation, ne sont pas transmis à la descendance. • La population est la plus petite unité capable d’évolution • Les caractères favorables dépendent du milieu : Population = groupe d’individus interféconds appartenant à une espèce donnée dans une même zone géographique. Un caractère favorable dans un milieu peut devenir inutile ou défavorable dans un autre milieu. L’évolution peut se mesurer : suivre les proportions des variations héréditaires dans une population en fonction du temps. BioGen13,– DC,Gillan,– UMons,– 2016/2017 12 15/11/16 La sélection sexuelle Entrevu par Erasmus Darwin. La sélection sexuelle complète la sélection naturelle et fonctionne selon les mêmes modalités de concurrence et de compétition au sein de l’espèce, mais ici entre des individus d’un même sexe (ordinairement les mâles). Explique les caractères sexuels secondaires (queue des paons, plumages colorés, parades, etc.) Rejeté par Wallace. Réintroduit par Gould. Les difficultés de la théorie publiée en 1859 • Pas de processus expliquant le changement (l ADN et les mutations n étaient pas connus) Darwin s est rallié à l idée de Lamarck sur l usage et le non-usage (l usage développe certaines parties, le non-usage les diminue) • La manière dont les caractères sont transmits à la descendance n étaient pas connus (les travaux de Mendel sont postérieurs) Darwin développe une théorie provisoire, celle de la pangénèse, en 1868 (dans « The variation of animals and plants under domestication ») : gemmules. Rappel : August Weismann (1834-1914) Selon Darwin, les gemmules sont de petites particules invisibles qui transmettent les caractères héritables. Chaque type de cellules serait représenté dans le corps par son propre type de gemmule. Le mélange des caractères chez les hybrides s expliquerait par le mélange des gemmules des deux parents. La réapparition de caractères ancestraux serait le résultat de l activation de gemmules dormantes. Pour que les caractères acquis soient transmis, les gemmules s accumuleraient dans les organes sexuels. Biologiste allemand Fonde la théorie du plasme germinatif : chez les organismes multicellulaires ce sont les cellules germinales (les gamètes) qui transmettent les caractères; pas les cellules somatiques. Au cours de la vie d un organisme, les cellules germinales ne sont pas affectées par les cellules somatiques. Aucun transfert d information n a lieu vers les cellules germinales. C est la barrière de Weismann. invalidation de la pangénèse de Darwin et de l hérédité des caractères acquis de Lamarck. Hugo M de Vries (1848-1935) Botaniste, généticien hollandais 1889 : Fonde le concept de pangène (gène) « Intracellular Pangenesis » : modification de la théorie de le Pangénèse de Darwin (gemmules). Les unités génétiques, les pangènes, varient et donnent de nouvelles espèces. 1898 : pour supporter sa théorie des pangènes, réalise des hybridations avec la primevère (Oenothera lamarckiana) et arrive aux mêmes conclusions que Mendel (hérédité particulaire). Redécouverte des travaux de Mendel Le néo-darwinisme et la théorie synthétique Théorie de Darwin (1859) + Génétique de Mendel (1865) + Données embryologiques (Ernst Haeckel) + Données paléontologiques Neo-darwinisme (Weismann 1900) Rejet lamarckisme Rejet pangenèse 1900 : publie ses découvertes dans « C. R. Acad. Sc. » sans mentionner Mendel! (critiqué par après) BioGen13,– DC,Gillan,– UMons,– 2016/2017 13 15/11/16 Ernst Haeckel (1834-1919) Biologiste allemand Kunstformen der Natur (1904) - Diffusion de la théorie de Darwin. - Père de l écologie. - Loi de la récapitulation (l ontogenèse récapitule la phylogenèse) - Monographies en biologie marine Néo-darwinisme + Génétique des populations (Galton, Pearson, Weldon) + Oeuvre de Fischer Oeuvre de Dobzhansky Oeuvre de Mayr Oeuvre de Huxley Oeuvre de Rensh Oeuvre de Simpson Oeuvre de Haldane BioGen13,– DC,Gillan,– UMons,– 2016/2017 Théorie synthétique de l évolution Congrès de Princeton (1947) 14 15/11/16 Francis Galton (1822-1911) Scientifique anglais Cousin de Darwin Défenseur de la théorie de Darwin Inventeur de nombreuses méthodes statistiques (corrélation, régression, ... ) Biométrie (loi normale) Psychométrique Météorologie Eugénisme La théorie de Darwin explique de nombreuses observations Théorie synthétique + Génomique + Embryologie moléculaire (gènes Hox) + Avancées paléontologiques Théorie Evo-Dévo Actuelle La théorie de Darwin explique de nombreuses observations (1) La prédation différentielle et les populations de guppys Expérience de Reznick & Endler Reznick, D. N. & Endler, J. A. The impact of predation on life history evolution in Trindadian guppies (Poecilia reticulata). Evolution 36, 160-177 (1982). Poecilia reticulata Rivulus hartii (épiplatys, killifish) : s attaquent principalement aux petits guppys et juvéniles Crenicichla alta (Cichlidae) s attaquent principalement aux gros guppys BioGen13,– DC,Gillan,– UMons,– 2016/2017 15 15/11/16 Différents bassins d eau douce isolés les uns des autres ne différant que par le type de prédateur Poecilia + Rivulus : Poecilia « grands » à maturité sexuelle Rivulus pas de Poecilia Transplantation expérimentale de « petits » Poecilia Poecilia + Crenicichla : Poecilia « petits » à maturité sexuelle Résultat attendu de la transplantation : (2) Evolution de agents pathogènes pharmacorésistants Etre grand est un avantage sélectif. La taille des Poecilia introduits va augmenter dans les bassins. Résultat observé, après 11 ans (30-60 générations) : Poecilia transplantés : Masse moyenne à maturité sexuelle : +14% par rapport aux Poecilia non transplantés Exemple du VIH (virus de l immunodéficience humaine) Phénomène de résistance à la lamivudine (3TC), analogue de la cytidine. Interfère avec le processus de réplication du virus via la transcriptase inverse. Sur une courte période de temps, la prédation différentielle aboutit à un changement évolutif observable dans la population. Un caractère favorable dans un milieu peut devenir inutile ou défavorable dans un autre milieu : les individus jeunes et petits à maturité sont avantagés dans un bassin de cichlidés, mais désavantagés dans un bassin d épiplatys. Rétrovirus cytidine lamivudine Cycle type d un rétrovirus Transcription réverse : ARN ! ADN (enzyme : reverse transcriptase) BioGen13,– DC,Gillan,– UMons,– 2016/2017 16 15/11/16 (3) les homologies anatomiques Le 3TC va être efficace sur l essentiel des virions mais certains résisteront... Les virions résistants pourront se multiplier et seront donc sélectionnés. La population deviendra progressivement résistante au 3TC. Après 2 à 8 semaines de traitement 100% des particules virales du VIH sont résistantes au 3TC. La sélection naturelle est un processus de transformation graduelle des populations et non de création. Le médicament opère une sélection des agents résistants déjà présents dans la population visée. Même phénomène pour la résistance aux antibiotiques chez les Bactéries. Certains caractères d espèces apparentées présentent des similarités même s’ils ont parfois des fonctions très différentes. Ressemblance de caractères résultant d’ancètres communs = homologie. Exemple : les membres antérieurs des Mammifères comportent les mêmes éléments osseux. Les homologies anatomiques n existeraient pas si les organes étaient apparus individuellement dans chaque espèce. Les organes homologues sont des variations fonctionnelles d un même thème structural présent chez l’ancêtre commun. Structures homologues à fonctions différentes Certaines homologies anatomiques ne sont visibles qu au stade embryonnaire. Exemples chez les Vertébrés : - queue post-anale - sacs branchiaux Certaines de ces homologies « rappellent » la phylogénèse humain chat baleine chauve-souris Embryon de poulet Stade précoce sacs branchiaux Stade final queue Haeckel 1874. Développement embryonnaire des Vertébrés. BioGen13,– DC,Gillan,– UMons,– 2016/2017 17 15/11/16 Embryon de Chordae sacs branchiaux branchies chez les Poissons parties auditives et gutturales chez Mammifères (4) Les organes vestigiaux Cétacés Structures atrophiées ayant une utilité secondaire ou nulle. Ce sont des témoignages historiques de structures qui remplissaient des fonctions importantes chez les ancêtres des organismes qui les portent. Reliques évolutives Exemples : os du bassin chez les baleines et les serpents serpent Organes vestigiaux chez l homme Muscles pour faire bouger les oreilles BioGen13,– DC,Gillan,– UMons,– 2016/2017 18 15/11/16 Coccyx Appendice Correspond au caecum du gros intestin d autres mammifères (5) Les imperfections anatomiques Des contraintes historiques peuvent être à la source d’imperfections anatomiques. L’évolution par sélection naturelle procède généralement lentement, par de petites modifications locales de structures préexistantes, les modifications étant avantageuses sur le court terme. Exemples : • Nerf laryngien récurrent : innervation du larynx après avoir fait le tour de l arche aortique (coeur) • Trompes de Fallope : problème des grossesses extrautérines Trompes de Fallope : - Conduits débouchant dans le coelome (cavité générale) au niveau des ovaires. Servent à conduire l ovule à l utérus. - Issus d un « bricolage évolutif » : néphridie modifiée (servant initialement à purifier le coelome) Problème des grossesses extra-utérines BioGen13,– DC,Gillan,– UMons,– 2016/2017 19 15/11/16 (6) Les homologies moléculaires - Toutes les formes de vie codent l information en ADN et ARN - Un même acide-aminé est associé à un triplet de bases azotées - Code génétique universel un ancêtre commun - Concordance des arbres évolutifs moléculaires et des arbres phénotypiques : les arbres phylogénétiques obtenus en comparant des séquences (fragments d’ADN ou de protéines) sont généralement en concordance avec les arbres construits à partir de caractéristiques morphologiques. La ligne de Wallace Sépare deux régions biogéographiques (orientale-australienne) (7) La biogéographie Les espèces étroitement apparentées ont tendance à se trouver dans la même région Exemples : - Mammifères Marsupiaux en Australie - Mammifères Edentés en Amérique du Sud - Géospizes des Galápagos Existence de lignes de séparation. Explication : dérive des continents. (8) L évolution convergente Petaurus breviceps Le phalanger du sucre Glaucomys volans L écureuil volant Marsupial arboricole Australie Placentaire arboricole Amérique du Nord (9) Les archives géologiques Les mêmes niches écologiques de régions distantes sont occupées par des espèces très différentes, parfois très semblables en apparence. Les espèces sont différentes car elles ont évoluées à partir d ancêtres différents. BioGen13,– DC,Gillan,– UMons,– 2016/2017 - Les procaryotes sont retrouvés dans les couches géologiques les plus vieilles, et les organismes multicellulaires plus complexes dans des couches de plus en plus jeunes. - De nombreuses formes transitoires ont été retrouvées Exemple : Basilosaurus : espèce de baleine fossile possédant des membres postérieurs plus développés que les baleines actuelles 20 15/11/16 Les basilosaures Basilosaurus Ambulocetus Membres postérieurs Ambulocetus Ancêtre des baleines actuelles Amphibie (même mode de vie que crocodile) Th ewissen et al. 2 0 0 6 . PNAS 10 3:8 41 4-84 18 En conclusion La théorie de Darwin permet de comprendre de très nombreuses données (archives géologiques, homologies anatomiques et moléculaires, biogéographie) Les effets de la sélection naturelle peuvent être observés directement et mesurés (populations à croissance rapide) Tout comme la théorie de la gravitation universelle, la théorie de Darwin permet de faire des prédictions (ex : populations de guppys). La théorie résiste à des vérifications systématiques et répétées (de nombreuses expériences sont, et ont été menées). Elle est améliorée au cours du temps (néoDarwinisme, Evo-Devo) et n est donc pas un dogme! BioGen13,– DC,Gillan,– UMons,– 2016/2017 21