II. Organe tendineux de golgi
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RÉCEPTEURS MUSCULO-TENDINEUX I. Fuseau neuromusculaire - Sensible aux variations de longueur du muscle (situé en parallèle des fibres musculaires). Il est excité quand le muscle s’allonge. 1. Structure - C’est un récepteur situé en parallèle par rapport aux fibres musculaires striées squelettiques. Il est délimité par une capsule conjonctivo-élastique qui sépare l’intérieur du fuseau des fibres striées squelettiques. - A l’intérieure de la capsule on retrouve des fibres musculaires intra-fusoriales. Il en existe deux types : o Des fibres à sacs nucléaires. Noyaux agglutinés dans la partie équatoriale. o Des fibres à chaines nucléaires. Noyaux à la chaine dans la partie équatoriale. Ces fibres musculaires sont à l’origine d’une innervation afférence, elles entrent en contact avec des fibres neuronales sensorielles. Il en existe deux types : o Les fibres IA ou anulo-spiralées. o Les fibres secondaires. Les fibres IA ou anulo-spiralées : o Elles sont enroulées autour des fibres intra-fusoriales. o Leur corps cellulaire se situe dans la racine postérieure de la moelle épinière. Ce sont des cellules en T. Les fibres secondaires : o Elles s’articulent sur les parties plus distales des fibres intra-fusoriales, avec des terminaisons en râteau. o Leur corps cellulaire se situe dans la racine postérieure de la moelle épinière. Ce sont des cellules en T. Les motoneurones γ : o Innervent exclusivement les fibres intra-fusoriales dans la partie distale. o Leur corps cellulaire est situé dans la corne antérieure de la substance grise de la moelle épinière. Les motoneurones α : o Innervent les fibres musculaires striées squelettiques. o Leur corps cellulaire est situé dans la corne antérieure de la substance grise de la moelle épinière. La sensibilité du fuseau neuromusculaire n’est pas fixe : elle est régulée par l’activité gamma. Si le neurone gamma est actif, le fuseau va être beaucoup plus sensible aux variations de longueur. Cette activité gamma est sous le contrôle du système nerveux central. - - - - - - 2. Le fonctionnement du fuseau neuromusculaire - - - - Activité électrique des fibres afférentes IA et II sans stimulation du motoneurone gamma. Activité électrique des fibres afférentes IA : o Potentiels d’actions quand la fibre est au repos. o Augmentation de la fréquence des potentiels d’actions quand il y a étirement du fuseau neuromusculaire. o Cette augmentation dure pendant tout le temps de l’étirement (récepteur à adaptation lente) et est un peu plus rapide durant la phase dynamique (sensibilité dynamique supérieur à la sensibilité statique). Activité électrique des fibres afférentes II : o Potentiels d’actions quand le fuseau neuromusculaire est au repos. o Augmentation légère de la fréquence des potentiels d’actions dans la phase dynamique de l’étirement. o Augmentation plus importante de la fréquence des potentiels d’actions dans la phase statique de l’étirement. o La sensibilité statique est donc meilleure que la sensibilité dynamique. o Les potentiels d’action dure pendant tout le temps de l’étirement (récepteur à adaptation lente). Activité électrique des fibres afférentes IA et II avec stimulation du motoneurone gamma. Activité électrique des fibres afférentes IA : o Potentiels d’actions plus fréquent quand la fibre neuromusculaire est au repos car le motoneurone gamma est stimulé (et augmente la sensibilité des fibres afférentes). o Il en est de même dans la phase d’étirement statique et dynamique : la fréquence de potentiels d’action est augmentée. Activité électrique des fibres afférentes II : o De la même façon dans la phase de repos et d’étirement statique et dynamique de la fibre neuromusculaire : la fréquence de potentiels d’action est augmentée. Résumé : - - Fibre afférente IA : sensibilité surtout dynamique. Fibre afférente II : sensibilité surtout statique. Le motoneurone gamme actif rend le faisceau neuromusculaire plus sensible. Fonctionnement des motoneurones gamma. Les motoneurones gamma innervent uniquement les parties distales des fibres intra-fusoriales où se trouvent les myofibrilles. Les motoneurones gamma vont être à l’origine d’une contraction des parties distales des fibres intra-fusoriales qui permet un étirement de la partie centrale. Par le biais des motoneurones gamma, le SNC module l’activité des neuromusculaire qui ellemême régule le tonus des muscles. II. Organe tendineux de golgi - Il est situé à l’interface entre la fibre musculaire et le tendon. Ils sont situés en série par rapport au fibre musculaire et sont donc sensible aux variations de tension. 1. Structure - Capsule à la jonction entre fibres musculaires et fibres tendineuses. On y retrouve une fibre nerveuse IB qui se ramifie. Il n’y a pas d’innervation motrice de ce récepteur (pas de moyen pour le système nerveux de modifier la sensibilité de ce récepteur). 2. Fonctionnement - C’est un récepteur sensible aux variations de tension. - - Période dynamique : lorsqu’on augmente la tension de la fibre, il y a tout de suite une augmentation très importante de la fréquence des potentiels d’action. Période statique : lorsqu’on maintient cette tension, il y a une augmentation (par rapport à la phase de repos) de la fréquence des potentiels d’action moindre. La sensibilité dynamique est donc supérieure à la sensibilité statique. Il appartient à la famille des récepteurs à adaptation lente (code pendant toute la durée du stimulus). L’augmentation de tension peut être : o Due à un étirement passif. o Due à une contraction volontaire. La sensibilité d’une contraction volontaire est supérieure à la sensibilité d’un étirement passif (explication complexe qu’on ne verra pas). III. Comparaison du fonctionnement des fuseaux neuromusculaires et de l’organe tendineux de Golgi (étirement passif – étirement volontaire). 1. Etirement passif - - Fibre IB : o Phase dynamique : augmentation de la fréquence des potentiels d’action. o Phase statique : augmentation moins importante de la fréquence des potentiels d’action. Fibre IA : o Phase dynamique : forte augmentation de la fréquence des potentiels d’action. o Phase statique : augmentation moins importante de la fréquence des potentiels d’action. 2. Contraction musculaire - - Fibre IB : o Phase dynamique : forte augmentation de la fréquence des potentiels d’action. o Phase statique : augmentation moins importante de la fréquence des potentiels d’action. Fibre IA : o Phase dynamique : pas de potentiel d’action. o Phase statique : diminution de la fréquence de la fréquence des potentiels d’action. 3. Résumé - Grâce à ces deux récepteurs le SNC peut faire la différence entre une contraction musculaire et un étirement passif. Etirement : les deux récepteurs sont excités. Contraction : organe tendineux de golgi excité et fuseau neuromusculaire « inhibé ». IV. Récepteurs liés aux fibres nerveux III et IV - Ces récepteur sont des terminaisons libres qui se ramifient. Ils sont sensible aux augmentation de pression dans le muscle (donc ils sont silencieux dans les situations physiologique au repos). V. Nocicepteurs - - Sensible à la douleur (nociception). Exemple : effort musculaire prolongé à l’origine de crampe. Accumulation d’acide lactique dans les fibres musculaires qui travaillent en anaérobie. L’information douloureuse de la crampe est transmise par ces nocicepteurs. Nous les reverrons dans un autre chapitre. VI. Récepteurs articulaires - Récepteurs situés dans les tendons et la périphérie des tendons. On distingue quatre catégories de tendon : o Récepteurs de Ruffini. o Récepteurs articulaire de Golgi o Corpuscule paciniforme. o Récepteurs nocicepteurs. 1. Récepteurs de Ruffini. - - a. Structure Les récepteurs de Ruffini : o Situés dans les capsules articulaires. o Innervés par des fibres nerveuses de gros diamètre entre 7 et 8μm. Sur le plan morphologique il sont constitués : o o - - Par un tissu de soutien fibro-conjonctif. Ce dernier est pénétré par des terminaisons nerveuses qui se ramifient. b. Fonctionnement Ces récepteurs ont eux aussi une double sensibilité : o Une sensibilité statique. o Une sensibilité dynamique. Ils sont capable de coder : o La position d’une articulation au repos. o Le mouvement de l’articulation (sensibilité dynamique). Ils sont sensibles au mouvement et au sens du mouvement (exemple : codage différent selon si on tend ou fléchit le coude). Expérience d’enregistrement des potentiels d’actions dans une position donné de l’articulation (sensibilité statique) - - Exemple récepteur 1 : La courbe d’activation de ce récepteur est une courbe en cloche. o Dans un premier temps le récepteur augmente la fréquence des PA (de 60° à 80°). o Dans un deuxième temps le récepteur diminue la fréquence des PA (de 80° à 100°). o En dehors de cette position (de 60° à 100°). Dans chaque articulation on a de plusieurs milliers de récepteurs différents sensibles à différent angles de position de l’articulation. C’est grâce à ces différents récepteurs qu’il est possible de coder la position d’une articulation. Expérience d’enregistrement des potentiels d’actions dans des conditions dynamique - Mouvement de 35°/sec : - - o Augmentation très rapide et très importante de la fréquence des potentiels d’action. o Puis petit à petit la fréquence redescend. o Elle se stabilise à une valeur qui correspond à la sensibilité statique. Mouvement de 0,5°/sec : o Augmentation moins rapide et moins importante de la fréquence des potentiels d’action. o Elle se stabilise rapidement à la valeur statique. Ces récepteurs sont sensibles : o A la vitesse à laquelle on effectue le mouvement. o Au sens dans lequel on fait le mouvement (exemple : passage de 80° à 100° ou passage de 100° à 80°). 2. Récepteurs articulaires de golgi - Il sont situés dans les ligaments articulaires. Ils ont un angle d’activation beaucoup plus grand. Ils ont une sensibilité statique essentiellement. 3. Corpuscule Paciniforme - Ils sont situés dans les capsules articulaires. Ils sont peu nombreux. Ils n’ont aucune sensibilité statique (silencieux quand l’articulation ne bouge pas). Ils ont une sensibilité dynamique, ils sont très sensibles à l’accélération. 4. Nocicepteurs - Sensibles à la douleur dans l’articulation. Formé par des terminaisons libres. VII. Classification des fibres nerveuses afférentes d’origine musculo-tendineuse en fonction de leur diamètre - - Rappel de PCEM1 : plus une fibre est grosse, plus la fibre conduit rapidement. Les fibres de type I : o Fibre IA diamètre entre 16 et 20μm (fibres neuromusculaire) o Fibre IB diamètre entre 12 et 18μm (organe tendineux de golgi). Les fibres de type II diamètre entre 6 et 12μm (fuseau neuromusculaire). Les fibres de type III diamètre entre 1 et 6μm (récepteurs de pression et nocicepteurs). Ces trois catégories de fibres sont myélinisées. Les fibres amyéliniques de diamètre inférieur à 1μm (nocicepteurs).
