4ième semaine de développement

Chapitre 8 : 4ième semaine de développement
Après la gastrulation vont apparaitre les phénomènes de neurulation : mise en place du
système nerveux.
On va voir le devenir du mésoblaste qui va se segmenter, et subir le phénomène de
métamérisation et qui donnera les somites.
Se déroule le phénomène de délimitation de lʼembryon pour adopter sa forme définitive.
I- Phénomène de neurulation
Cette neurulation correspond a la tranformation de lʼectoblaste médian en tube neural qui
sera a lʼorginie du système nerveux central. On a la mise en place de 2 petites structures :
crète neurales qui seront a lʼorginie de la formation du système nerveux périphérique.
Donc le système nerveux dérive de lʼectoderme.
La notochorde et la plaque précordale vont induire un épaississement de lʼectoblaste situé
au dessus, de lʼectoderme qui va porté le nom de plaque neurale.
1- Aspect moléculaire de la neurulation
Le neurectoblaste est le feuillet de cellules qui va constituer le système nerveux (plaque
neurale et tubes neurales), constitué de cellules souches. Lʼinduction de la plaque neurale
résulte de lʼaction de facteurs de croissance de type FGF (dont FGF8) qui va stimuler
lʼexpression de chordin et noggin qui vont inhiber BMP4 ce qui va induire lʼectoblaste en
neurectoblaste. (partie antérieure de la plaque neurale)
Cette différenciation de la partie postérieure de la plaque neurale sera sous le controle des
protéines et de facteurs de transcriptions au niveau de la ligne primitive (Wint et FGF).
2- Mise en place de la plaque neurale
Cette plaque neurale apparait sous la forme dʼun épaississement dʼectoderme médian, qui
apparait en avant de la ligne primitive et reste en arrière de la membrane pharyngé.
Cette plaque neurale apparait vers le 18j dans la partie craniale puis elle va progresser en
direction caudale . Elle est plus large dans sa portion céphalique que dans sa région
caudale. Elle apparait avant les somites (18j).
2- Mise en place du tube neural
Cette plaque neurale va sʼinvaginer pour former la gouttière neurale puis la formation du
tube neural qui se détache de lʼectoblaste avec fusion des lèvres dorsales de ce tubes
neurales pour fermer le tube. La lumière centrale du tube porte le nom de canal neural qui
préfigure les ventricules cérébraux et le canal épendymère qui sont les cavités du système
nerveux central.
Latéralement et sur la partie dorsale de ce tube neural, vont se détacher des cellules de
ce neuro-épithélium pour former les crètes neurales. Les cellules de ces crètes vont
migrer activement dans le mésoderme et elles donneront lʼensemble du système nerveux
périphérique. Lʼintéraction entre les 2 feuillets se fait par lʼintermédiaire des BMP et des
FGF.
La formation de ce tube neurale débute vers le 22j, au niveau des 5 premières somites et
va sʼétendre de facon bidirectionnelle (craniale et caudale). Au stade de tube neural, le
canal neural est en communication avec la cavité amniotique. Ces deux ouvertures
craniales et caudales portent le nom de neuropores qui vont se fermer avec une fermeture

du neuro-pore antérieur avant celle du neuro-pore postérieur. Le neuro-pore caudal se
ferme vers le 26j.
Cʼest ce quʼon appelle la neurulation primaire
La neurulation secondaire (pour la région caudale du système nerveux) : Au niveau du
massif médian mésoblastique, va apparaitre une condensation cellulaire qui forme un
cordon qui va sʼépithélialiser et qui va subir un phénomène de cavitation (formation dʼune
cavité centrale). Cette structure creusée dʼune cavité se mettra en relation du tube neural
du neuro-pore postérieur. La paroi de cette tube neural est constitué de cellules neuro-
épithéliales (épithélium pseudo-stratifié). Ces cellules seront a lʼorigine du système
nerveux central sauf les cellules microglyales (cellules macrophagiques qui trouvent leur
origine au niveau de la moelle osseuse)
MRXUV
%RUGVHFWLRQQp
GHO¶DPQLRV
1°XGGH+DQVHQ
/LJQHSULPLWLYH
3ODTXH
QHXUDOH
*RXWWLqUH
QHXUDOH
MRXUV
6RPLWHV
MRXUV
7XEH
QHXUDO
*RXWWLqUH
QHXUDOH
1HXURSRUH
DQWpULHXU
1HXURSRUH
SRVWpULHXU
1HXUXODWLRQHWPpWDPpULVDWLRQ

1HXUXODWLRQ3ULPDLUH
1HXUXODWLRQ6HFRQGDLUH
3ODTXHQHXUDOH
7XEHQHXUDO
*RXWWLqUHQHXUDOH
*RXWWLqUHQHXUDOH
7XEHQHXUDO
&UrWHVQHXUDOHV
3ODTXHQHXUDOH
7XEHQHXUDO
*RXWWLqUHQHXUDOH
*RXWWLqUHQHXUDOH

II- Lʼévolution du mésoblaste
Le développement du mésoblaste : il va etre divisé en 3 grandes régions : juste
latéralement : le mésoblaste para axial, puis un peu plus latéralement le mésoblaste
intermédiaire, et le mésoblaste latéral.
1- Devenir du mésoblaste para axial
Ces évènements vont survenir au début de la 4ième semaine, avec au niveau de la région
céphalique lʼapparition de segments qui portent le nom de somatomères. Ceci débute
dans la région craniale et va sʼétendre vers la région caudale. Ces somatomères sont des
regroupements de cellules mésoblastiques, qui sont enroulées autour dʼun axe central.
Les somatomères les plus craniaux donneront la majorité du mésenchyme céphalique qui
participera a la formation de la tete et du crane.
(FWRGHUPH
0pVRGHUPH
(QGRGHUPH
1HXUHFWREODVWH
&DYLWpDPQLRWLTXH
9pVLFXOHYLWHOOLQH
VHFRQGDLUH
1HXUHFWREODVWHSODTXHQHXUDOH
0pVREODVWH 3DUD[LDO ,QWHUPpGLDLUH
/DWpUDO
MRXU
(YROXWLRQGXPpVREODVWH
A partir de la future région occipitale, cette segmentation se poursuit pour donner des
somatomaires qui vont sʼorganiser en somites. Cʼest une structure dans laquelle on
différencie 2 grandes régions :
- une région médioventrale qui sʼappelle sclérotome
- une portion dorsolatérale qui sʼappelle dermomyotome

(YROXWLRQGHVVRPLWHV
'HUPDWRPH
0\RWRPH
6FOpURWRPH
La premier paire de somites apparait vers le 20j, au niveau cervical, puis les somites
apparaissent progressivement en direction caudale (3 paires de somites par jour) et un
nombre définitif de somites sera de 42 à 44 paires (vers la fin de la 5ième semaine).
Ces somites vont etre a lʼorigine de la formation du squelette axial et des vertèbres cʼest le
sclérotome qui va permettre cette formation, de la musculature axiale et des muscles des
membres et du tronc par le myotome. Ces somites donneront aussi le derme (tissu
conjonctif situé sous lʼépiderme).
Ces évènements sont liés à des phénomènes de migration cellulaires, des cellules du
sclérotome qui viendront entourées le tube neural et la notochorde pour former la colonne
vertébrale. La notochorde persistera juste au niveau des vertèbres sinon elle régressera.
2- Aspect moléculaire de la mise en place des somites
La métamérisation : elle va etre sous la dépendance de lʼexpression cyclique dʼun certains
nombre de gènes (de la famille de Wint et Notch). Lʼacide rétinoique va intervenir, il aura
un role activateur sur la formation des somites. Il présente un gradian de concentration
cranio caudal et son effet sera contrecarré par le FGF qui aura un gradian caudal cranio et
aura un role inhibiteur sur lʼaction de lʼacide rétinoique et donc stoppera la maturation des
somites.
Lʼacide rétinoique est prescrit chez la femme enceinte et pour de l'acné (molécule
tératogène).