La Quatrième semaine du développement embryonnaire
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La Quatrième semaine du développement embryonnaire Introduction C’est pendant cette semaine que l’embryon va prendre forme. L’organogénèse a déjà commencé pendant la 3e semaine et va perdurer jusqu’à la fin de la 8e semaine. A partir de la 9e semaine, on entrera dans la période fœtale. Au cours du 2e mois va apparaitre la morphogénèse, l’embryon va commencer à prendre des traits « humains ». De plus les modifications du corps maternel vont s’accentuer. I- Modifications maternelles L’hCG continue d’augmenter et passe de plus en plus dans le sang maternel tout en stimulant le corps jaune va ainsi continuer à produire des œstrogènes et de la progestérone. L’imprégnation hormonale va avoir un impact sur tous les tissus maternels, dont le SNC Effet calmant, la femme dort plus souvent. L’utérus continue de gonfler en appuyant sur la vessie. II- Modification de la sphère choriale La sphère choriale croît, vers un diamètre de 15 mm à 30 mm. A ce stade, la chambre intervilleuse est constituée des Villosités tertiaires, contenant du Mésoblaste EE vascularisé, et la chambre contiendra les hématies maternelles (Elles ne sont pas encore en communication avec l’Embryon). Le cytotrophoblaste va alors coloniser l’extrémité des villosités, et une fois que les colonnes de cytotrophoblaste auront atteint le plancher, elles se développeront dans toutes les directions et se rejoindront afin de former une armature à la chambre intervilleuse, afin de la renforcer, c’est la coque cytotrophoblastique, qui disparait après la 4SD, du fait de la disparition progressive du cytotrophoblaste. Cette coque envahit également les parois vasculaires utérines, afin de contrôler les phénomènes de constriction et de dilatation des vaisseaux, afin de préparer la vascularisation future du fœtus. Cette coque permet d’éviter l’écrasement de la chambre intervilleuse à cause du développement ayant lieu dans le corps de l’embryon et dans la cavité amniotique, qui vont exercer une pression. III- Modifications du disque embryonnaire A. Généralités 1. Dimensions embryonnaires Le disque embryonnaire présentera à la fin de la 3e semaine une forme en raquette, avec la présence de somites autour du neuroblaste, d’un diamètre de 2 à 3 mm. A la fin de la 4e semaine sera obtenu un embryon tridimensionnel fermé (Ce n’est plus un disque, mais une forme plus humanoïde), il mesure 5 mm. Tutorat PACES Amiens 1 2. Le phénomène de délimitation Les phénomènes contemporains de cette croissance correspondent au phénomène de Délimitation : Le disque va s’enrouler, suite à la neurulation (Renforcé par la métamérisation du mésoblaste para-axial). En effet, ce développement axial va rendre l’embryon relativement résistant au futur niveau dorsal : La jonction amnio-ectoblastique va être amené dans la future région ventrale du disque embryonnaire, la Cavité amniotique va s’agrandir, et la VVII va s’amenuiser. Au final, deux phénomènes d’enroulement se produisent, sur un axe céphalo-caudal (La Chorde passe en arrière, et le ventre se referme) et sur un axe transversal (La zone cardiogène revient vers le centre). B. Le système nerveux 1. Formation du tube neural Dès le 22e jour, c’est le début de la fusion entre les berges de la gouttière neurale (Les crêtes neurales ne participant pas à la réaction) afin de former un tube neural dans la région dorsale entouré de l’ectoblaste superficiel. On retrouve les crêtes neurales qui se sont individualisées. Cette fusion entre les deux berges de la gouttière neurale commence en regard de la 3e et la 4e paire de somites, dans la future région cervicale (Et donc la région médiale du disque) : Cette progression implique, en vue supérieure, un stade intermédiaire du tube neural où il présentera deux cavités : L’ouverture proximale correspondant au neuropore antérieur et l’ouverture caudale au neuropore postérieur. Le phénomène de fusion va s’étendre jusqu’à atteindre l’ectoblaste superficiel, avec une activité plus importante au niveau céphalique : C’est au 25e jour que le neuropore antérieur va se refermer (Zone plus active), et c’est au 27e que le neuropore postérieur se fermera. Les crêtes neurales vont s’isoler et migrer dans différentes régions de l’organisme, elles donneront entre autres le SNP et la médullo-surrénale. 2. Formation des vésicules cérébrales Le SNC est alors formé d’un tube cylindrique étroit qui correspond à la future moelle épinière et à une portion céphalique plus large qui peut être divisée en trois vésicules cérébrales : Le prosencéphale qui correspond à la région auparavant en contact avec la membrane pharyngienne. Il est à l’origine des hémisphères cérébraux et du diencéphale. Le mésencéphale. Le rhombencéphale. Tutorat PACES Amiens 2 3. Facteurs inductifs La fermeture définitive du tube neural va reposer sur des capacités d’adhésion des épithéliums embryonnaires. Au niveau des ectoblastes, la E-cadhérine (Cadhérine de type épithéliales) va être remplacée par de la N-cadhérine et de la N-CAM (Des molécules d’adhérence cellulaires du SN). Cette fermeture multifactorielle dépend également de l’expression de plusieurs gènes comme SHH et des gènes de la famille PAX mais aussi de facteurs extrinsèques la constitution génétique de l’œuf comme l’acide folique et le cholestérol. Pathologie : Lorsque le neuropore antérieur ne se ferme pas, il est traduit par une anencéphalie (Pas de développement de cerveau). Si le neuropore postérieur ne se ferme pas, on parle alors de Spina Bifida (Moelle épinière reste attaché à la peau, entraîne une paralysie des la partie inférieure du corps). L’acide folique permettrait de diminuer l’incidence des ces pathologies, il est prescrit lors du premier trimestre de la grossesse. C. Métamérisation du Mésoblaste para-axial Le phénomène de métamérisation qui a débuté dans la deuxième partie de la 3e semaine se poursuit et le tube neural est accosté par les somites. Entre le 22e et le 23e jour, on compte entre 8 et 12 paires de somites Aux 24e – 25e jours, on compte 13 à 20 paires de somites. La fermeture du neuropore antérieur (J25) se fait en regard de 18 à 20 paires de somites. A J26-J27, on passe de 21 à 29 paires de somites. La fermeture du neuropore postérieur (J27) intervient alors que l’on peut compter 25 paires de somites. Au 28e jour, on compte une trentaine de paires de somites de chaque côté du tube neural. D. Formation de l’embryon 3D et formation du Cordon ombilical La cavité amniotique va commencer à doucement entourer l’ectoblaste et les différents composantes de l’embryon (Tube neural, somites, cordon néphrogène, cœlome interne), une partie de l’entoblaste et de la VV.II va être internalisé dans la partie ventrale de l’embryon, elle est à l’origine de l’intestin primitif et de l’appareil respiratoire. La partie de la VV.II rejetée à l’extérieur donnera la vésicule ombilicale. Elle reste en contact avec l’intestin primitif via le Canal vitellin. À un stade plus tardif, la cavité amniotique va quasiment englober l’ectoblaste et le mésoblaste en plus d’une partie de l’entoblaste. La splanchnopleure intra-embryonnaire est en continuité avec son analogue extra-embryonnaire (Premières cellules sanguines). Au niveau de la jonction amnio-ectoblastique, on voit apparaitre une continuité entre les somatopleures intra et extra-embryonnaire tout comme entre les cœlomes externe et interne. Tutorat PACES Amiens 3 Selon un axe céphalo-caudal, on constate que la région caudale de la membrane pharyngienne va rejoindre la région céphalique de la membrane cloacale. Cette ventralisation va permettre de retrouver l’anatomie « normale » que l’on retrouvera chez le nouveau-né, c'est-à-dire dans l’ordre en partant du haut : Tube neural, Membrane pharyngienne qui va constituer le stomodeum, zone cardiogène, septum transversum tube digestif primitif, Membrane cloacale. Il y a ainsi formation de l’embryon intégrant l’intestin primitif relié au reste de la V.V.II (La vésicule ombilicale) par le canal vitellin. Ce canal, en plus de l’Allantoïde, sont maintenus dans un cordon plein de cellule amniotiques, le cordon ombilical primitif. Coupe transversale du cordon ombilical primitif Ce cordon est entouré d’amnios. On retrouve le canal vitellin entouré de deux artères et deux veines, l’ensemble est en relation avec les cœlomes interne et externe. Apparition d’une collerette de cœlome externe sur la coupe en vue extérieure. On retrouve également l’allantoïde en dessous accompagnée de ses 2 artères et 2 veines. Le mésoblaste extra-embryonnaire englobant le cordon ombilical est appelé gelée de Warthon, un tissu conjonctif caractérisé par la présence importante substance fondamentale. En conclusion De cette Délimitation on obtient une structure tridimensionnelle à partir d’une structure plane, via une rotation à 180° autour des axes formés par l’extrémité caudale de la membrane pharyngienne et l’extrémité céphalique de la membrane cloacale. Cette structure présente une polarité céphalocaudale. Il est à ce stade impossible de reconnaître le phénotype humain, tous les embryons de mammifère se ressemblent. Les feuillets ventraux (Entoblaste et Mésoblaste IE) sont internalisés dans la structure embryonnaire. L’ectoblaste sera divisé en deux parties : Le neurectoblaste interne, et l’ectoblaste superficiel recouvrant l’embryon. Ce stade embryonnaire dure jusqu’à la 8e semaine de développement, les différents feuillets évoluent encore afin de donner les futurs organes. A partir de la 8e semaine, nous passons au Stade fœtal. Considérons les 4 premières semaines comme dans un stade pré-embryonnaire, puisque les structures peuvent encore donner des vrais jumeaux. A la fin de la période fœtale, le fœtus est expulsé de l’utérus et forme une vache de 3 kilos pour un cinquantaine de centimètres. Tutorat PACES Amiens 4 Tableau conclutoire Feuillets embryonnaires Principaux dérivés Ectoblaste superficiel Épiderme Neurectoblaste SNC SNP SNV Ectoblaste Appareil digestif Appareil respiratoire Gonocytes Entoblaste Commun Appareil circulatoire Tissu conjonctif Para-axial Somites Intermédiaire Appareil urinaire Crête génitale Latéral Séreuses Mésoblaste Tutorat PACES Amiens 5
